檀婷婷，李黎明，袁夢琦，蘭雪涵，李成宏，杜鳳國,2*

（1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林吉林 132013；2.長白山特色森林資源保育與高效利用國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林吉林 132013）

刺楸［Kalopanax septemlobus（Thunb.）Koidz.］是長白山珍稀樹種，屬于吉林省一級保護(hù)植物，也是我國二級珍稀瀕危保護(hù)植物［1］。刺楸的花、葉均具有觀賞價(jià)值，可作為園林和行道樹種；木材具有良好的工藝性；富含皂苷類化學(xué)成分，具有較強(qiáng)的藥理活性［2］。刺楸作為一種極具開發(fā)前景的野生植物資源，具有觀賞性、食用性、藥用性及木材價(jià)值，經(jīng)濟(jì)價(jià)值非常高。

近年來，刺楸資源銳減，為促進(jìn)刺楸資源更好地恢復(fù)，增加林木豐富度及綠化樹種，應(yīng)加強(qiáng)針對刺楸的種苗繁育研究，采取建造刺楸林及與針葉樹種的混交林等措施加速刺楸植被的修復(fù)。因此，歸納分析刺楸的研究現(xiàn)狀、找出存在問題、提出保育策略具有重要的理論意義和實(shí)際價(jià)值。

1 刺楸的研究現(xiàn)狀

1.1 刺楸的分類

刺楸，別名棘楸，隸屬于五加科（Araliaceae）刺楸屬（Kalopanax Miq.），為落葉高大喬木，樹干通直。據(jù)《中國植物志》記載，刺楸屬有刺楸原變種（Kalopanax septemlobus）和2 個(gè)變種，分別為深裂刺楸（Kalopanax septemlobus var.maximowiczi）和毛葉刺楸（Kalopanax septemlobus var.magnificus）［3］。在此基礎(chǔ)上，依據(jù)形態(tài)-地理學(xué)方法建立了另一個(gè)新變種，并通過同工酶法進(jìn)行了檢驗(yàn)，經(jīng)鑒定命名為毛脈刺楸［4］。

1.2 刺楸的地理分布

剌楸適應(yīng)性強(qiáng)，在我國分布比較廣泛，如在華北、華南、華東、華中、西南及東北各地山區(qū)均有分布［5］，在朝鮮、日本亦有分布［6］。

1.3 刺楸的形態(tài)、遺傳多樣性

刺楸生長地較廣泛，分布在多個(gè)溫度帶，并且所處之地的氣候類型均不相同；再加上各地區(qū)間和區(qū)域內(nèi)地形地勢的明顯差異使得刺楸從外部形態(tài)到內(nèi)在遺傳物質(zhì)呈現(xiàn)多樣性。韓國的Chin-Sung Chang 通過分析日本和韓國的7個(gè)不同地區(qū)收集的刺楸個(gè)體數(shù)量性狀的主要成分，得出刺楸在形態(tài)上是多樣的［7］。Wen J 等人進(jìn)行五加科植物分類，分析了核糖體DNA（rDNA）內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）序列，證明了包括刺楸在內(nèi)的五加科植物在遺傳水平上具有多樣性［8］。

1.4 刺楸資源培育研究

1.4.1 種子休眠機(jī)理研究

黃玉國對刺楸種子進(jìn)行了系統(tǒng)研究，得出刺楸種子休眠屬于生理休眠類型，休眠期在180 d 以上［9］。除了其果皮、種皮和種仁各部位均含有脫落酸和香豆素外，在種子層積的不同階段吲哚乙酸、赤霉酸和玉米素等內(nèi)源植物激素也相繼出現(xiàn)。何利平認(rèn)為，當(dāng)刺楸果實(shí)成熟時(shí)，種胚尚未完成形態(tài)成熟和生理成熟是其種子存在深休眠的原因［10］。

1.4.2 刺楸繁殖及造林技術(shù)研究

1.4.2.1 刺楸的繁殖技術(shù)

1）播種育苗。白樹人等學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，應(yīng)在正確時(shí)間盡早種植刺楸。將新鮮種子進(jìn)行沙藏，并在第2 年催芽。當(dāng)種子達(dá)到30%裂紋時(shí)，進(jìn)行條播或散播［11］。孫長玉等闡述了刺楸播種育苗的一系列設(shè)施，包括選圃地、整地、播種、施肥及日常管理等［12］。

2）埋根育苗。孟慶法等對刺楸埋根育苗技術(shù)進(jìn)行了研究，得出刺楸是一種易發(fā)芽、易生根的樹種，刺楸埋根育苗是一種切實(shí)可行的無性繁殖方法［13］。采根穗對象、根穗長、寬、粗、細(xì)都是扦插成活和苗木良好生長發(fā)育的影響因素。同時(shí)，吲哚乙酸和生根粉對刺楸插根的生根發(fā)芽和苗木的生長發(fā)育也有顯著的促進(jìn)作用。

3）扦插育苗。余清珠等選用一年生根蘗苗平茬后發(fā)出的一年生枝條進(jìn)行扦插，但成活率較低［14］。王成燕選擇健壯、腋芽飽滿、無病蟲害的半木質(zhì)化枝條，選擇酸性至中性的砂質(zhì)壤土、地理位置較好、水資源充足、排水和灌溉方便、土壤結(jié)構(gòu)疏松且肥沃度高的環(huán)境作為繁殖苗圃［15］。當(dāng)年扦插苗木既可以出圃造林，也可以用于培育綠化苗木。

4）組培育苗。胡永海等對刺楸莖尖的組培試驗(yàn)，從中篩選培養(yǎng)基培育成完整較好的小植株［16］。顧地周等進(jìn)一步研究表明刺楸嫩葉柄也可作為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)，并得到再生植株，同時(shí)也得出刺楸組織培養(yǎng)的不同階段需要不同的培養(yǎng)基的結(jié)論［17］。王有菊等針對刺楸組織培養(yǎng)的最適外植體（葉柄、嫰莖段、葉片）進(jìn)行篩選，得出刺楸組培最適外植體為葉柄［18］。

1.4.2.2 刺楸造林技術(shù)

刺楸根系脆嫩易斷且含水量較高，易發(fā)生根皮層腐爛現(xiàn)象；立地條件不同，生長差異顯著［19］。趙榮慧等通過對刺楸生長和生態(tài)條件關(guān)系的觀測，認(rèn)為刺楸對溫度、濕度及光照的反應(yīng)較為敏感，適宜生長在涼爽、濕潤、半光照的氣候條件下［20］。在此基礎(chǔ)上，趙榮慧等于1991 年指出刺楸最適宜的造林季節(jié)是秋季，造林時(shí)選擇土壤疏松、通氣、排水良好的立地條件，在山地造林以中上部為宜［21］。刺楸在砂石山區(qū)具有較好的涵養(yǎng)水源和保持土壤功能，成為山區(qū)丘陵水土保持優(yōu)先選擇的樹種［6］。

1.4.3 刺楸群落學(xué)與抗寒性研究

1.4.3.1 刺楸群落學(xué)

刺楸常與日本落葉松、紅松帶狀混交，刺楸的伴生樹種有野胡桃、連翹、胡枝子等［22］。刺楸紅松混交林物種較豐富，紅松為主要樹種，而刺楸為伴生樹種［23］。刺楸群落垂直結(jié)構(gòu)清晰、簡單，分布廣，海拔數(shù)十米至千余米均有［24］，其分為喬木層、灌木層、草本層及層間植物。刺楸群落中常見種較多，稀有種和偶見種較少。刺楸群落盡管物種較為豐富，但是物種分布不均勻，優(yōu)勢種不明顯［6］。

1.4.3.2 刺楸抗寒性

通過測定比較刺楸及幾種主要廣布東北地區(qū)樹種在低溫脅迫條件下的主要抗性生理指標(biāo)，李春輝等得出其余樹種的抗寒性均強(qiáng)于刺楸，從而證明溫度條件是影響刺楸在東北地區(qū)分布與傳播的主要因子之一［25］。陶大立等在冬天用整株刺楸苗進(jìn)行深休眠試驗(yàn)，隨著天氣變冷，樹木的抗寒性與日俱增，得出休眠深度和抗性之間存在負(fù)相關(guān)［26］。

1.5 刺楸的瀕危機(jī)理研究

1）刺楸種子存在深休眠現(xiàn)象。種子中含有抑制物質(zhì)，致使種子發(fā)芽水平下降，這可能是其數(shù)量減少的主要因素。開花結(jié)實(shí)是物種生活史中的關(guān)鍵階段，直接影響到種群的維持和更新。2）刺楸的自然成熟齡至少應(yīng)在40 年以上［6］，在高齡時(shí)才開花，自然成熟時(shí)間過長這種特性將導(dǎo)致刺楸自然種群不斷縮小。3）刺楸為兩性花植物，但自花授粉不良［13］，花粉競爭也是刺楸種群減少的重要因素。4）刺楸種群縮小進(jìn)一步導(dǎo)致種群間基因交流減少，近交程度大，有效種群范圍進(jìn)一步縮小。當(dāng)環(huán)境條件不利時(shí)，種群會急劇縮小甚至滅絕，嚴(yán)重威脅到刺楸種群的生存和發(fā)展，這也可能導(dǎo)致刺楸樹種瀕危［6］。5）人為破壞干擾是刺楸種群數(shù)量變少最重要的因素。刺楸營養(yǎng)價(jià)值高，由于開發(fā)過度，居民大量采摘刺楸嫩葉，甚至是亂砍濫伐，導(dǎo)致其嚴(yán)重被破壞［2,4］。

1.6 刺楸的開發(fā)利用研究

1.6.1 觀賞價(jià)值

丁彥芬等通過判斷矩陣的構(gòu)建和分值的加權(quán)計(jì)算，獲得植物的綜合評價(jià)值并分級，得出刺楸是云臺山野生觀賞喬木開發(fā)利用二級植物，觀賞價(jià)值較高［27］。刺楸葉大干直，樹形美觀，觀干、觀葉皆宜，并富野趣，適宜用在風(fēng)景區(qū)綠化及各種園路栽植；因其較強(qiáng)的滯塵防污能力，多用于精密儀器廠周圍；另外，刺楸有吸收氯氣的功能，在綜合性公園里也有應(yīng)用［24］。

1.6.2 食用價(jià)值

劉廣平等用高效液相色譜儀對刺楸嫩芽進(jìn)行定量測定，得出嫩芽中含β-胡蘿卜素，約為25.60 μg·g-1；并用原子吸收分光光度儀測定得出嫩芽中含鈣、鎂、鐵、鋅及粗纖維，含量遠(yuǎn)高于其他青菜，是礦質(zhì)元素的絕佳補(bǔ)給食物，是一種營養(yǎng)價(jià)值較高且污染較少的天然綠色食品［28］。刺楸嫩葉還可做茶，在華北大部分地區(qū)，刺楸嫩葉、幼芽、幼莖也可腌食或炒食，作為蔬菜食用［24］。

1.6.3 木材價(jià)值

刺楸有較好韌性、抗壓性、抗彎強(qiáng)度和綜合強(qiáng)度，多應(yīng)用在加工紙類物質(zhì)、制造家具和裝修房屋等［29］。

1.6.4 藥用價(jià)值

刺楸藥用價(jià)值很高，其根皮、莖皮和花均可入藥［4］。刺楸屬植物樹皮和葉中富含單糖鏈皂苷成分及雙糖鏈皂苷，具有抗腫瘤、抗菌、抗炎活性、抗類風(fēng)濕和抗糖尿病作用［2］。

2 刺楸研究和利用中存在的問題

2.1 刺楸變種間親緣關(guān)系不明

刺楸現(xiàn)有3 個(gè)變種，但新變種毛脈刺楸與其他2 個(gè)已知變種的研究還不夠深入，3 個(gè)變種間的親緣關(guān)系不明，尚無3 個(gè)變種之間分子遺傳多樣性差異的報(bào)道。

2.2 刺楸的縣域分布不清

刺楸在我國的分布范圍廣，但對刺楸分布范圍的敘述比較寬泛，縣域或鄉(xiāng)鎮(zhèn)的分布地點(diǎn)鮮有報(bào)道，導(dǎo)致刺楸保育工作未能及時(shí)開展，同時(shí)人們對刺楸的認(rèn)識不足，沒有深刻認(rèn)識到保護(hù)的重要性。

2.3 刺楸的產(chǎn)業(yè)化擴(kuò)繁苗木技術(shù)及適應(yīng)生境研究較少

國內(nèi)對刺楸根皮化學(xué)成分與生物活性、木材材性及繁殖技術(shù)的研究較為深入，但由于繁殖技術(shù)不成熟，不能大量人工繁育苗木。同時(shí)，對刺楸生長、適宜生境深入研究較少，對于刺楸的最佳土壤類型、濕熱度及郁閉度等尚無報(bào)道。

2.4 刺楸的瀕危機(jī)制尚需深入研究

關(guān)于刺楸生物生態(tài)學(xué)特性的研究報(bào)道較少，種子休眠機(jī)理及打破方法、組培繁殖系數(shù)低等尚未很好解決；同時(shí)，氣候變化、人為干擾及刺楸光合能力和生長節(jié)律等方面對刺楸瀕危的影響也未見報(bào)道。

2.5 刺楸的應(yīng)用價(jià)值未能得到綜合利用

在園林綠化上應(yīng)用、樹種配置模式等很少有報(bào)道；同時(shí)，其藥用價(jià)值還未能得到充分開發(fā)，尚沒有研制出刺楸相關(guān)的功能藥品。

3 刺楸的保育及綜合利用策略

3.1 加大刺楸研究的力度

3.1.1 探索刺楸變種之間的親緣關(guān)系

從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生化分析和分子生物學(xué)等學(xué)科角度研究刺楸屬的種、品種之間的親緣關(guān)系。采用不同學(xué)科的研究手段和方法，獲得形態(tài)性狀、解剖性狀、孢粉性狀、微觀性狀、生理生化性狀和DNA序列，采用聚類分析方法，繪制刺楸屬內(nèi)的種、品種之間的“系譜樹”，基于生物學(xué)特性，進(jìn)行分類，探討出種、品種之間的親緣關(guān)系。

3.1.2 加大刺楸縣域分布的研究

目前，刺楸縣域分布以人工調(diào)查為主，科學(xué)使用“3S”技術(shù)，不僅可為研究人員提供準(zhǔn)確的刺楸分布位置，還可在野外為研究人員導(dǎo)航，精準(zhǔn)計(jì)算地理坐標(biāo)和海拔高度，記錄研究路線，準(zhǔn)確地進(jìn)行校準(zhǔn)并將其繪制在地圖上。為物種和生物多樣性保護(hù)提供參考，繪制可視化區(qū)域地理分布圖。

3.1.3 開展刺楸適宜生境的研究

基于刺楸天然分布地點(diǎn)，通過多種途徑采集環(huán)境、氣象和土壤等因子，采用MaxEnt 最大熵模型與地理信息系統(tǒng)相結(jié)合預(yù)測刺楸的潛在適生區(qū)，并分析評價(jià)影響刺楸地理分布的主要?dú)夂?、環(huán)境和土壤等因子，以便為刺楸的引種和遷地保育提供依據(jù)。

3.2 加強(qiáng)刺楸的綜合利用

3.2.1 加大食用價(jià)值的開發(fā)

目前，刺楸以食用其嫩芽為主，但直接采取野生刺楸嫩芽，將影響刺楸生長，導(dǎo)致刺楸資源破壞。同時(shí)，刺楸新芽季節(jié)性強(qiáng)，因此需要研究其反季節(jié)栽培技術(shù)，解決各季節(jié)嫩芽的供應(yīng)。并研究嫩芽、嫩葉及幼莖等不同部位的營養(yǎng)成分，研制深加工產(chǎn)品，提高刺楸附加值。

3.2.2 加強(qiáng)園林綠化上的應(yīng)用

加大刺楸在行道樹、庭蔭樹、園景樹及盆景應(yīng)用上的研究。同時(shí)，研究刺楸片植、群植等最佳配置方式，增加景觀的觀賞性。

3.2.3 加大刺楸藥用價(jià)值的開發(fā)

刺楸的藥用價(jià)值高，采用現(xiàn)代生物提取和分離技術(shù)，提取刺楸植物體中藥用活性物質(zhì)，制成治療抗腫瘤、抗菌、抗炎活性及抗類風(fēng)濕等功能性藥品。采取科學(xué)方法將人工培育的刺楸原料半合成或化學(xué)合成刺楸藥用有效成分，對其進(jìn)行高效開發(fā)。

3.3 加強(qiáng)刺楸的保護(hù)

3.3.1 加強(qiáng)相關(guān)法律法規(guī)的宣傳教育

宣傳保護(hù)野生和稀有刺楸資源的重要性，并普及相關(guān)科學(xué)知識，增強(qiáng)全社會自覺保護(hù)珍稀刺楸物種及其生境的意識，切實(shí)重視與加強(qiáng)資源保護(hù)工作。

3.3.2 建立以保護(hù)刺楸為主的自然保護(hù)區(qū)，實(shí)施就地保護(hù)

保護(hù)刺楸原生境，應(yīng)做到以下2 個(gè)方面。1）建立刺楸自然保護(hù)區(qū)，減少對刺楸的人為破壞，并對其種質(zhì)資源進(jìn)行普查，為森林種質(zhì)資源的充分利用和保護(hù)提供可靠依據(jù)；2）加強(qiáng)對保護(hù)區(qū)的管理，建立核心區(qū)和試驗(yàn)區(qū)，并建立完整的森林資源信息系統(tǒng)，及時(shí)收集和分析刺楸的動態(tài)變化。

3.3.3 建立刺楸苗木快繁體系，進(jìn)行引種栽培并實(shí)施遷地保護(hù)

組織培養(yǎng)具有原材料消耗少、實(shí)驗(yàn)條件好控制、繁殖快等優(yōu)點(diǎn)。因此，應(yīng)通過組培和其他快繁方式建立產(chǎn)業(yè)化快繁刺楸苗木技術(shù)體系，繁育苗木并回歸自然群落，增加刺楸的種群數(shù)量，同時(shí)為刺楸開發(fā)利用和可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)保障，有效保育和利用刺楸這一珍稀樹種。