陳 丹，肖莉春，曾志燎

（深圳市自然保護(hù)區(qū)管理中心，廣東深圳 518000）

穿山甲（Manis pentadactyla）隸屬于鱗甲目穿山甲科，體形狹長(zhǎng)，身披鱗片，四肢粗短，尾巴扁平而大，背部稍隆起，是一種較為獨(dú)特的長(zhǎng)舌哺乳動(dòng)物。全球穿山甲現(xiàn)存3 屬8 種，主要分布在東亞、東南亞、南亞及非洲的大部分地區(qū)。其中，大穿山甲、樹穿山甲、長(zhǎng)尾穿山甲及南非穿山甲主要生活在非洲南部地區(qū)，中華穿山甲、印度穿山甲、馬來穿山甲和菲律賓穿山甲主要分布在亞洲東南地區(qū)［1］。中華穿山甲是一種中小型胎生動(dòng)物，體長(zhǎng)約90 cm，體重3～5 kg，個(gè)別體重可超過8 kg，多棲息于亞熱帶落葉森林、山麓、丘陵等地。

中華穿山甲的飲食習(xí)性比較特殊，專食白蟻和螞蟻。白蟻能蛀食農(nóng)作物、樹木和房屋建筑，因此穿山甲對(duì)防治白蟻發(fā)揮了重要作用。此外，穿山甲的肉質(zhì)富含蛋白質(zhì)，鱗片、骨頭和血液皆可用作藥物，具有良好的食用和藥用價(jià)值。正因?yàn)槠洳环频慕?jīng)濟(jì)價(jià)值，人們對(duì)穿山甲的非法獵捕和交易活動(dòng)頻繁發(fā)生，加上外來物種的入侵、自然環(huán)境的破壞、棲息地碎片化和流失，導(dǎo)致野生穿山甲的數(shù)量銳減，處于極度瀕危狀態(tài)。我國(guó)是穿山甲及其衍生物的主要消費(fèi)國(guó)之一，本土的中華穿山甲遭受嚴(yán)重的獵殺，導(dǎo)致穿山甲野生數(shù)量急劇下降，中華穿山甲也因此被列為“極其瀕?！蔽锓N。2016 年，第17 屆《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》締約方大會(huì)上，8 種穿山甲被列入附錄Ⅰ。2020 年6月5 日，國(guó)家林業(yè)和草原局將穿山甲屬的動(dòng)物保護(hù)級(jí)別由二級(jí)升為一級(jí)保護(hù)動(dòng)物［2］。此外，2020 版《中國(guó)藥典》（一部）將穿山甲除名，以進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)穿山甲的保護(hù)。

目前對(duì)中華穿山甲的研究都側(cè)重于形態(tài)學(xué)、棲息地、行為學(xué)、覓食習(xí)性和解剖學(xué)，關(guān)于中華穿山甲人工圈養(yǎng)、生理生態(tài)學(xué)、分子基因遺傳生態(tài)學(xué)的文獻(xiàn)報(bào)道甚少。對(duì)中華穿山甲生態(tài)學(xué)、生物學(xué)及人工圈養(yǎng)相關(guān)研究進(jìn)行綜述，為開展穿山甲的棲息地生態(tài)環(huán)境恢復(fù)、遷地保護(hù)及圈養(yǎng)繁殖提供理論基礎(chǔ)。

1 我國(guó)穿山甲種群分布

我國(guó)境內(nèi)共有3 個(gè)穿山甲種屬，即中華穿山甲、印度穿山甲和馬來穿山甲，其中中華穿山甲數(shù)量最多、分布范圍最廣。中華穿山甲有3 個(gè)亞種：1）華南亞種，主要分布在長(zhǎng)江以南的廣東、廣西、云南、福建及重慶等18 個(gè)?。ㄊ?、自治區(qū)）；2）指名亞種，我國(guó)臺(tái)灣島的一個(gè)特有亞種；3）海南亞種，產(chǎn)于海南?。?-4］。在我國(guó)長(zhǎng)江以北的河南省伏牛山地區(qū)也有中華穿山甲出現(xiàn)的記錄，而馬來穿山甲和印度穿山甲僅記錄于云南省西南部邊境地區(qū)，少有人見過。

中華穿山甲是夜行性動(dòng)物，白晝常藏匿居于洞穴內(nèi)，洞口用泥土堵塞，晚間出來覓食，很難被觀察到，調(diào)查難度大。由于穿山甲分布領(lǐng)域廣和特殊的生活習(xí)性，其種群分布和數(shù)量的調(diào)查研究報(bào)告較少，中華穿山甲的現(xiàn)狀和分布現(xiàn)狀尚不清楚。近年來，隨著科技的進(jìn)步，特別是紅外攝像機(jī)的廣泛使用，記錄到穿山甲的次數(shù)越來越多。廣東、江西、浙江、安徽、云南和福建等省都記錄到穿山甲出現(xiàn)影像［5］。2011 年，我國(guó)啟動(dòng)了“第二次全國(guó)陸生野生動(dòng)物資源調(diào)查”，包括2018 年對(duì)穿山甲野外種群資源的調(diào)查，進(jìn)一步調(diào)查研究其資源現(xiàn)狀。

2 棲息地

中華穿山甲的棲息地范圍廣，從熱帶到亞熱帶，從丘陵、山麓到草原、平原，甚至農(nóng)田都是它們的棲息場(chǎng)地。吳詩寶等對(duì)廣東省大霧嶺自然保護(hù)區(qū)中華穿山甲的棲息地和洞穴的研究中發(fā)現(xiàn)，在氣溫較低的冬季，穿山甲更偏好在針闊葉混交林、針葉林、常綠闊葉林等地棲息，這是因?yàn)榱值乩镙^厚的灌木層和草本植物能起到一定的保溫作用，對(duì)穿山甲保溫尤為重要［6］。中華穿山甲一般棲息在洞穴內(nèi)，合適的洞穴不僅可滿足穿山甲的食物來源，同時(shí)為它們提供隱蔽和適宜的溫度環(huán)境［7］。中華穿山甲主要選擇濕潤(rùn)、土層較軟的土壤挖洞，它們的洞是盲孔，沒有分枝，對(duì)于長(zhǎng)直徑的洞穴，其入口尺寸通常為（14.20±2.79）cm，當(dāng)洞穴的直徑較短時(shí)，其入口尺寸也會(huì)相對(duì)減少，為（12.50±2.83）cm。穿山甲的洞穴還會(huì)隨著季節(jié)不同和食物資源變化而變換。通常，夏季洞穴數(shù)量要少于冬季，洞穴也較淺，為（0.32±0.11）m；而在冬季，它們的洞穴可深達(dá)（1.44±0.73）m，這可能與螞蟻在地表下的活動(dòng)及穿山甲對(duì)冬季溫度的特殊要求有關(guān)。穿山甲的洞穴還具有一定的坡度，一般為30°～60°，洞穴開口通常面向太陽，這可能是因?yàn)楣饩€充足的時(shí)候更有利于挖掘，且在冬季利于保持洞穴溫度。此外，穿山甲的棲息地位置也被認(rèn)為與它們?cè)谝巴獾闹饕C物物種有關(guān)，為了方便覓食，它們的洞穴總是靠近螞蟻或白蟻的巢穴，而且傾向于選擇有厚土掩護(hù)的南向洞穴入口，避免選擇有裸露或簡(jiǎn)陋遮蔽的北向洞穴入口［8］。

3 食性

中華穿山甲野外食物來源以白蟻和螞蟻為主，偶爾也吃昆蟲幼蟲、蜜蜂（蛹）、蒼蠅、蚯蚓和其他一些節(jié)肢動(dòng)物幼蟲。一只成年的穿山甲一次能吃掉300～400 g 白蟻。穿山甲的飲食構(gòu)成與季節(jié)變化也有關(guān)：夏季時(shí)，螞蟻通?；顒?dòng)在地表，而白蟻則藏匿于地下巢穴中，所以螞蟻是穿山甲主要的食物來源；冬季時(shí)，螞蟻也會(huì)遷移到地下巢穴，這時(shí)穿山甲則會(huì)選擇掘食生物量更大的白蟻。

穿山甲都是傍晚進(jìn)食，在野外很難觀察到其進(jìn)食蟻的種類，唯有通過殘余食渣、胃容物、糞便分析其食性。文獻(xiàn)報(bào)道有關(guān)野外中華穿山甲的食物記錄有18種，其中包括9 種白蟻和9 種螞蟻，記錄的白蟻類有黃翅大白蟻、黑翅土白蟻、臺(tái)灣乳白蟻、近扭白蟻、遵義土白蟻、黑胸散白蟻、海南土白蟻、海南乳白蟻及海南散白蟻等；螞蟻類有鄰臭蟻、雙齒多刺蟻、舉尾蟻、廣大頭蟻、山大齒猛蟻、布立毛蟻、弓背蟻、黃猄蟻和小紅蟻等［9-11］。中華穿山甲食譜中的優(yōu)勢(shì)蟻類有黃翅大白蟻、黑翅土白蟻、臺(tái)灣乳白蟻等，而布氏立毛蟻和遵義土白蟻是它們不喜歡的蟻類。一種解釋是穿山甲除了考慮蟻類營(yíng)養(yǎng)成分外，適口性和安全性也是考慮因素。LEE 等從中華穿山甲幼崽的腸道分離到螞蟻蛹，這種蛹通常只出現(xiàn)在蟻巢內(nèi)，脂肪含量高，比工蟻更有營(yíng)養(yǎng)，這種現(xiàn)象說明幼年穿山甲并非只覓食蟻，有時(shí)還會(huì)直接吞食樹棲和地棲的蟻巢［12］。

根據(jù)野外穿山甲的天然食物成分，人們研發(fā)出許多用于穿山甲人工養(yǎng)殖的食譜，其成分包括昆蟲、雞蛋、肉類、奶粉、寵物糧及多種維生素等。吳詩寶等報(bào)道表明穿山甲一般喜歡高蛋白、高脂肪、高熱量的食物［13］?？聛営赖劝l(fā)現(xiàn)蟻類的表皮富含幾丁質(zhì)，體內(nèi)還含有蟻酸、蟻醛，幾丁質(zhì)符合穿山甲消化特點(diǎn)，而蟻酸、蟻醛可幫助穿山甲抵抗各種病原體，這是穿山甲以蟻類為食的主要原因［11］。HUA 等提出幾丁質(zhì)的添加比例可能是穿山甲人工飼料的關(guān)鍵，在穿山甲糞便隱血治療中起著重要作用［14］。這一推斷與柯亞永的研究一致，但后續(xù)還需更多的研究結(jié)果進(jìn)一步證明。

4 繁殖生態(tài)學(xué)

為了更好地保護(hù)中華穿山甲，圈養(yǎng)繁殖成為目前重要的研究方向。然而阻礙穿山甲圈養(yǎng)繁殖有2 大因素：穿山甲對(duì)人工飼養(yǎng)環(huán)境適應(yīng)性差和人們對(duì)穿山甲繁殖生物學(xué)的了解不足。中華穿山甲的生殖生物學(xué)資料主要來源于研究機(jī)構(gòu)內(nèi)少數(shù)新生穿山甲出生記錄、救護(hù)機(jī)構(gòu)獲救個(gè)體的出生記錄及少量死胎解剖記錄等。目前，除了中華穿山甲生殖性狀的描述（如發(fā)情周期、性腺活動(dòng)周期、交配時(shí)間及妊娠期等）有少量報(bào)道外，其他繁殖參數(shù)（如激素濃度等）的研究都非常匱乏且片面。

中華穿山甲一年四季均可繁殖，其發(fā)情交配時(shí)間以每年的5—7 月為主，雄性穿山甲經(jīng)常為爭(zhēng)奪雌性而相互爭(zhēng)斗，交配期一般為3～5 d［15-16］。雄性穿山甲發(fā)情持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，不呈現(xiàn)周期性，雌性穿山甲在交配季節(jié)有2～5 個(gè)發(fā)情周期，每次持續(xù)11～26 d，受孕后不再發(fā)情［17］。吳詩寶等研究顯示，中華穿山甲的妊娠期為101～169 d［18］。CHIN 等通過監(jiān)測(cè)血清孕酮濃度，推測(cè)中華穿山甲（臺(tái)灣亞種）的妊娠期約318 d，長(zhǎng)的甚至可達(dá)372 d，這與吳詩寶等人觀察結(jié)果有顯著差異［17］。中華穿山甲每年1 胎，每胎1～2只。有人認(rèn)為新生穿山甲在1～2 年內(nèi)達(dá)到性成熟，但對(duì)此尚無共識(shí)，還有待進(jìn)一步研究。

5 常見疾病及生理

中華穿山甲常見的疾病有體內(nèi)外寄生蟲感染、消化道疾病、肺炎等，目前尚無感染病毒死亡的案例報(bào)道。在非法貿(mào)易中查獲的穿山甲中均發(fā)現(xiàn)有寄生蟲，常見的有蜱蟲和螨蟲。造成大多數(shù)穿山甲感染寄生蟲的主要因素有2 個(gè)：1）穿山甲的食物來源蟻類等節(jié)肢動(dòng)物體內(nèi)攜帶某些寄生蟲，穿山甲食后造成間接感染；2）在非法販賣和運(yùn)輸過程中混亂和骯臟的環(huán)境導(dǎo)致感染［19］。這些寄生蟲可能引起穿山甲貧血、消瘦、感染傳染性疾病等，導(dǎo)致穿山甲免疫力下降，甚至死亡。陸珂靜等在救護(hù)死亡中華穿山甲的胃腸道里發(fā)現(xiàn)大量線蟲，通過形態(tài)學(xué)鑒定為廣東婿捲線蟲［20］。陶立等從一只病死的中華穿山甲肺部病變組織中分離到一株菌株，經(jīng)測(cè)序鑒定為摩氏摩根菌［21］。研究報(bào)道出血性胃潰瘍和肺炎是導(dǎo)致50%以上圈養(yǎng)穿山甲死亡的主要原因，而造成胃潰瘍的直接因素是應(yīng)激和人工食譜，在應(yīng)激狀態(tài)下穿山甲易發(fā)生胃潰瘍和死亡。因此，為圈養(yǎng)穿山甲提供適宜的生存環(huán)境，降低其生存壓力，有助于改善其健康狀況。

生理生態(tài)學(xué)相關(guān)參數(shù)對(duì)評(píng)估穿山甲健康狀況具有重要意義，也可用于臨床診斷。YU 等對(duì)3 只中華穿山甲體溫進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，結(jié)果顯示中華穿山甲的體溫為（33.20±0.95）℃［22］。CHHETRI 等收集100 只健康中華穿山甲的血液，其中雄性51 只，雌性49 只，對(duì)其血清化學(xué)指標(biāo)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)谷丙轉(zhuǎn)氨酶、脂肪酶活性和磷酸鹽濃度均存在顯著的季節(jié)差異，成年和亞成年穿山甲的平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量、肌酐、總蛋白、磷酸鹽、葡萄糖、鉀濃度和淀粉酶活性差異顯著［23］。

6 分子基因

隨著分子遺傳學(xué)興起，穿山甲與食肉目的關(guān)聯(lián)逐漸被證實(shí)?，F(xiàn)在學(xué)者們公認(rèn)穿山甲所屬的鱗甲目屬于猛獸大目，是食肉目的近親。覃屏生等將30 種哺乳綱動(dòng)物和中華穿山甲線粒體基因組全序列相結(jié)合，重建MP 和BI 系統(tǒng)樹，結(jié)果顯示中華穿山甲和食肉目為姐妹支，支持它們?yōu)榻忝萌旱挠^點(diǎn)［24］。呂雪等研究進(jìn)一步證明，穿山甲和食肉目具有較近的親緣關(guān)系［25］。胡靖揚(yáng)等對(duì)已報(bào)道的穿山甲物種的線粒體基因數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，證明可能存在著穿山甲新物種［26］。

除了新物種鑒定、遺傳保護(hù)外，人們還在分子水平上研究穿山甲腸道微生物生態(tài)，對(duì)解決人工圈養(yǎng)穿山甲胃腸道疾病和幫助維持穿山甲健康具有重要意義。劉純兵等運(yùn)用16S rRNA 和宏基因組數(shù)據(jù)，比較了圈養(yǎng)和野生狀態(tài)下穿山甲腸道微生物的結(jié)構(gòu)和功能，結(jié)果顯示，食譜差異、圈養(yǎng)時(shí)間長(zhǎng)短和是否使用抗生素是導(dǎo)致圈養(yǎng)和野生穿山甲腸道微生物組成和功能差異的重要原因［27］。此外，圈養(yǎng)穿山甲中的抗性基因和毒力因子種類和數(shù)量顯著高于野生穿山甲，揭示了圈養(yǎng)穿山甲易患胃腸道疾病的風(fēng)險(xiǎn)。

7 展望

目前，中華穿山甲生態(tài)學(xué)、人工圈養(yǎng)和分子遺傳等相關(guān)研究還處于起步階段，未來要加強(qiáng)開展以下4方面的研究。

7.1 種群分布監(jiān)測(cè)

結(jié)合目前廣泛使用的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)，對(duì)中華穿山甲的歷史分布區(qū)及潛在分布區(qū)開展專項(xiàng)摸底調(diào)查，同時(shí)結(jié)合科學(xué)記錄、民間調(diào)查等工作，對(duì)中華穿山甲的分布情況及棲息地選擇進(jìn)行研究，為穿山甲保護(hù)區(qū)域劃定、開展有效保護(hù)行動(dòng)提供科學(xué)依據(jù)。

7.2 圈養(yǎng)繁殖

圈養(yǎng)繁殖是保護(hù)中華穿山甲的重要手段之一，但目前還存在許多技術(shù)難點(diǎn)仍待解決。1）圈養(yǎng)環(huán)境參數(shù)，模擬中華穿山甲野外自然棲息地用于圈養(yǎng)穿山甲。2）適宜的人工飼料，分析中華穿山甲的消化系統(tǒng)特點(diǎn)，改善其人工飼料，滿足它們的營(yíng)養(yǎng)需求。3）生殖周期中激素濃度的定量分析需要加強(qiáng)研究，包括睪酮濃度、雌激素濃度、卵泡刺激素濃度與排卵、孕期孕酮濃度等，這些研究結(jié)果可為中華穿山甲實(shí)際繁殖的人工調(diào)控提供參考。4）疾病控制，為圈養(yǎng)中華穿山甲提供合適的環(huán)境，或采取預(yù)防措施減少穿山甲患病的機(jī)會(huì)，如最適溫度和濕度、適宜的人工飲食及驅(qū)蟲等，同時(shí)需加強(qiáng)病例研究，探究穿山甲的發(fā)病機(jī)理，為穿山甲的治療提供參考。

7.3 生理生態(tài)學(xué)

生理學(xué)相關(guān)參數(shù)對(duì)評(píng)估動(dòng)物健康狀況至關(guān)重要，可借鑒其他哺乳動(dòng)物研究方法，加強(qiáng)對(duì)不同年齡、性別及季節(jié)穿山甲生理生化的研究，旨在為評(píng)估中華穿山甲的健康狀況提供數(shù)據(jù)參考。

7.4 分子遺傳生態(tài)學(xué)

分子遺傳學(xué)資料對(duì)了解中華穿山甲的遺傳特征、群體遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性及種群遺傳分化關(guān)系具有重要意義，目前這方面的文獻(xiàn)甚少，亟待進(jìn)一步研究。