孔亞麗，朱春權，曹小闖，朱練峰，金千瑜，洪小智，張均華?

1中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州 310006；2蚌埠市億豐生物有機肥有限公司，安徽蚌埠 233000

我國鹽漬土總面積約3 600萬hm2，占全國可利用土地面積的 4.88%[1]。由于灌溉不當、水質差以及化肥過量使用，導致肥沃的土壤逐漸鹽漬化[2]，進而使每年可用于農業(yè)生產的耕地面積減少1%—2%，導致土地生產能力下降了 7%—8%[3]。長期以來，如何提高農作物抗鹽性，增加鹽漬區(qū)農作物產量一直是人們關注的焦點。通過對植物耐鹽的生理和分子機制的研究，培育抗鹽作物品種已經成為保障鹽漬區(qū)產量的基本手段[4]。此外，在過去的幾十年里，人們從生態(tài)學的角度對植物的非生物脅迫耐受性進行了研究，越來越多的人認識到植物的適應性不僅與植物的基因組有關，而且可能與環(huán)境中的多種生物因素錯綜復雜地聯(lián)系在一起。植物根系與土壤微生物之間相互作用所形成獨特微域，其中定殖的細菌、真菌等微生物通過協(xié)作和競爭形成穩(wěn)定的群落結構，對植物生長發(fā)育、抗病、抗逆至關重要[5]。例如根際促生菌、共生固氮菌和菌根真菌在根系的定殖能夠直接增強植物從土壤中獲得養(yǎng)分的能力[6]，具有促進植物養(yǎng)分吸收以及調控其生長的功能；同時，微生物還可以分泌植物激素，調節(jié)主根細胞分裂和分化，影響根系發(fā)育，進而調節(jié)植物生長[7]；此外，微生物釋放促生物質或者刺激免疫系統(tǒng)，誘導植株系統(tǒng)抗性[5]，保障植物健康生長。近年來，有關通過改善土壤微生物生態(tài)來促進植物生長、增加植物抗逆性等方面的研究正日益成為人們的研究熱點。本文重點綜述了微生物參與植物抗鹽的機理，以期為鹽漬土的綜合開發(fā)利用以及生物治理促進鹽漬化農田的可持續(xù)利用提供理論支持。

1 參與植物養(yǎng)分吸收

鹽漬化引起的土壤養(yǎng)分缺乏是導致鹽漬區(qū)作物產量下降的一個主要原因。植株氮（N）、磷（P）和鉀（K）的積累總量隨土壤鹽度增加顯著降低[8]，而微生物誘導的營養(yǎng)礦化和根際 pH變化（如分泌有機酸）可以增加植物的養(yǎng)分供應。研究表明，一些植物根際促生細菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）以及叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）可以增強植物對營養(yǎng)元素的吸收，例如N、P、K，鐵（Fe）等[9]。

1.1 促進土壤氮素轉化和植物對氮素的吸收

土壤鹽分過高引起的滲透脅迫對土壤微生物產生毒害效應，間接影響土壤氮素轉化及氮素向植物體內的遷移，因此鹽漬區(qū)作物生產力受到土壤氮素有效性的限制。例如，鹽分含量的上升會導致植物全氮、葉綠素含量明顯下降，顯著抑制小麥的生長[10]。Meta分析表明，接種PGPR或AMF均可以促進植物對N的吸收[11-12]，例如，促生菌Bacillusaquimaris的接種提高了鹽脅迫下小麥葉片 N含量[13]，而內生菌根真菌Glomusmosseae-2也顯著提高了番茄地上部及根系N含量[14]。有研究表明，菌根接種促進鹽脅迫下植物根系對N的吸收可能是菌根真菌促進植物耐鹽的主要機制[15]。此外，向水稻根際接種Azospirillum brasilense與Pseudomonasfluorescens后，促進了鹽脅迫下土壤氮素的礦化及生物固氮酶活性的顯著增加，進而加速了氮素轉化，提高根際土壤的供氮能力，增加了水稻生物量[16]。因此，鹽脅迫下，微生物不僅可以加速氮素轉化，同時也可以促進植物根系對氮素的吸收。

1.2 促進土壤磷素的轉化和植物對磷素的吸收

在鹽堿土中大量磷元素被固定，導致土壤成為巨大的潛在磷庫，但有效磷含量卻很低，致使作物磷利用率下降，表現(xiàn)出“遺傳學缺磷”癥狀[17]。有研究表明，在鹽堿條件下菌根接種植物生長的改善主要與菌根介導的宿主植物磷營養(yǎng)的增強有關[11]。在鹽堿地中施入生物菌肥可以增加土壤中有效磷的含量[18]，且鹽脅迫的低磷（25 mg·kg-1）環(huán)境中接種AMF對玉米生長和磷素吸收均有顯著促進作用[19]。此外，溶磷菌（phosphate-solubilizing bacteria，PSB）分泌的低分子量有機酸，通過螯合、離子交換和酸化等機制將植物難以吸收利用的磷轉化為可吸收利用的形態(tài)，進而提高植物組織中磷含量，改善植物長勢并減輕鹽脅迫損傷。例如鹽單胞菌Y2R2作為耐鹽堿的溶磷菌，可以在鹽堿條件下將難溶性無機磷化物轉變?yōu)橹参锟晌绽玫目扇苄杂行Я?，進而提高磷利用率[20]。因此，在鹽脅迫環(huán)境中，一些細菌和真菌類群的應用可促進磷的可利用性，增加植物對磷素吸收，緩解“遺傳學缺磷”癥狀。

1.3 產生鐵載體促進植物對鐵的吸收

鐵元素是植物生長的必需元素，但土壤中鐵元素主要以氧化鐵形式存在，且這種形態(tài)在鹽堿土壤條件下難溶于水，使其可利用的Fe3+濃度降低。鹽脅迫下，水培試驗中高濃度鐵（80 μmol·L-1）處理表現(xiàn)出較高的根系活力和地上部生物量，同時提高了葉片的葉綠素含量、光化學效率和光合能力，促進了植株生長發(fā)育[21]，表明植物的耐鹽性可能與鐵吸收相關。存在鐵限制鹽堿土壤中，為同時滿足微生物和植物生長所需鐵元素，一些微生物分泌對Fe3+具有高度親和能力的鐵載體，在滿足自身鐵需求的同時，植物也可以利用微生物分泌的鐵載體攝取Fe3+，例如，番茄、黃瓜、大麥和燕麥可利用一種由根霉產生的真菌鐵載體攝取Fe3+，擬南芥也可利用假單胞菌鐵載體螯合 Fe3+，進而促進其生長[22]。此外，多數(shù)鹽堿土壤植物促生菌，如NesterenkoniarhizosphaeraeWP-8[23]，EnterobacterFYP 1101[24]等均具有產鐵載體的能力，因此微生物分泌鐵載體的特性可能是其促進鹽脅迫下作物生長的重要因素。

2 參與調節(jié)植物體內滲透平衡

處于鹽脅迫條件下的植物，由于土壤環(huán)境的低滲透勢容易造成植物細胞水分損失，只有降低細胞內的水勢才能不斷地從環(huán)境中吸收水分，進而維持細胞正常的生理代謝。植物細胞主要通過2種方式來調節(jié)細胞內的滲透平衡，一是從外界吸收無機離子，二是在細胞內合成有機溶質[25]，通過積累溶質來提高細胞溶質濃度以降低滲透勢。

2.1 無機離子調節(jié)

Na+作為一種有毒的單價陽離子會引起植物細胞損傷，K+作為一種主要的無機營養(yǎng)物和滲透調節(jié)劑，對植物細胞至關重要。Na+和K+具有相似的物理化學結構，Na+可以在共生體的轉運位點和細胞質的 K+結合位點與K+競爭[26]。鹽脅迫常引起植物組織中K+的減少，Na+的累積，進而導致K+/Na+失衡。因此，在鹽脅迫下控制 Na+穩(wěn)態(tài)對維持植物正常生長至關重要。研究表明鹽脅迫下，植物接種AMF后K+的吸收顯著增加（59.6%），而對 Na+的吸收顯著減少（-16.5%）[9]。許多 PGPR也均被證明可以提高植物對K+的吸收以及對Na+的排斥，從而提高K+/Na+的比值[27]。高親和鉀轉運體（high-affinity K transporter，HKT）具有Na+轉運功能，在調控鹽脅迫下植物對Na+的吸收具有重要作用。例如，反義HKT1轉化的小麥根部HKT1表達量的減少使22Na+內流至根系受到抑制[28]，而擬南芥在木質部、薄壁組織中表達的HKT1基因則可以促進葉片中Na+的排除[29]。因此，HKT在維持植物體內K+/Na+比例的動態(tài)平衡、提高植物的耐鹽性中具有重要作用。一些植物促生菌也可以通過調節(jié)HKT1的表達來限制植物對鹽的吸收，例如，B.subtilisGB03能夠調控擬南芥根中HKT1的表達下調，同時誘導地上部HKT1的表達上調，因此不僅限制了Na+從根部的流入，同時還促進了 Na+從地上部到根部的循環(huán)[30]。此外，細菌還可以促進植株體內 Na+從根系排出，調節(jié)植物體內Na+平衡，例如SQR9通過上調玉米NHX1（Na+/H+逆向轉運）和H+-PPase（H+轉運無機焦磷酸酶）基因的表達，將Na+在液泡內區(qū)隔化，同時通過上調地上部HKT1的表達，促進Na+從地上部循環(huán)到根部，進而促進玉米從根系排出 Na+，減輕毒害[31]。同時，細菌分泌的胞外多糖（Exopolysaccharide，EPS）可以與陽離子結合，促進根表面生物膜的形成，從而限制 Na+流入根部。用產胞外多糖的一些細菌，如Aeromonashydrophila/caviaeMAS-765、Bacillus insolitusMAS17、Bacillussp.MAS620 和 MAS820接種小麥幼苗后，可以限制小麥對 Na+的吸收，并促進鹽脅迫下植株生長[32]。這種微生物對植物不同部位產生的多重功能表明微生物在介導植物體內 Na+穩(wěn)態(tài)具有重要作用。

2.2 有機溶質調節(jié)

滲透物質是一種低分子量的有機化合物，特別是在缺水的條件下用于維持細胞的膨壓和體積。促進植物體內脯氨酸、甜菜堿、多胺、甘油醇、山梨醇和肌醇以及一些可溶性糖等滲透物質的累積是維持植物細胞膨壓和穩(wěn)定細胞質中酶分子的活性結構、增強植物耐鹽性的途徑之一。脯氨酸（proline，Pro）和甘氨酸甜菜堿（glycine betaine，GB）是植物中2種主要的抵抗鹽脅迫的有機滲透物，這2種化合物的積累對酶活性和膜完整性具有積極作用[33]。微生物自身具有產生脯氨酸的能力，將來自Bacillussubtilis的proBA基因導入擬南芥植株后，不僅誘導了植株體內游離脯氨酸的累積，而且還增加了植株對滲透脅迫的耐受性[34]。此外，菌株本身滲透物質的積累促進了其對土壤鹽堿環(huán)境的適應能力，進而在鹽脅迫下發(fā)揮功能、改善根際環(huán)境，促進植物對養(yǎng)分的吸收，增強滲透物質的合成，促進植物生長。例如，將產Pro和GB的細菌StaphylococcushaemolyticusST-9和Bacillus subtilisRH-4分別接種至鷹嘴豆后，鷹嘴豆內GB含量分別提高了 138%和 54%，Pro含量分別提高了135%和 112%，同時提高了葉綠素含量，促進了鹽脅迫下鷹嘴豆的生長[35]。另外，一些微生物的接種則通過誘導植物系統(tǒng)抗性促進滲透物質積累，進而幫助植物克服鹽堿化后的初始滲透脅迫。據報道，在滲透脅迫環(huán)境下，Arthrobactersp.和Bacillussp.促進了辣椒Pro的積累[36]，接種AMF顯著增高了小麥體內Pro含量[37]，而Pseudomonaspseudoalcaligenes的接種則誘導了水稻體內甜菜堿的積累[38]。此外，可溶性糖也是滲透調節(jié)物質的關鍵組分，增加可溶性糖含量可降低細胞的滲透勢，維持植物的正常生理功能[39]，在鹽堿脅迫條件下，AMF可提高植物體內可溶性糖含量，進而使植株耐鹽性提高[40]。因此，在鹽脅迫環(huán)境下，微生物通過產生滲透物質或者調控植物體內滲透物質調節(jié)相關基因的表達[41]、誘導滲透物質的累積，進而緩解滲透脅迫，促進植物對高鹽濃度的適應性反應。

2.3 水分吸收調節(jié)

為了適應鹽度，植物必須降低其細胞水勢以繼續(xù)從鹽化環(huán)境中吸收水分。植物根系吸收水分的能力取決于根系的水流導度，而水通道蛋白（aquaporin，AQP）在調節(jié)根、莖、葉的水流導度的動態(tài)變化中發(fā)揮重要作用，特別是在環(huán)境條件發(fā)生變化時，AQP的表達可以調節(jié)植物水分利用效率?；虮磉_分析顯示水通道蛋白基因家族，尤其是質膜膜內蛋白（PIP）基因受鹽脅迫影響較大，例如鹽脅迫處理顯著降低了大麥PIP2;1轉錄本水平，進而導致生物量和株高降低[42]。根際促生菌Azospirillumbrasilense[42]、Pantoea agglomerans[43]以及Bacillusmegaterium[44]通過調控PIP2型質膜水通道蛋白的上調表達，增加根系水流導度，促進鹽脅迫條件下植物的生長。另外，在鹽脅迫下，叢枝菌根植物比非菌根植物能從土壤中吸收更多的水分，不僅與AMF的外菌絲將水分和礦物質從土壤轉移到根中有關，還與根系的水流導度提高有關[45]。例如AMF能調控鹽脅迫下LeAQP2基因表達上調，促進番茄植株的生長和對水分的吸收，顯著提高葉片相對含水量、葉片水勢[46]。真菌共生關系調控根的水流特性還與PIP2基因的上調表達以及蛋白量和磷酸化狀態(tài)的調控密切相關[47]。因此，微生物對水通道蛋白表達和豐度調控是提高鹽脅迫下根系的水流導度，進而促進水分吸收、調節(jié)植株水勢，降低脅迫損傷的主要原因之一。

3 調控抗氧化防御系統(tǒng)清除活性氧

植物在鹽脅迫下體內會大量積累活性氧，若不能及時得到清除就會造成活性氧產生與清除之間的動態(tài)平衡失調，進而導致膜脂的過氧化和脫脂作用，使膜蛋白和膜脂損傷，最終使膜結構遭到破壞引起逆境損傷[25]。提高植物體內抗氧化酶類活性及增強抗氧化代謝水平是增強植物耐鹽性的途徑之一。根際微生物可以通過上調植物體內的一些抗氧化酶的活性來激活抗氧化防御機制，防止過量活性氧導致的膜質損傷。例如，在150 mmol·L-1NaCl脅迫下，小麥種子接種Nesterenkoniarhizosphaeraewp-8后幼苗根部超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性及葉片Pro含量顯著增加，分別較對照增加 160.63%、30.41%、44.93%和 10.04%，而丙二醛的含量顯著降低，表明菌株wp-8可通過調控抗氧化系統(tǒng)緩解小麥鹽脅迫并促進幼苗生長和根系的發(fā)育[23]。此外，真菌Trichoderma定殖擬南芥后誘導植株體內單脫氫抗壞血酸還原酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）基因的上調表達激活植物抗氧化機制，增強植株耐鹽脅迫能力[48]。根際促生菌的接種還可以增加細胞膜穩(wěn)定指數(shù)、降低細胞半胱天冬酶類蛋白酶活性、程序性細胞死亡等途徑緩解活性氧的毒性，從而提高植物細胞活力和耐鹽能力[49-50]。此外，微生物也可以促進植物體內半胱氨酸、谷胱甘肽和抗壞血酸等非酶組分的累積以清除過量的活性氧。例如，內生真菌的定殖顯著提高了大麥根內抗壞血酸的含量及鹽脅迫條件下根系抗氧化酶的活性，進而提高耐鹽性[51]。內生菌根的接種激活谷胱甘肽-抗壞血酸循環(huán)，提高植物的抗氧化能力，使植株處于系統(tǒng)“防御準備”狀態(tài)，進而促進抗鹽能力的提高[52]。但是目前研究還僅局限于這種微生物調節(jié)植物抗氧化酶系統(tǒng)的現(xiàn)象，還沒有足夠的確鑿證據來證明某種特定的抗氧化酶和植物耐鹽性之間的因果關系。

4 調控植物內源激素水平

植物激素在植物的生長發(fā)育過程中起著重要的調控作用，參與了植物對鹽漬生境的適應性調節(jié)過程。

4.1 生長素

生長素，3-吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA），是一種重要的植物生長激素，可由多種微生物合成。色氨酸作為植物根系的一種分泌物，是IAA合成的重要前體物質，相關細菌利用植物根系分泌的色氨酸及其他小分子物質合成并分泌IAA，然后被植物吸收，進而促進植物細胞的增殖和伸長。從灘涂植物根際土壤分離篩選出 2株能夠增強玉米和小麥耐鹽脅迫能力的根際促生菌Bacillussp.T1-8和T4-9也被證明具有產IAA的能力，其中菌株T4-9發(fā)酵液中IAA含量可達到60.82 mg·L-1[53]。幾種產IAA的耐鹽菌株，如SerratiaplymuthicaRR-2-5-10，Stenotrophomonas rhizophilae-p10，P.fluorescensSPB2145，P.extremorientalisTSAU20和P.fluorescensPCL1751可顯著增加黃瓜的生物量（高至62%）和產量（9%—32%）[54]。微生物分泌IAA可以誘導根系大小、分枝數(shù)和表面積的改變，并幫助植物從土壤中吸收更多的營養(yǎng)，從而促進植物的生長和發(fā)育。Pseudomonassp.產生的IAA使根系增大，促進了鹽堿化土壤中山羊豆的根系的結瘤、生長以及對養(yǎng)分的吸收[55]。HASHEM 等[56]報道了鹽脅迫下，將產生IAA的Bacillussubtilis單獨或與AMF結合接種，可以促進Acaciagerrardii根和莖的生長以及對養(yǎng)分吸收。此外，微生物IAA的分泌還可以誘導植株對滲透平衡調節(jié)及抗氧化功能調控，共同影響植物的耐鹽性。例如，IAA過表達的菌株Sinorhizobium meliloti接種的苜蓿，不僅提高了苜蓿根瘤和根系中IAA的含量，還提高了鹽堿土壤中苜蓿體內Pro的含量和抗氧化酶活性，同時維持了過氧化氫水平，促進了苜蓿的生長[57]。此外，BacillusamyloliquefaciensFZB42誘導擬南芥植物體內與IAA合成相關的基因表達量上調，以降低對鹽的敏感性，并促進對鹽漬環(huán)境的適應[58]。因此，微生物既可以通過產生生長素促進植物生長，也可以通過調控植物體內生長素水平，并誘導植株體內一系列的脅迫響應提高耐鹽性[59]。

4.2 脫落酸

脫落酸（abscisic acid, ABA）是一種逆境激素，在植物對逆境條件的適應過程中起著重要的調控作用。在植物抗鹽性的生理研究中發(fā)現(xiàn)鹽脅迫處理后，耐鹽水稻品種幼苗根系和地上部植株中 ABA含量高于脅迫前水平，鹽敏感型水稻品種則先升高后恢復至脅迫前水平，因此 ABA是刺激植物產生對鹽脅迫適應性反應的重要信號介質[60]。參與 ABA信號級聯(lián)反應的一些基因，如TaABARE和TaOPR1在接種HalotolerantDietzianatronolimnaeaSTR1的植株中上調，進而導致TaMYB和TaWRKY的誘導表達，然后刺激大量應對脅迫基因的表達進而促進了小麥對鹽脅迫的適應性[49]。但是，LIU 等[58]在研究Bacillus amyloliquefaciensFZB42誘導擬南芥耐鹽性時發(fā)現(xiàn)，接種FZB42的擬南芥植株體內與ABA合成相關的基因表達全部下調。由此可見，微生物調控 ABA參與植物鹽脅迫耐受性與植株自身的抗鹽生理或自身免疫調控中作用不同。研究表明，接種BurkholderiacepaciaSE4，Promicromonosporasp.SE188和Acinetobacter calcoaceticusSE370 后顯著提高了鹽脅迫下植物的生物量，但是ABA的含量則表現(xiàn)出降低趨勢，而水楊酸（salicylic acid，SA）和細胞分裂素GA4的含量增加[61]。此外，產生ABA的內生菌Bacillus amyloliquefaciensRWL-1也具有增強水稻植株耐鹽性的潛力，但是接種RWL-1后植株體內ABA的含量下降，而水稻植株必需氨基酸水平則顯著上調，同時誘導了內源 SA的產生[62]。同樣，接種Pseudomonas putidaRs-198后棉花種子內源ABA含量則降低，其耐鹽性顯著提高主要歸因于其對鹽脅迫條件下棉花幼苗離子平衡的調節(jié)和內源IAA含量的提高[63]。因此，ABA在微生物誘導植物耐鹽性中可能更多地發(fā)揮介質作用，用于誘導多種激素共同作用提高植物耐鹽性。

4.3 乙烯

鹽脅迫下乙烯的合成可以提高植物的耐受性或加速衰老，乙烯調節(jié)植物對脅迫的適應性是以犧牲植物的生長發(fā)育為代價。在植物抗逆性研究中，乙烯信號轉導和啟動是其核心[64-65]，許多的細菌和真菌中都含有與乙烯產生或減少相關的基因[66]。向植物根系接種含有單個突變的乙烯合成能力不同的微生物會導致植物抗脅迫能力的差異，且這種改變與植物基因組的遺傳變異所導致的表型變化一致[67]。微生物能夠通過 2種機制調節(jié)植物乙烯水平：（1）裂解乙烯合成前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧化酶（ACC）[68]；（2）抑制乙烯生物合成途徑中的酶（ACC合成酶和/或 b-半胱氨酸酶）[69]。一些細菌和真菌均可以分泌 ACC脫氨酶，將乙烯的合成前體ACC轉化成氨和甲酮丁酸，進而限制乙烯的生物合成，降低植物體內有害乙烯的水平來緩解植物的鹽脅迫，因此這類微生物可以作為脅迫條件下植物生長的有效促進劑。植物內源激素IAA也可以誘導植物ACC合成酶的轉錄，催化ACC的形成，刺激乙烯的生物合成。植物合成的ACC及其他小分子的根系分泌物從種子、根或葉中分泌[70]，被根際和葉際的相關細菌吸收，隨后被ACC脫氨酶裂解[71]。同時，具有ACC脫氨酶的微生物還可以充當ACC的匯，裂解分泌出ACC，進而降低內源性或IAA誘導的ACC含量水平，使植物中形成的乙烯量減少，因此含有ACC脫氨酶微生物可以降低乙烯水平進而適應鹽脅迫。大多數(shù)ACC脫氨酶細菌來自根際，能有效保護植物免受生物和非生物脅迫，且在多種分離細菌種群中均含有 ACC脫氨酶活性或基因，如Azospirillum,Rhizobium，Agrobacterium，Achromobacter，Burkholderia,Ralstonia，Pseudomonas和Enterobacter等[72]。此外，一些真菌，如Trichoderma也會產生ACC脫氨酶來降低植物體內的乙烯水平[48]。許多研究表明，產生 ACC脫氨酶的土壤微生物賦予植物更強的脅迫耐受性和促進生長的能力[73]，例如，產 ACC脫氨酶和IAA的內生菌Arthrobactersp.和Bacillussp.提高了甜椒Pro的含量，且在滲透脅迫下接種這2種內生菌的植株中表現(xiàn)出脅迫誘導基因CaACCO（ACC氧化酶）和CaLTPI（脂質轉移蛋白）的下調表達[36]。此外，這種特殊的植物—微生物結合反應的另外一個產物氨，也可以為植物提供氮源，進而促進生長[74]。

5 產生揮發(fā)性有機化合物誘導植物系統(tǒng)抗性

一些細菌釋放揮發(fā)性有機化合物（volatile organic compounds，VOCs）也可以引發(fā)植物潛在的一系列生理變化增強植物的抗逆性[75]。研究表明，將擬南芥暴露于菌株ParaburkholderiaphytofirmansPsJN釋放的VOCs下能提高植株的生長速度和耐鹽性，這與直接接種菌株的效果一致，該研究進一步通過分析 VOCs的主要成分后，將擬南芥植株暴露于純品有機化合物中，同樣也可以模擬接種 PsJN菌株時產生的抗鹽效應[76]，表明微生物產生的VOCs可以介導植物抗鹽性。VOCs參與植物的耐鹽性機制的研究表明，產 VOCs的Pseudomonassimiae可使大豆幼苗營養(yǎng)貯藏蛋白（vegetative storage protein，VSP）、γ-谷氨酰胺水解酶和RuBisCo大鏈蛋白顯著上調表達，VSP在氮素積累和轉運、酸性磷酸酶活性和 Na+動態(tài)平衡等方面具有優(yōu)勢作用，可在脅迫條件下維持植物生長，同時較高的脯氨酸和葉綠素的累積誘導鹽脅迫下系統(tǒng)抗性，減輕了鹽脅迫對大豆造成的脅迫損傷[77]。此外，AlcaligenesfaecalisJBCS1294菌株釋放的己二酸和丁酸通過調控生長素和赤霉素的途徑誘導植物耐鹽[78]，而B.subtilisGB03 釋放的VOCs則通過調控茉莉酸和水楊酸信號通路、抗氧化蛋白累積[79]以及植物 Na+穩(wěn)態(tài)[30]，調控植物抗鹽性。因此，微生物釋放的 VOCs可以通過介導植物多個防御機制的調控，誘導植物系統(tǒng)抗性增強對鹽的耐受性。

6 結論與展望

土壤中高鹽分具有高滲透勢和特異離子毒性的雙重作用，間接導致植物離子失衡、滲透脅迫、氧化脅迫以及養(yǎng)分缺乏等問題。本文評估了土壤微生物對植物鹽脅迫反應的有益影響，主要涉及植物激素信號及其與關鍵的生理過程相互作用機制，以促進植物對鹽脅迫下滲透平衡和離子平衡的調節(jié)，緩解氧化損傷，進而改善植物營養(yǎng)狀況，揭示了微生物的接種可以提高植物耐鹽能力以及生長促進作用的機理。微生物介導的植物生長促進不僅依賴于單個因素，而且存在多個信號間串擾的可能性，因此在評價植物生長促進機制時，很難確定單一因素的作用。

土壤微生物數(shù)以億計，且豐富多樣，然而目前對于微生物促進植物耐鹽性機理的認識僅局限于單個微生物的接種。有研究結果表明，鹽漬土中栽培和野生鹽生豆科植物的根瘤微生物組在群落結構上的差異可能與其對鹽堿脅迫的適應性有關[80]。在植物抗病研究中，將來自抗性植物的根際微生物群落移植到感病植物的根際后，易感植物中的疾病癥狀得到了緩解，揭示了土壤微生物群在保護植物免受病原微生物的侵襲方面起重要作用[81]。但是，目前土壤微生物群落對植物耐鹽性的貢獻仍未得到充分研究，且本文所羅列的耐鹽機理是否存在于鹽土土著微生物群落也尚未得到證實，因此未來還需要進一步解答土壤微生物群落介導的植物耐鹽機制。

根際多界相互作用的復雜性使闡明植物-微生物的相互作用機制和遺傳學原理成為一項挑戰(zhàn)。此外，微生物組中遺傳變異的出現(xiàn)比植物中快幾個數(shù)量級，同時微生物比植物具有更少的擴散限制和更大的進化不穩(wěn)定性。因此，如何采取超越“單個微生物”的新策略，從群落的角度進行研究微生物組對植物生長和健康的反饋作用機理，是解決農業(yè)微生物利用的關鍵問題。合成群落（synthetic community，SynCom）是由2種或多種微生物共同培養(yǎng)而形成的菌群，是對自然生態(tài)系統(tǒng)微生物群落的一種簡化表征或模擬，具有較低的復雜性、較高的可控性、較高的再現(xiàn)性，可通過協(xié)調微生物之間的相互作用實現(xiàn)特定的功能[82]。SynCom方法是研究植物對其微生物群落形成的調控機制以及微生物組對植物生長和健康的反饋作用機理的有效手段，能夠在可控的實驗室條件下重復研究植物與相關微生物之間的相互作用。NIU等[83]通過人工合成的細菌群落，系統(tǒng)探索了細菌種間相互作用如何影響玉米根系微生物組裝配，并且證明了根系相關微生物抑制宿主病原真菌的有益作用。此外，研究表明水稻NRT1.1B基因具有調控根系微生物群落組成進而影響水稻田間氮肥利用效率的作用，同時基于人工合成群落驗證了根際特異富集的微生物群體在水稻生長及營養(yǎng)吸收中的作用[84]。以上研究利用合成群落解析了微生物組抑制病原菌以及調控植物營養(yǎng)的機制，但是針對合成群落如何介導植物應對鹽脅迫還鮮有報道。因此，利用 SynCom方法在群落水平上表征微生物介導的植物耐鹽性及其在提高植物鹽適應性方面的潛力還有待進一步研究。