李培倫，王繼隆，魯萬橋，劉 偉，唐富江

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070)

繁殖不僅是魚類生活史的重要組成部分，同時亦是維持其群體數(shù)量穩(wěn)定及種群延續(xù)的基礎(chǔ)[1]。不同魚類種群在長期進(jìn)化過程中形成其獨特的繁殖特性，主要體現(xiàn)在繁殖力大小、卵徑差異及產(chǎn)卵方式等方面[2-4]。繁殖力作為衡量魚類繁殖性能的重要指標(biāo)之一，通常以雌魚在繁殖季節(jié)的懷卵量或產(chǎn)卵量為評判標(biāo)準(zhǔn)，可分為絕對繁殖力和相對繁殖力[5-7]。魚類繁殖力受遺傳因素、棲息環(huán)境條件及營養(yǎng)狀況的共同影響，往往具有較大的種內(nèi)變化和種間差異[1,8]。諸多研究表明，魚類個體繁殖力與魚體多項生物學(xué)指標(biāo)之間具有顯著相關(guān)關(guān)系，通過擬合其函數(shù)關(guān)系，可以快速評估魚類種群的繁殖潛力，還可為漁業(yè)管理及資源養(yǎng)護(hù)提供重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[8-10]。

大麻哈魚(OncorhynchusketaWalbaum) 屬鮭形目(Salmoniformes)、鮭亞目(Salmonoidei)、鮭科(Salmonidae)、大麻哈魚屬(Oncorhynchus)，俗稱大馬哈魚、太平洋鮭、秋鮭等，廣泛分布于北緯35°～73°，東經(jīng)120°～123° 的太平洋、北冰洋海域及其有出?？诘暮恿鱗11-13]。大麻哈魚是典型的長距離溯河洄游冷水性魚類，其性成熟年齡主要介于2+～4+齡，其中以3+齡為主，亦有少量5+齡，性成熟群體每年秋季由海洋返回其出生地淡水河流產(chǎn)卵繁殖，幼魚孵化出膜后于春季降海，終生只繁殖一次，繁殖后親體死亡[11,14-15]。中國境內(nèi)大麻哈魚可分為黑龍江、烏蘇里江、綏芬河和圖們江4個地理種群[16]。近年來由于氣候變化、人為捕撈強度過大及采石挖沙、修渠筑壩等各類破壞河流生態(tài)的行為，大麻哈魚的棲息水域縮減、產(chǎn)卵場缺失、資源儲量嚴(yán)重下降[11,17-18]。目前，有關(guān)圖們江大麻哈魚的報道主要集中在遺傳結(jié)構(gòu)[16]、資源養(yǎng)護(hù)[18]、親緣關(guān)系鑒定[19-20]等方面，而有關(guān)其個體繁殖力方面尚未見報道。為此，本研究對圖們江水域大麻哈魚個體的繁殖力進(jìn)行了探究，并與其他地理種群進(jìn)行對比，以期豐富大麻哈魚繁殖生理方面的研究資料，深入了解大麻哈魚種群的繁殖適應(yīng)特性，為大麻哈魚資源管理及增殖保護(hù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2020年10月中上旬，在圖們江琿春段用三層流刺網(wǎng)(網(wǎng)目大小12.67 cm)采捕洄游繁殖的大麻哈魚親本749 尾，其中雄魚381尾、雌魚368尾。隨機選取114尾雌性作為樣本對其個體繁殖力進(jìn)行統(tǒng)計(雌性大麻哈魚卵巢發(fā)育階段介于Ⅳ～Ⅴ期)。

1.2 指標(biāo)觀測

參考王繼隆等[21]的方法測量大麻哈魚樣本的叉長(fork length,L)和體質(zhì)量(body weight,W)，并在背鰭下方采集15～20枚鱗片用于鑒定年齡(age,A)，然后解剖稱取卵巢質(zhì)量(ovary weight,Wo)、肝質(zhì)量(liver weight,Wl)和凈體質(zhì)量(net body weight,Wn)。采用稱質(zhì)量法計算繁殖力，在卵巢的前、中、后部各取5～10 g作為取樣樣本,稱其質(zhì)量(sample weight,Ws)，分別統(tǒng)計卵粒數(shù)(number,N)，取平均值計算所有樣本的絕對繁殖力和相對繁殖力。所有長度數(shù)據(jù)精確至0.1 cm、質(zhì)量數(shù)據(jù)精確至0.1 g。具體計算公式如下：

個體絕對繁殖力(F)：F=(N/Ws)×Wo。

叉長相對繁殖力(FL)：FL=F/L。

體質(zhì)量相對繁殖力(FW)：FW=F/W。

性成熟系數(shù)(gonado somatic index,GSI)：GSI=(Wo/W)×100。

肝質(zhì)量系數(shù)(liver somatic index,LSI)：LSI=(Wl/W)×100。

肥滿度(K)：K=(W/L3)×100。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。采用線性函數(shù)、二次函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)和倒數(shù)函數(shù)等6種數(shù)學(xué)模型對個體繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系進(jìn)行擬合，選取決定系數(shù)(R2)最大者為擬合形式。最后采用多元線性回歸分析方法，建立個體繁殖力與所有生物學(xué)指標(biāo)間的回歸方程及最優(yōu)方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 圖們江大麻哈魚洄游群體分析

調(diào)查期間共采集圖們江大麻哈魚749 尾，其中雄魚381尾、雌魚368尾，雌雄比例約為0.97∶1，說明繁殖洄游大麻哈魚群體性別比例接近1∶1。對其中114尾雌性樣本的叉長(L)和體質(zhì)量(W)進(jìn)行函數(shù)擬合，結(jié)果(圖1)表明，雌性大麻哈魚叉長與體質(zhì)量之間呈線性相關(guān)，體質(zhì)量隨叉長的增加呈上升趨勢，其線性函數(shù)方程為：W=139.5L-6 163(R2=0.915,n=114)。

2.2 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與年齡的關(guān)系

從表1可以看出，114尾雌性圖們江大麻哈魚試驗樣本由2+～5+齡4個齡組組成，其中以3+齡樣本數(shù)量最多，為53尾，占總樣本量的46.49%；2+齡和4+齡樣本數(shù)量接近，分別為27尾和29尾，各占總樣本量的23.68%和25.44%；5+齡樣本數(shù)量最少，僅5尾，占總樣本量的4.39%。大麻哈魚的叉長、體質(zhì)量、凈體質(zhì)量、卵巢質(zhì)量、肥滿度、個體絕對繁殖力、叉長相對繁殖力均隨年齡的增加而逐漸增大，肝質(zhì)量系數(shù)則隨年齡增加逐漸減小，而肝質(zhì)量、性成熟系數(shù)和體質(zhì)量相對繁殖力則隨年齡增加呈現(xiàn)一定的波動。此外，對4個齡組的個體繁殖力進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果顯示2+、3+齡組與4+、5+齡組之間的個體絕對繁殖力(F)和叉長相對繁殖力(FL)均存在顯著性差異(P<0.05)，而各年齡組之間的體質(zhì)量相對繁殖力(FW)差異不顯著(P>0.05)。

通過比較各齡組大麻哈魚的總繁殖力可以估算各齡組對種群數(shù)量補充的貢獻(xiàn)率，從表1可以看出，3+齡組對種群的繁殖貢獻(xiàn)率最大，為42.97%，這可歸因于該齡組顯著的數(shù)量優(yōu)勢。其次為4+齡組，繁殖貢獻(xiàn)率為32.00%，而2+齡組與4+齡組雖數(shù)量接近，但繁殖貢獻(xiàn)率僅為19.07%。5+齡組數(shù)量雖少，但其繁殖貢獻(xiàn)率達(dá)到5.96%，說明大麻哈魚的絕對繁殖力隨年齡增長具有較大的提升潛力，維持一定數(shù)量的高齡組作為補充群體對于擴大大麻哈魚種群繁殖規(guī)模意義重大。

圖1 圖們江大麻哈魚雌性個體叉長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.1 Relationship between fork length and body weight of female individuals of chum salmon in the Tumen River

表1 圖們江大麻哈魚的生物學(xué)指標(biāo)及個體繁殖力特征Table 1 Characteristics of biological indices and individual fecundity of chum salmon in the Tumen River

表1(續(xù)) ContinuedTable 1

2.3 圖們江大麻哈魚個體繁殖力的分布

由圖2可以看出，圖們江大麻哈魚的個體絕對繁殖力(F)為1 061.52～5 028.29粒，平均為(2 920.12±766.64) 粒，其中84.21%集中在2 000～4 000 粒；叉長相對繁殖力(FL)為17.75～74.60粒/cm，平均為(45.72±10.23) 粒/cm，其中86.84%分布在30～60粒/cm；體質(zhì)量相對繁殖力(FW)為0.46～1.47粒/g，平均為(1.08±0.17) 粒/g，其中92.98%分布在0.8～1.4粒/g。整體來講，大麻哈魚的個體繁殖力(F、FL、FW)分布均比較集中。

圖2 圖們江大麻哈魚個體繁殖力的分布Fig.2 Distribution of chum salmon individual fecundity in the Tumen River

2.4 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)之間的關(guān)系

將114尾圖們江大麻哈魚的個體繁殖力指標(biāo)(F、FL、FW)與年齡、叉長等9個生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表2。從表2可以看出，個體絕對繁殖力(F)、叉長相對繁殖力(FL)與肝質(zhì)量系數(shù)(LSI)相關(guān)性不顯著，與其他指標(biāo)之間均極顯著正相關(guān)(P<0.01)，且與卵巢質(zhì)量(Wo)的相關(guān)系數(shù)均最高；體質(zhì)量相對繁殖力(FW)與卵巢質(zhì)量(Wo)、性成熟系數(shù)(GSI)之間的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)、與肝質(zhì)量(Wl)的相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而與其他指標(biāo)之間的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

為研究大麻哈魚個體繁殖力(F、FL、FW)與各單一生物學(xué)指標(biāo)之間的關(guān)系，選取6種數(shù)學(xué)模型擬合個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)之間的函數(shù)關(guān)系，結(jié)果見表3。由表3可見，個體繁殖力(F、FL)與年齡(A)、叉長(L)、體質(zhì)量(W)和肥滿度(K)的最佳擬合方程均為二次函數(shù)，而與卵巢質(zhì)量(Wo)、肝質(zhì)量(Wl)和性成熟系數(shù)(GSI)的最佳擬合方程為冪函數(shù)。體質(zhì)量相對繁殖力(FW)與肝質(zhì)量(Wl)、性成熟系數(shù)(GSI)的最佳擬合方程為冪函數(shù)，而與卵巢質(zhì)量(Wo)的最佳擬合方程為對數(shù)函數(shù)。

表2 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與9個生物學(xué)指標(biāo)間的相關(guān)分析Table 2 Correlation between individual fecundity and 9 biological indicators of chum salmon in the Tumen river

表3 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與9個生物學(xué)指標(biāo)的最佳擬合方程Table 3 Best fitting equations for individual fecundity and 9 biological character indicators of chum salmon in the Tumen river

2.5 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)間的多元回歸分析

利用SPSS 19.0軟件，對114尾圖們江大麻哈魚的個體繁殖力(F、FL、FW)與年齡、叉長、體質(zhì)量等9個生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行多元線性回歸分析，獲得全回歸方程后進(jìn)行多元逐步回歸分析，剔除部分指標(biāo)，最終建立標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程。

個體絕對繁殖力(F)與生物學(xué)指標(biāo)間的全回歸方程為：

F=-2 470.237+148.299A+17.025L-1.708W+5.749Wo-9.577Wl+1.878Wn+749.441K+35.704GSI+274.784LSI，(R2=0.952，P<0.001)。

標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程為：F=-50.248+5.082Wo+79.19A，(R2=0.948，P<0.001)。

從標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程可以看出，卵巢質(zhì)量(Wo)和年齡(A)與大麻哈魚的個體絕對繁殖力(F)密切相關(guān)，且均與其呈正相關(guān)，其偏回歸系數(shù)分別為0.951和0.272。

叉長相對繁殖力(FL)與生物學(xué)指標(biāo)間的全回歸方程為：

FL=-68.067+2.346A+0.614L-0.033W+0.072Wo-0.107Wl+0.031Wn+32.006K+1.086GSI+3.205LSI，(R2=0.934，P<0.001)。

標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程為：FL=51.543+0.081Wo-0.851L+1.446A，(R2=0.925，P<0.001)。

從標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程可以看出，卵巢質(zhì)量、叉長(L)和年齡與大麻哈魚的叉長相對繁殖力(FL)密切相關(guān)，其中卵巢質(zhì)量和年齡與其呈正相關(guān)，偏回歸系數(shù)分別為0.931和0.212，而叉長與其呈負(fù)相關(guān)，其偏回歸系數(shù)為-0.408。

體質(zhì)量相對繁殖力(FW)與生物學(xué)指標(biāo)間的全回歸方程為：

FW=-1.081+0.053A+0.01L-0.001W+8.239×10-5Wo-0.002Wl+0.001Wn+0.327K+0.069GSI+0.072LSI，(R2=0.875，P<0.001)。

標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程為：FW=-0.071+0.058GSI+0.037A-2.1×10-4Wo，(R2=0.867，P<0.001)。

從標(biāo)準(zhǔn)化回歸方程可以看出，性成熟系數(shù)(GSI)、年齡和卵巢質(zhì)量與大麻哈魚的體質(zhì)量相對繁殖力(FW)密切相關(guān)，其中性成熟系數(shù)和年齡與體質(zhì)量相對繁殖力呈正相關(guān)，而卵巢質(zhì)量與其呈負(fù)相關(guān)，偏回歸系數(shù)分別為0.837，0.258，-0.188。

2.6 不同地理種群大麻哈魚的個體繁殖力比較

表4列出了中國境內(nèi)不同地理種群大麻哈魚的個體繁殖力。從表4可以看出，各種群大麻哈魚個體絕對繁殖力和體質(zhì)量相對繁殖力由高到低依次為烏蘇里江種群、黑龍江種群、綏芬河種群、圖們江種群。

表4 不同地理種群大麻哈魚的個體繁殖力比較Table 4 Comparison of individual fecundity of chum salmon in different geographical populations

3 討 論

3.1 大麻哈魚的繁殖力特征

繁殖力作為物種或種群對環(huán)境的適應(yīng)特征，受遺傳和環(huán)境因素的共同影響，具有種屬的特性。圖們江水域大麻哈魚種群的個體絕對繁殖力均值為2 920.12粒，體質(zhì)量相對繁殖力均值為1.08粒/g，均低于其他水域，這與供測繁殖力的大麻哈魚樣本的年齡結(jié)構(gòu)不同有關(guān)，還可能與同一年齡圖們江種群個體小于其他種群有關(guān)。此外，大麻哈魚的個體繁殖力在不同地理種群之間亦存在一定差異，造成該結(jié)果的原因可能與種群捕撈強度、棲息水域面積、個體大小、卵徑等因素有關(guān)。體質(zhì)量相對繁殖力大小能夠反映魚類對繁殖的投入，是繁殖策略的直觀體現(xiàn)。魚類卵徑越大，孵出的仔魚個體越大、存活率相對越高;而卵徑較小的魚類，孵出仔魚的存活率相對較低，往往需要通過產(chǎn)出更多的魚卵來維持種群數(shù)量的穩(wěn)定[1,7]。大麻哈魚作為洄游產(chǎn)卵繁殖魚類，不同地理種群之間繁殖力雖存在一定差異，但同一種群不同年齡之間成熟魚卵的質(zhì)量、大小均無顯著差別，且其終生只繁殖一次，只有保證足夠高的子代成活率，才能維持其種群數(shù)量，故卵巢中卵粒較少、卵徑較大(一般6.3～6.8 mm)，其繁殖策略更傾向于孵育大個體后代以提高成活率。我國4個地理種群大麻哈魚的體質(zhì)量相對繁殖力為0.13～2.27粒/g，其變化范圍相對較小，這與哲羅鮭(Huchotaimen)(1.13～1.37粒/g)[24]、細(xì)鱗鮭(Brachymystaxlenok)(1.38～5.37粒/g)[25]、陸封型馬蘇大麻哈魚(Oncorhynchusmasou)(1.93～3.64粒/g)[7]等鮭亞科魚類的體質(zhì)量相對繁殖力接近，卻遠(yuǎn)低于歐白鮭(Coregonusalbula)(64.6～116.09粒/g)[26]、烏蘇里白鮭(Coregonusussuriensis)(19.81～56.98粒/g)[3]等白鮭亞科魚類的體質(zhì)量相對繁殖力，說明體質(zhì)量相對繁殖力在鮭科魚類不同亞科之間有較大的變異，推斷其與種間差異、懷卵量、卵徑、性成熟年齡等因素有關(guān)。

3.2 大麻哈魚個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

研究表明，魚類個體繁殖力與其生物學(xué)指標(biāo)之間具有顯著相關(guān)關(guān)系[9-10,27]。在本研究中，圖們江大麻哈魚的個體繁殖力與肝質(zhì)量系數(shù)的相關(guān)性不顯著，其中個體絕對繁殖力、叉長相對繁殖力均與年齡、叉長、體質(zhì)量等指標(biāo)具有顯著相關(guān)性，而體質(zhì)量相對繁殖力僅與卵巢質(zhì)量、性成熟系數(shù)和肝質(zhì)量具有顯著相關(guān)性，這一結(jié)果與烏蘇里白鮭[3]、翹嘴鲌(Culteralbumus)[5]、刀鱭(Coilianasus)[28]等魚類的研究結(jié)果相似。

不同魚類個體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)之間的最佳擬合方程存在一定差異。以常規(guī)指標(biāo)體長(或叉長)、體質(zhì)量和年齡為例，覃亮等[5]指出，翹嘴鲌的個體絕對生殖力、體長相對繁殖力與體長、體質(zhì)量和年齡之間的最佳擬合方程分別為冪函數(shù)、冪函數(shù)和線性函數(shù)；霍堂斌等[28]指出，刀鱭個體絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量和年齡的最佳擬合方程分別為二次函數(shù)、冪函數(shù)和二次函數(shù)，而體長相對繁殖力與體長、體質(zhì)量和年齡的最佳擬合方程分別為指數(shù)函數(shù)、指數(shù)函數(shù)和二次函數(shù)；張呈祥等[29]指出，似刺鳊鮈(Paracanthobramaguichenoti)的個體絕對繁殖力與體長、體質(zhì)量和年齡的最佳擬合方程分別為二次函數(shù)、線性函數(shù)和三次函數(shù)，而體長相對繁殖力與體長、體質(zhì)量的最佳擬合方程則均為三次函數(shù)；金洪宇等[30]指出，黃斑褶鮡(Pseudecheneissulcatus)的個體絕對生殖力、體長相對繁殖力與體長、體質(zhì)量和年齡之間的最佳擬合方程均為線性函數(shù)。本研究結(jié)果與其他魚類之間既有相同之處，又存在一定區(qū)別，圖們江大麻哈魚的個體絕對繁殖力、叉長相對繁殖力與年齡、叉長、體質(zhì)量、肥滿度的最佳擬合方程均為二次函數(shù)，與卵巢質(zhì)量、性成熟系數(shù)擬合度最好的方程為冪函數(shù)，而體質(zhì)量相對繁殖力與肝質(zhì)量和性成熟系數(shù)擬合度最好的為冪函數(shù)，與卵巢質(zhì)量擬合度最好的為對數(shù)函數(shù)。

單一指標(biāo)與個體繁殖力之間的擬合結(jié)果往往具有一定局限性，故本研究綜合各項生物學(xué)指標(biāo)對大麻哈魚的個體繁殖力分別進(jìn)行多元線性逐步回歸分析。結(jié)果表明，圖們江大麻哈魚的個體絕對繁殖力、叉長相對繁殖力、體質(zhì)量相對繁殖力均受卵巢質(zhì)量和年齡的影響，此外，叉長對叉長相對繁殖力亦有較大影響、性成熟系數(shù)對體質(zhì)量相對繁殖力具有較大影響?？傮w來講，年齡和卵巢質(zhì)量是評估圖們江大麻哈魚個體繁殖力的關(guān)鍵生物學(xué)指標(biāo)，因此在實際調(diào)研過程中，可以用年齡、卵巢質(zhì)量與絕對繁殖力之間的關(guān)系來快速估算其種群繁殖力。

3.3 圖們江大麻哈魚資源保護(hù)建議

據(jù)資料[18-19]記載，20世紀(jì)初，圖們江大麻哈魚的年捕撈產(chǎn)量可達(dá)10萬尾，但20世紀(jì)50年代之后由于氣候變化、河道破壞等因素導(dǎo)致大麻哈魚產(chǎn)量銳減，年捕撈產(chǎn)量最低時僅0.2～0.3萬尾。近年來，通過建立琿春河大麻哈魚國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)、設(shè)置圖們江干流禁漁期(10月1日至10月31日)、每年增殖放流規(guī)格為4～6 cm的大麻哈魚苗種40～50萬尾等措施，使洄游至圖們江水域的大麻哈魚數(shù)量維持在0.4～0.6萬尾(放流回歸群體約占1.41%)[19]，因此繼續(xù)加強圖們江大麻哈魚資源管理與增殖保護(hù)工作不容懈怠。本研究發(fā)現(xiàn)，圖們江大麻哈魚的個體絕對繁殖力隨著年齡增加而逐漸增大，4+、5+等高齡組魚的繁殖貢獻(xiàn)率較大，待測樣本中2+、3+齡大麻哈魚數(shù)量占樣本總量的70.17%，而4+、5+齡大麻哈魚占樣本量的29.83%，高比例低齡組、低比例高齡組的年齡結(jié)構(gòu)反映了圖們江水域大麻哈魚種群低齡化現(xiàn)象比較嚴(yán)重，故建議漁民采捕叉長小于63 cm的大麻哈魚，以保證4+、5+齡等較大個體參與自然繁殖；加大增殖放流苗種數(shù)量，選取優(yōu)質(zhì)親本進(jìn)行人工增殖培育，以改善子代回歸群體小型化的狀況；加強漁政管理，嚴(yán)禁偷捕濫捕；積極開展大麻哈魚棲息地調(diào)查及產(chǎn)卵場修復(fù)相關(guān)工作，以促進(jìn)大麻哈魚資源的恢復(fù)。