王睿照

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽(yáng) 110032)

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-Structural Carbohydrate,NSC)是植物新陳代謝過(guò)程中能量的主要儲(chǔ)存形式，是植物生長(zhǎng)和存活的物質(zhì)水平，表征了植物體內(nèi)碳收支的動(dòng)態(tài)平衡，是理解植物生存策略和適應(yīng)狀況的關(guān)鍵因子[1]。NSC主要由可溶性糖和淀粉組成，兩者在一定條件下可以相互轉(zhuǎn)化。可溶性糖是植物體內(nèi)活躍的碳儲(chǔ)存形式，具有維持細(xì)胞滲透壓、抵御逆境脅迫等作用。淀粉作為植物體內(nèi)不活躍的儲(chǔ)存物質(zhì)，反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略。NSC組分在不同器官的分配格局是多種生理生態(tài)過(guò)程協(xié)同作用的綜合結(jié)果，反映了植物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，與樹(shù)種的生存策略密切相關(guān)。

1 研究進(jìn)展

1.1 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物研究概況

樹(shù)種的NSC及其組分在不同器官的分配比例是樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程中生理功能和環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，反映了樹(shù)種的生長(zhǎng)策略。喬木物種生長(zhǎng)速度較慢，碳水化合物用于呼吸消耗較多，其葉片NSC含量顯著低于灌木[2]。趙鐳等[3]在浙江天童山的研究結(jié)果也贊成這一觀點(diǎn)。常綠灌木比喬木擁有更高NSC含量，有利于對(duì)抗外界諸如遭受動(dòng)物啃食、折斷等方面的干擾，體現(xiàn)了植物的防衛(wèi)機(jī)制。常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種在固碳模式、可溶性糖和淀粉含量以及各器官的分配比例均有所不同。常綠樹(shù)種的根莖部比落葉樹(shù)種儲(chǔ)存更多的可溶性糖，使得植物在逆境條件能夠擁有更多的存活機(jī)會(huì)。闊葉樹(shù)種和針葉樹(shù)種在生長(zhǎng)旺期NSC分配格局亦有所不同。蒙古櫟將可溶性糖主要用于地上部分的生長(zhǎng)，而興安落葉松和紅松則將更多的可溶性糖用于根系生長(zhǎng)[1]。

1.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)

大氣CO2濃度升高是全球氣候變化的一個(gè)主要方面，植物生長(zhǎng)和森林碳匯功能與之密切相關(guān)。CO2濃度升高導(dǎo)致光合速率增加，顯著增加植物體內(nèi)NSC含量，產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，增加碳供應(yīng)。隨著CO2濃度升高，植物體內(nèi)的NSC含量顯著增多，這在歐洲赤松和冷杉的研究中均得到了證實(shí)。然而NSC積累量的明顯增多僅能夠在短期時(shí)間刺激植物生長(zhǎng)，這種刺激效應(yīng)并不能長(zhǎng)久維持而逐漸減弱[4]。大氣CO2濃度升高和氣溫升高是能夠直接影響植物光合作用和碳代謝的主要因素，植物體內(nèi)NSC合成和儲(chǔ)存以及碳平衡的庫(kù)源關(guān)系均會(huì)隨之發(fā)生改變。毛子君等[5]開(kāi)展蒙古櫟幼苗試驗(yàn)的結(jié)果表明：CO2濃度增加和溫度升高顯著地增加了蒙古櫟幼苗葉片中可溶性糖和淀粉含量。

1.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

氣候變化導(dǎo)致降水的空間格局和季節(jié)分配的改變，引發(fā)不同頻率和強(qiáng)度的干旱，造成水資源短缺、旱澇災(zāi)害等嚴(yán)峻的環(huán)境問(wèn)題。干旱脅迫大多導(dǎo)致植物NSC含量增加，這是因?yàn)楦珊导竟?jié)導(dǎo)致水分供應(yīng)不足，植物正常的生理代謝活動(dòng)受到抑制，合成的光合產(chǎn)物在體內(nèi)大量積累，從而NSC含量升高。由于植物應(yīng)對(duì)干旱的生理學(xué)機(jī)制有所區(qū)別，當(dāng)面對(duì)干旱脅迫，不同植物的抗旱響應(yīng)方式和適應(yīng)策略也有所不同，植株NSC含量和不同器官之間的分配格局亦會(huì)產(chǎn)生較大變化。有研究表明，油松和刺槐幼苗將NSC大量?jī)?chǔ)存于植物根系，白樺幼苗將NSC更多地用于地上部分的生長(zhǎng)。蒙古蕕幼苗在遭受干旱脅迫淀粉被消耗轉(zhuǎn)化為可溶性糖貯存于莖和葉等地上部分維持植物代謝，根部淀粉含量增多以抵抗干旱逆境[6]。

1.4 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對(duì)大氣氮沉降的響應(yīng)

近2個(gè)世紀(jì)以來(lái)，大氣氮沉降速率持續(xù)增加，顯著地影響植物的光合作用、生產(chǎn)力水平和固碳能力[7]。不同物種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量對(duì)氮添加的響應(yīng)規(guī)律也不一致，氮添加可增加水曲柳葉片的可溶性糖和淀粉含量，降低大針茅和羊草葉片的可溶性糖含量[8]，降低云杉葉片的淀粉含量，楊樹(shù)細(xì)根的NSC含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，這可能與物種的敏感性及具體施氮水平有關(guān)。王凱等[9]對(duì)楊樹(shù)幼苗開(kāi)展的研究表明，隨著施氮量增加，可溶性糖含量在細(xì)根中增加，在葉片中無(wú)顯著變化；淀粉含量在葉片、枝條、主干和粗根中降低或保持不變。這說(shuō)明非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在植物體內(nèi)通過(guò)相互轉(zhuǎn)化和自我調(diào)節(jié)，運(yùn)輸?shù)阶钚枰牟课粊?lái)抵抗或適應(yīng)環(huán)境變化。而蔣思思等[10]研究顯示，氮添加能夠延長(zhǎng)山西種源油松幼苗的生長(zhǎng)期，降低葉片中的可溶性糖和淀粉含量，從而影響葉片對(duì)霜凍的敏感性。

2 研究展望

植物在逆境條件會(huì)造成NSC含量有所增加。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為逆境條件對(duì)植物生長(zhǎng)造成限制是由于碳供給的限制，但是大量植物NSC含量應(yīng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)結(jié)果卻表明環(huán)境脅迫抑制了新組織的形成和植物生長(zhǎng)，碳轉(zhuǎn)化消耗降低造成碳利用限制[11]。結(jié)合環(huán)境變化探討植物NSC的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，不僅反映了植物的生理活動(dòng)狀態(tài)，而且有助于理解植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。目前大多研究都是從某個(gè)物種或者幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種出發(fā)來(lái)探討植物NSC及其在不同器官的分配格局所發(fā)生的變化，結(jié)合不同的種間關(guān)系(共生或者競(jìng)爭(zhēng))或者從整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的角度出發(fā)，探討植物群落的碳利用策略以及適應(yīng)環(huán)境變化的機(jī)理性研究將成為未來(lái)的研究方向。