汪 偉，周勝倫，安明態(tài)，金 勇，張廷碧，吳貴港

（1.貴州大學林學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學生物多樣性與自然保護研究中心，貴州 貴陽 550025；3.貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)管理局 貴州 石阡 555100）

種群是構成植物群落的基本單位，其結構和空間分布特征一直是植物生態(tài)學研究的重要核心問題［1］。種群結構不僅能反映不同年齡種群個體在空間上的組配方式，也能揭示種群歷史動態(tài)特征、預測種群未來動態(tài)及其發(fā)展趨勢［2-3］。種群空間分布格局是種群個體在空間上的布局和位置狀況，它既是物種與環(huán)境長期綜合作用的結果，也是研究種內、種間相互作用以及種群與環(huán)境關系的重要手段［4-5］。通過對種群年齡結構特征及其空間分布研究，可對種群的生存現(xiàn)狀及其種群格局進行深入的分析，對種群保護和天然群落生物多樣性維護有重要意義［6-7］。

金錢槭（Dipteronia sinensis）別名（雙輪果），隸屬槭樹科（Aceraceae）金錢槭屬（Dipteronia），中國特有種，是第四紀冰川幸存孑遺植物之一，主要分布于甘肅、陜西、河南、湖北、四川、貴州等?。?］。金錢槭成年植株極為稀少，多數(shù)分布區(qū)天然更新不良，幼苗幼樹少，急需加強保護。該樹種在貴州省僅分布于梵凈山和佛頂山，其中，貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)是該樹種在中國分布的最南緣，也是貴州省已知該種分布最為集中連片的分布區(qū)，區(qū)系地位意義大。目前國內外對金錢槭的研究主要集中在保護策略［9］、遺傳多樣性［10-12］、育苗技術［13-14］等方面，對其種群結構和分布格局方面報道較少。研究貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)金錢槭種群動態(tài)、群落特征與分布格局，將其種群結構定量化分析，有望揭示金錢槭在其邊緣分布區(qū)的種群總體特征及其保護需求，對該物種的系統(tǒng)性保護提供一定的理論依據(jù)。

1 研究地概況

貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)位于貴州省東北部石阡縣境內，地理坐標為27°15′～27°25′N，107°59′～108°12′E。保護區(qū)山體高大，地勢起伏，地形復雜，海拔500～1869 m，垂直高差1369 m。該區(qū)域處于中亞熱帶溫暖濕潤季風氣候區(qū)，具有溫暖濕潤、雨量充沛、氣候類型多、光熱水充裕同季的氣候特征；年平均氣溫14.3℃，最冷月（1月）均溫-1.9～5.6℃；年降水量1155.4 mm，主要集中在4～10月，占年雨量的83%；年日照時數(shù)1197.6 h。保護區(qū)土壤類型以黃壤和黃棕壤為主，地帶性植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林以及受山體抬升的影響形成的山地常綠落葉闊葉混交林。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在對保護區(qū)全面踏查的基礎上，選取具有代表性的金錢槭群落開展樣地調查。共設置樣地5塊，樣地大小為20 m×30 m，共設置樣地3000 m2。采用相鄰格子法，將每個樣地劃分為6個10 m×10 m的樣方，共計樣方30個。樣地記錄指標包括海拔、GPS、坡向、坡位、坡度和郁密度等信息（表1），對樣方內胸徑≥5 cm樹木每木檢尺，記錄每個個體的胸徑、樹高、枝下高、冠幅、蓋度和生長狀況以及在樣方內的相對位置等信息。

表1 貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)金錢槭樣地概況表Table 1 Location factors of D.sinensis population in Guizhou Fodingshan National Nature Reserve

2.2 分析方法

2.2.1 種群徑級劃分

年齡組成參照徐學紅（2005）［15］和黃?。?020）［16］的徑級研究劃分方法，結合佛頂山自然保護區(qū)金錢槭種群個體生長特性與生境狀況，將其胸徑＜5 cm且高度＜50 cm的植株記為幼苗，胸徑＜5 cm且高度≥50 cm的植株記為幼樹，胸徑≥5 cm植株逐株實測胸徑。其中，以每4 cm為1個徑階，共劃分為9個徑級，分別為：徑級Ⅰ＜5 cm、5 cm≤徑級Ⅱ＜9 cm、9 cm≤徑級Ⅲ＜13 cm、13 cm≤徑級Ⅳ＜17 cm、17 cm≤徑級Ⅴ＜21 cm、21 cm≤徑級Ⅵ＜25 cm、25 cm≤徑級Ⅶ＜29 cm、29 cm≤徑級Ⅷ＜33 cm、33 cm≤徑級Ⅸ。將其物種按生長期分為幼苗幼樹（Ⅰ）、小樹（Ⅱ）、中樹（Ⅲ-Ⅳ）、大樹（Ⅴ-Ⅸ）四個生活史階段。

2.2.2 種群靜態(tài)生命表編制及曲線繪制

參考詹穎馨［17］的方法編制靜態(tài)生命表。以徑級結構代替年齡結構，按各齡級存活個體數(shù)編制靜態(tài)生命表；以齡級為橫坐標，實際存活數(shù)的對數(shù)lnlx為縱坐標，繪制金錢槭種群存活曲線。靜態(tài)生命表各指標計算公式［18-19］如下：

式中，ax為x齡級內的現(xiàn)有存活數(shù)；lx是在x齡級開始時的標準化存活數(shù)；d x是從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡數(shù)；qx是從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx是從x到x+1齡級間隔期間還存活的區(qū)間壽命或個體數(shù)；Tx是從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)或總壽命；ex是進入x齡級個體的生命期望或平均壽命期望；Kx是消失率（損失度）。

2.2.3 生存分析

種群生存分析采用以下4個函數(shù)即生存率函數(shù)（Sx）、積累死亡率函數(shù)（Fx）、死亡密度函數(shù)（fx）、危險率函數(shù)（λx），計算公式［20-21］如下：

式中，x為齡級，px為存活率（px=1-qx），qx為死亡頻率，hx為區(qū)間長度。

2.2.4 空間分布格局

選用以下5個基礎指標［22-23］進行分析：（1）擴散系數(shù)（C）

式中：S2為種群多度的方差；xˉ為種群多度的均值；當C＜1時，為均勻分布；C=1時，為隨機分布；C＞1時，為聚集分布。

（2）負二項分布參數(shù)

k此值與種群密度無關，用于判別種群中植株的聚集程度。

式中：當k＜0時，為均勻分布；k＞0時，為聚集分布；k值越接近于0，則聚集度越大；k值趨于無窮大（一般為8以上），為隨機分布。

（3）聚集度指數(shù)（I）

式中：當I＜0時，為均勻分布；I=0時，為隨機分布；I＞0時，為聚集分布。

（4）Cassie指數(shù)

式中：當Ca＜0時，為均勻分布；Ca=0時，為隨機分布；Ca＞0時，為聚集分布。

（5）聚塊性指標（PAI）

式中：當PAI＜1時，為均勻分布；PAI=1時，為隨機分布；PAI＞1時，為聚集分布。

3 結果分析

3.1 徑級結構特點

根據(jù)統(tǒng)計，樣地內共有金錢槭547株，金錢槭種群個體分布呈“金字塔”型，種群更新良好，屬典型的增長型種群。在徑級分布上，其種群隨著徑級增大個體數(shù)逐步降低（圖1）。其中，徑級Ⅰ共219株，占金錢槭總株數(shù)的53.2%；徑級Ⅱ共132株，占24.1%；徑級Ⅲ共78株，占14.3%；徑級Ⅳ共18株，占3.3%；徑級Ⅴ共12株，占2.2%；徑級Ⅵ共10株，占1.8%；徑級Ⅶ共3株，占0.5%；徑級Ⅷ共2株，占0.4%；徑級Ⅸ僅有1株，占0.2%。

圖1 佛頂山自然保護區(qū)金錢槭種群徑級結構分布圖Fig.1 Diameter class structure distribution map of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

圖2 佛頂山保護區(qū)金錢槭種群死亡率（qx）、消失率（kx）Fig.2 Mortality rate（qx）and disappearance rate（kx）of D.si?nensis population in Fodingshan Nature Reserve

3.2 靜態(tài)生命表特征

研究區(qū)內金錢槭種群死亡率、消失率變化趨勢基本一致（圖3），但波動性較大。金錢槭的存活曲線接近Deevey-Ⅱ型，即存活曲線為對角線型。其中，徑級Ⅱ林木死亡率較高，為77%；徑級Ⅳ林木死亡率最低，占17%。隨著金錢槭個體的生長，對光照、土壤養(yǎng)分等資源需求逐漸增大，自然競爭激烈，死亡率增高；徑級Ⅴ林木死亡率再次升高，約70%。隨著種群自疏過程，徑級Ⅵ林木死亡率有所降低，至徑級VII林木死亡率略升高至趨于平緩。在種群發(fā)育過程中，盡管各徑級林木死亡率波動較大，但是優(yōu)勝劣汰后留存的個體通過資源優(yōu)化占據(jù)了各自的生態(tài)位，死亡率降低并維持在一定水平，種群數(shù)量比較穩(wěn)定。

圖3 佛頂山保護區(qū)金錢槭種群存活曲線Fig.3 Survival curve of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

3.3 種群生存和發(fā)展趨勢分析

根據(jù)圖4和圖5，保護區(qū)金錢槭種群生存率隨徑級增大而遞減，且在徑級Ⅰ～Ⅳ變化較大，徑級Ⅳ后變化較平緩，累積死亡率與其趨于互補。從累積死亡密度來看，金錢槭幼苗幼樹（Ⅰ）、小樹（Ⅱ）死亡密度較高，中樹（Ⅲ～Ⅳ）次之，大樹（Ⅴ～Ⅸ）相對較低。從危險率來看，金錢槭種群在徑級Ⅰ到徑級Ⅲ危險率處于上升階段；且徑級Ⅰ時危險率最低為6%，在徑級Ⅳ～Ⅵ時呈波動狀態(tài)；之后又呈上升趨勢，且在徑級Ⅷ達到最高為25%。整體上，該種群幼苗幼樹、小樹階段死亡率較高，在中樹、大樹階段死亡率相對較低，幼苗、幼樹、小樹階段為增長型，中、大樹階段為穩(wěn)定型。

表2 佛頂山自然保護區(qū)金錢槭種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of D.sinensis population in Foding?shan Nature Reserve

圖4 佛頂山保護區(qū)金錢槭種群生存率函數(shù)（Sx）及累積死亡函數(shù)（Fx）Fig.4 Survival rate（Sx）and cumulative mortality rate（Fx）of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

圖5 佛頂山保護區(qū)金錢槭種群死亡密度（fx）及危險率（λx）Fig.5 Mortality density（fx）and risk rate（λx）of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

3.4 空間分布格局

根據(jù)表3，研究區(qū)各樣地金錢槭種群均呈聚集分布，但聚集強度有所不同。其中，各個樣地的負二項參數(shù)（k）值分別為：FDS-5（11.1）＞FDS-4（6.4）＞FDS-1（5）＞FDS-3（4.9）＞FDS-2（1.9），表明樣地聚集強度呈“FDS-2＞FDS-3＞FDS-1＞FDS-4＞FDS-5”的特點；從聚集性指標（PAI）來看，F(xiàn)DS-2的PAI值最大為1.5，F(xiàn)DS-5的最小為1.1，其它樣地均為1.2，即聚集度由大到小依次為：FDS-2＞FDS-3＞FDS-1＞FDS-4＞FDS-5。結合研究區(qū)金錢槭實地情況觀察，這種聚集分布主要隨地形、土壤濕度、光照條件等而發(fā)生比較明顯的變化，生境異質性以及金錢槭對生境需求的特殊性是導致種群集群分布的主要原因。

表3 佛頂山自然保護區(qū)金錢槭種群分布格局Table 3 Population distribution pattern of D.sinensis in Fodingshan Nature Reserve

4 結論與討論

（1）佛頂山保護區(qū)金錢槭主要集中在氣候溫暖濕潤、半蔭且排水良好的極少數(shù)亞高山山地溝谷區(qū)域，資源量較少但分布集中，未見散生、零星分布，是典型的局域集群型種群。其種群徑級結構接近倒“J”型，幼苗幼樹（Ⅰ）、小樹（Ⅱ）株數(shù)較多，大樹（Ⅴ-Ⅵ）數(shù)量相對較少，徑級結構完整，表示金錢槭種群為增長型，種群呈現(xiàn)穩(wěn)定發(fā)展趨勢。這與湖北賽武當［24］、小隴山林區(qū)［25］等關于金錢槭分布區(qū)的研究結果相似，這也是我國大部分地區(qū)金錢槭種群的主要特征。佛頂山保護區(qū)金錢槭存活曲線接近于Deevey-Ⅱ型，死亡率在各徑級局部有波動，大部分基本相同。四個函數(shù)以及消失率和死亡率曲線顯示保護區(qū)金錢槭幼苗死亡率較高特征，幼苗幼樹（Ⅰ）死亡率達到40%，表明雖然金錢槭種群幼苗幼樹較豐富，但較難長成小樹，且隨個體不斷生長對資源的需求不斷增大，其種內、種間競爭也會隨之加劇，致使其個體數(shù)量銳減。佛頂山金錢槭種群動態(tài)研究揭示了金錢槭種群幼苗幼樹較多，種群更新潛力較好，可適當采取人工撫育促進優(yōu)化更新，以實現(xiàn)種群的可持續(xù)發(fā)展。

（2）佛頂山保護區(qū)金錢槭種群空間分布格局受地形、土壤、光照等生境異質性的影響較大而呈較明顯的聚集分布，但聚集程度隨徑級的增大而降低。這與葉其剛等［26］對鄂西南后河一個典型稀有瀕危植物群落的結構特征研究和黨海山等［27］對后河保護區(qū)珍稀植物群落主要種群結構及分布格局研究結果基本一致，這是金錢槭自身生物學特性和生態(tài)環(huán)境相適應的必然成果。聚集分布是林木最普通的分布形式，這可能是種群自身的生存策略、適應機制、種間競爭和人為干擾共同作用的結果［28-29］。空間分布呈聚集分布的種群，具備著更大的環(huán)境競爭優(yōu)勢，這使物種個體的存活機會得到了大大的提高，從而可更好地發(fā)揮出群體效應來維持自身的穩(wěn)定狀態(tài)?？傮w上，研究區(qū)金錢槭種群目前更新狀況良好，但受限于對環(huán)境需求的特殊性，種群數(shù)量不大，局限在狹小的區(qū)域內擴展不開。佛頂山保護區(qū)作為我國金錢槭分布的邊緣區(qū)，但其種群幼苗幼樹密度較大，發(fā)育良好，這在全國分布區(qū)中十分罕見，具有較大的研究意義。建議下一步針對金錢槭加強基本生境尤其小生境、微環(huán)境需求研究，一方面篩選保護區(qū)及周邊地區(qū)合適生境，加強生境拓展和種群擴繁，提升保護區(qū)金錢槭資源數(shù)量；另一方面也為其它分布區(qū)金錢槭種群尤其生境保護提供參考依據(jù)。