張金蓮 李銘燕 康貽豪 劉金華 陳廷速 李賢良 宋娟 劉升球

摘 ?要：在盆栽條件下，以柑橘砧木枳（Fructus aurantii）幼苗為試驗(yàn)材料，在基質(zhì)中接種從廣西土壤中分離得到的不同叢枝菌根（AM）真菌菌株，探討不同AM真菌對(duì)枳根系的侵染能力和植株生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：用于試驗(yàn)的14個(gè)AM真菌菌株均能與枳根系形成共生關(guān)系，平均侵染率為36.16%，其中侵染率最高的菌株是黃雷德克囊霉（Redeckera fulvum， Rf），侵染率高達(dá)92.83%，侵染率最低的菌株是副冠球囊霉（Glomus coronatum， Gc），侵染率僅為0.23%;接種黃雷德克囊霉、摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae， Fm2）和副冠球囊霉這3個(gè)菌株處理的枳植株的株高、莖粗、葉片數(shù)和葉柄長(zhǎng)均高于CK，是枳的優(yōu)勢(shì)菌株，能促進(jìn)枳的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌;柑橘砧木;枳;菌根侵染率;促進(jìn)生長(zhǎng)

中圖分類(lèi)號(hào)：S666 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： Bitter orange （Fructus aurantii） is commonly used as the rootstock for citrus. In this experiment， the arbuscular mycorrhizal fungi isolated from Guangxi soil were inoculated into the potting mix where bitter orange seedlings were grown， and the growth characteristics of mycorrhizal and non-mycorrhizal plants were compared. The data showed that all 14 arbuscular mycorrhizal fungi strains employed in the experiment could form symbiotic relationship with the root system of F. aurantii. The overall average infection rate was 36.16%， with Redeckera fulvum having the highest infection rate （92.83%）. Glomus coronatum exhibited the lowest infection rate （0.23%）. Redeckera fulvum， Glomus mosseae， and Glomus coronatum significantly increased plant height， stem diameter， leaf number， and petiole length of F. aurantii seedlings， when compared to the mock inoculation control group. The study demonstrates that the inoculation of the arbuscular mycorrhizal fungi could significantly promote the growth of bitter orange plants.

Keywords： arbuscular mycorrhizal fungi; citrus rootstock; Fructus aurantii; mycorrhizal infection rate; growth promotion

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.029

柑橘是全球最重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，在水果貿(mào)易中排名第一位，我國(guó)是世界柑橘的重要原產(chǎn)區(qū)之一。柑橘是南方最主要的果樹(shù)樹(shù)種，對(duì)果農(nóng)脫貧致富，農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著重要作用[1]。柑橘是典型的菌根依賴(lài)植物，其生長(zhǎng)發(fā)育很大程度依賴(lài)于菌根的形成[2]。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌廣泛分布于大自然的土壤中，地球上80%以上的陸生植物都能與AM真菌形成共生關(guān)系[3]。AM真菌不僅能促進(jìn)植物對(duì)氮、磷、鉀、鈣、鋅、銅等營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收[4-6]，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還能提高植物對(duì)逆境（干旱、鹽堿、重金屬污染、病蟲(chóng)害等）的抗性[7-10]。雖然AM真菌對(duì)宿主植物具有綜合的有益效應(yīng)，但是不同AM真菌的功能不盡相同，對(duì)同一種宿主植物的效應(yīng)也存在差異。接種AM真菌Paraglomus occultum能提高枳實(shí)生苗抵御柑橘潰瘍病的危害[11]。接種AM真菌Paraglomus sp.降低了柑橘黃龍病寄主植物長(zhǎng)春花的感病率和病情指數(shù)，提高了長(zhǎng)春花對(duì)黃龍病的耐受能力和相對(duì)防效[12]。接種AM真菌后的菌根化柑橘嫁接苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)（株高、穗厚、枝條生長(zhǎng)量、葉綠素含量、根冠比、根系活力）都大大高于非菌根化的嫁接苗，在脅迫環(huán)境下接種AM真菌可以提高植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力，增強(qiáng)植株莖徑、株高以及干物質(zhì)量等[13-18];也有研究結(jié)果表明，在基質(zhì)栽培條件下接種Glomus clanum對(duì)枳實(shí)生苗的株高、莖粗、地上和地下干物質(zhì)量沒(méi)有任何效應(yīng)[19];接種G. versiforme對(duì)紅橘組培苗的株高、莖粗和生物量均產(chǎn)生了抑制作用[20]。因此篩選適合柑橘的AM真菌，培育出菌根化柑橘苗，提高柑橘苗木的質(zhì)量和移栽成活率，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)，提高其對(duì)不良環(huán)境的抵御能力意義重大。

本研究擬通過(guò)探討從廣西土壤中分離培養(yǎng)的14種不同AM真菌菌株對(duì)柑橘砧木枳生長(zhǎng)的影響，篩選與枳根系能形成良好共生關(guān)系且能促進(jìn)枳植株生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)AM真菌菌株，為菌根柑橘種苗應(yīng)用奠定基礎(chǔ)，為AM真菌生物技術(shù)應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?試驗(yàn)材料 ?供試植物與AM真菌：供試植物為枳，種子由廣西特色作物研究院提供;供試AM真菌由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院微生物研究所土壤微生物課題組分離保藏。供試菌株經(jīng)形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)鑒定種類(lèi)見(jiàn)表1。

1.1.2 ?供試土壤 ?供試基質(zhì)：沙∶土∶育苗機(jī)質(zhì)按2∶1∶1混勻后采用高壓蒸汽滅菌法在溫度121 ℃下滅菌120 min。冷卻備用。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?盆栽試驗(yàn)于2019年3月9日在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院的核心實(shí)驗(yàn)區(qū)玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置14個(gè)接種AM真菌處理和1個(gè)不接種處理（CK），共15個(gè)處理，每個(gè)處理5株3個(gè)重復(fù)15盆，共225盆?；ㄅ枧杩谥睆?5 cm、盆高12.5 cm、底部直徑11 cm。

供試枳的種子用1‰高錳酸鉀消毒2 min后置于28 ℃培養(yǎng)箱催芽24 h、穴盤(pán)播種，發(fā)芽后選取10 cm高的生長(zhǎng)一致的植株移栽于花盆，每盆1株。先在花盆底部墊一張與底部大小一致的紙片，加入1/2已滅菌的基質(zhì)。按接種量300個(gè)孢子/盆在植株根部周?chē)臕M真菌接種體，使其與根系充分接觸，繼續(xù)加入基質(zhì)沒(méi)過(guò)根系至花盆的3/4處，按菌株編號(hào)掛上標(biāo)簽。CK加入等體積滅菌基質(zhì)。每14 d淋1次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液200 mL。

1.2.2 ?測(cè)定指標(biāo) ?植株生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定于種植后30 d開(kāi)始，每30 d（4月8日、5月8日、6月7日、7月7日）測(cè)量植株的株高、莖粗、葉片數(shù)和葉柄長(zhǎng)，共測(cè)量4次。

枳根系染色及侵染率檢測(cè)采用Quink牌純黑墨水醋染色法，每個(gè)處理隨機(jī)挑取30條枳根系進(jìn)行染色，記錄觀察不同AM真菌菌株對(duì)枳根系的侵染情況，具體方法參考李冬萍等[21]的方法。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

用DPS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Excel 2017進(jìn)行作圖，置信水平為95%（P<0.05）。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同AM真菌對(duì)枳根系侵染率

從表2可見(jiàn)，供試的14個(gè)AM真菌菌株均能侵染枳根系，平均侵染率為36.16%，其中侵染率最高的菌株為Rf，侵染率高達(dá)92.83%;侵染率為50%～80%的供試菌株共4株，分別是Ce（63.43%）、Ps（61.37%）、Ri（58.07%）、Dt1（52.87%），侵染率低于50%的供試菌株共9株，其中Gc菌株的侵染率最低，僅0.23%。

根內(nèi)菌絲和叢枝侵染率最高的菌株均為Rf，侵染率分別高達(dá)92.50%、81.83%;14個(gè)菌株中，部分菌株都能在枳根系內(nèi)形成泡囊，其中泡囊侵染率最高的菌株是Ce1（4.80%）。在CK中均未觀察到根外菌絲、根內(nèi)菌絲、叢枝、泡囊以及侵入點(diǎn)等結(jié)構(gòu)。菌株侵染結(jié)構(gòu)染色圖如圖1所示（Rf菌株）。

2.2 ?不同AM真菌菌株對(duì)枳株高的影響

接種不同AM真菌處理對(duì)枳株高的影響有顯

著差異。30 d時(shí)，接種AM真菌處理的枳株高均高于CK，其中，接種Rir、Fm、Fm2三個(gè)菌株處理的枳株高顯著高于CK;60 d時(shí)，除Ce、Ri、Dt2、Dt1菌株處理枳株高低于CK ，接種其余菌株處理的枳株高均高于CK，與CK均未達(dá)到顯著水平;90 d時(shí)，僅接種Rf和Gc菌株處理的枳株高高于CK，其余處理均低于CK，但各處理間未達(dá)到顯著差異水平;120 d時(shí)，接種Rf、Gc、Fm2、Fm1、Ps、Ce1、Dt2菌株處理的株高高于CK，但僅接種Rf菌株處理的枳株高顯著高于CK（P<0.05），而接種其余菌株處理枳株高則低于CK（表3）。

2.3 ?不同AM真菌菌株對(duì)枳莖粗的影響

接種不同AM真菌處理對(duì)枳莖粗的影響見(jiàn)表4。30 d時(shí)，不同AM真菌接種處理的枳莖粗均大于CK，其中接種Fm2、Gc、Rm、Ad菌株處理的枳莖粗顯著大于CK（P<0.05）。60 d時(shí)，除接種Ce、Ri、Ce1、Dt2菌株處理外，接種其余菌株處理的枳莖粗均大于CK，但未達(dá)到顯著差異水平。90 d時(shí)，僅接種Gc菌株處理的枳莖粗顯著大于CK（P<0.05），接種其余菌株處理的枳莖粗度均低于CK。120 d時(shí)，除接種Dt1、Dt2和Fm菌株處理的枳莖粗小于CK外，接種其余菌株處理均大于CK，其中接種Gc菌株處理顯著大于CK（P<0.05）。

2.4 ?不同AM真菌菌株對(duì)枳葉片數(shù)的影響

表5顯示不同AM真菌菌株接種處理對(duì)枳葉

片數(shù)的影響，30 d時(shí)，不同AM真菌接種處理間沒(méi)有顯著差異。60 d和90 d時(shí)，各接種處理間的差異變大。到120 d時(shí)，各接種處理間的差異更明顯，其中接種Ce菌株處理葉片數(shù)最少，比CK下降了22.86%，接種Rf菌株處理葉片數(shù)最多，比CK提高了25.71%。

2.5 ?不同AM真菌菌株對(duì)枳葉柄長(zhǎng)的影響

接種30 d和90 d時(shí)，不同AM真菌接種處理和CK間沒(méi)有顯著差異。60 d時(shí)，接種Rf、Ce1、Fm1、Fm2、Gc菌株處理顯著高于對(duì)照，其余接種處理和CK差異不顯著。120 d時(shí)，除接種Rir、Fm菌株處理顯著低于CK外，其余接種處理和CK差異不顯著，其中接種Rf菌株處理葉柄最長(zhǎng)，是CK的115.18%，接種Rir菌株處理的枳葉柄最短，僅是CK的79.46%（表6）。

3 ?討論

叢枝菌根（AM）真菌能與80%以上的植物根系共生進(jìn)而形成龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，提高植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收功能以及促進(jìn)植物對(duì)各種元素的吸收作用[13]。不同的宿主植物可以和同一種AM真菌相互共存形成菌絲網(wǎng)，而不同類(lèi)別的AM真菌也可以和同一種宿主植物相互共存形成菌絲網(wǎng)[22]。AM真菌和宿主植物之間具有選擇性，兩者之間可以相互選擇，不同類(lèi)別的AM真菌對(duì)同一種宿主植物會(huì)產(chǎn)生不相同的作用效果[23]。AM真菌與宿主植物相互選擇后，能夠促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育的AM真菌，則可視為該植物的優(yōu)勢(shì)菌株[24]。在范繼紅等[25]的研究中表明，4個(gè)AM真菌（Gm、Gv、Ga、Ge）均能和甘草形成叢枝菌根，甘草的苗高、地徑、主根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干物質(zhì)量等生長(zhǎng)指標(biāo)得到顯著的提高。本研究中，14種AM真菌菌株對(duì)枳生長(zhǎng)的效應(yīng)也有顯著差異。接種30 d時(shí)，菌根化的枳苗與非菌根化的枳苗相比，其株高、莖粗、葉片數(shù)以及葉柄長(zhǎng)都得到了不同程度的增加，這說(shuō)明接種AM真菌后對(duì)枳的生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的促進(jìn)作用。但至接種120 d時(shí)，不同AM真菌對(duì)枳的生長(zhǎng)發(fā)育有不同的效應(yīng)，表現(xiàn)為促進(jìn)作用、沒(méi)有效應(yīng)和抑制作用。其中摩西斗管囊霉（Fm2）、黃雷德克囊霉（Rf）、副冠球囊霉（Gc）這3個(gè)AM真菌菌株對(duì)枳的促生作用最為明顯，可將這3個(gè)優(yōu)勢(shì)菌株選為促進(jìn)枳生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)AM真菌菌株。

另一方面，柑橘根系被AM真菌侵染后，取根段進(jìn)行染色，在顯微鏡下能夠清楚觀察到菌根的侵入點(diǎn)、根外菌絲、根內(nèi)菌絲、叢枝、泡囊等結(jié)構(gòu)[26]。張敏瑜等[16]對(duì)柑橘接種AM真菌G. epigaeum，盆栽培養(yǎng)6個(gè)月后檢測(cè)到菌根侵染，侵染率為56.38%。本研究中，14個(gè)AM真菌菌株均能侵染枳根系，但侵染能力有顯著差異，即使是同一種AM真菌的不同菌株對(duì)枳的侵染能力也存在顯著差異。這是因?yàn)锳M真菌在選擇宿主植物時(shí)具有偏好性。AM真菌對(duì)植物的侵染率越高，就說(shuō)明AM真菌與植物的親和度越高，二者之間成正比關(guān)系[27]。對(duì)比14個(gè)AM真菌菌株對(duì)枳根系的侵染率可以發(fā)現(xiàn)，Rf的侵染率最高，表明該菌株和枳根系的親和度較高，二者能更有效的相互識(shí)別;Fm1、Gc的菌根侵染率僅為22.33%和0.23%，這3個(gè)菌株對(duì)枳的侵染能力有顯著差異，但都對(duì)枳的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而侵染能力較強(qiáng)的菌株Ce（63.43%）、Ri（58.07%）、Dt1（52.87%）、Rir（44.50%）、Fm（34.40%）卻抑制了枳的生長(zhǎng)。本研究中，同一個(gè)菌株在枳生長(zhǎng)的不同時(shí)期，效應(yīng)也存在差異，由于本次試驗(yàn)是在盆栽中進(jìn)行，雖然定期澆營(yíng)養(yǎng)液，與大田相比，枳根系的生長(zhǎng)空間和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均受限制，生長(zhǎng)后期是否有些AM真菌由共生轉(zhuǎn)變成寄生，從而限制了AM真菌功能的發(fā)揮。因此，AM真菌對(duì)枳生長(zhǎng)發(fā)育的影響及其機(jī)理還有待進(jìn)一步深入研究。

4 ?結(jié)論

不同AM真菌菌株對(duì)枳的侵染能力和生長(zhǎng)效應(yīng)不盡相同，對(duì)比14種AM真菌菌株對(duì)枳的侵染能力和生長(zhǎng)效應(yīng)，結(jié)果表明14種AM真菌均能和枳形成共生關(guān)系，Rf、Ce1、Ps、Ri、Dt1、Rir、Gc和枳的親和能力較強(qiáng)。綜合4個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)，黃雷德克囊霉（R. fulvum， Rf）、摩西斗管囊霉（F. Mosseae， ?Fm2）、副冠球囊霉（G. coronatum， Gc）是促進(jìn)枳生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)菌株。

致謝 ?感謝Department of Genetics and Biochemistry，Clemson University，SC，U.S.A.的Haiying Liang教授對(duì)文稿英文的修改。

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