閆喜中,謝佼昕,鄧彩萍,郝 赤,*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,山西太谷 030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山西太谷 030801)

口器是昆蟲(chóng)的取食器官，由于昆蟲(chóng)攝食習(xí)性和取食方式不同，口器在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上也有差異。虹吸口器是鱗翅目成蟲(chóng)特有的取食器官，其喙管由外顎葉延長(zhǎng)并連鎖形成。喙管的頂端具有可吸入液體的裂縫，占整個(gè)喙管長(zhǎng)度的5%～20% (Paulus and Krenn,1996;Krennetal.,2001;Petr and Stewart,2004)。通過(guò)頭部肌肉的節(jié)律性收縮來(lái)吸入液體食物，如花蜜、水、動(dòng)物血液、汗液、眼淚和尿液等(Krenn and Penz,1998;Krenn,2010;Monaenkovaetal.,2012;Lehnertetal.,2015)。

喙管上分布有大量的感器，在昆蟲(chóng)覓食、識(shí)別寄主和選擇產(chǎn)卵部位等方面起著重要的作用。對(duì)喙管上感器的研究主要集中在蝶類(Paulus and Krenn,1996;Krenn,1998;Krenn and Penz,1998;Krennetal.,2001;Krenn and Bauder,2018;Maetal.,2019)及夜蛾科(Noctuidae)(Zaspeletal.,2011;王娜等,2012;Xue and Hua,2014;Guoetal.,2018)、卷蛾科(Tortricidae)(Waltersetal.,1998)、螟蛾科(Pyralidae)(Faucheux,1991;Barcaba and Krenn,2015)等蛾類上。喙管上的味覺(jué)感器在攝食過(guò)程中發(fā)揮了重要作用(Bray and Amrein,2003)。味覺(jué)感器最多含有5個(gè)不同功能的感覺(jué)神經(jīng)元，其中包括1個(gè)機(jī)械感受神經(jīng)元和最多4個(gè)味覺(jué)受體神經(jīng)元(Ozakietal.,2003;Masalaetal.,2009)。西方蜜蜂Apismellifera(Rehder,1989)和煙芽夜蛾Heliothisvirescens(J?rgensenetal.,2006;Kvelloetal.,2006)口器的感器神經(jīng)元均投射在腦部的咽下神經(jīng)節(jié)。咽下神經(jīng)節(jié)被認(rèn)為是味覺(jué)感器的初級(jí)處理中心(Rajashekhar and Singh,1994;Miyazaki and Ito,2010)。昆蟲(chóng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)對(duì)味覺(jué)信息進(jìn)行編碼，進(jìn)而調(diào)控不同反應(yīng)的攝食行為。因此，明確昆蟲(chóng)味覺(jué)系統(tǒng)的神經(jīng)通路尤為重要。

小菜蛾P(guān)lutellaxylostella屬鱗翅目(Lepidoptera)菜蛾科(Plutellidae)，是十字花科蔬菜的重要害蟲(chóng)之一，每年給世界經(jīng)濟(jì)造成40～50億美元的損失(Furlongetal.,2013)。目前對(duì)小菜蛾的分布、生活史和寄主范圍已有較多報(bào)道(Sarfrazetal.,2005)，但成蟲(chóng)的取食行為等方面的研究較少，尤其是喙管感器的種類及神經(jīng)元投射還未報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)利用掃描電鏡和神經(jīng)元示蹤劑技術(shù)研究了小菜蛾成蟲(chóng)喙管上感器的超微結(jié)構(gòu)及其神經(jīng)元在腦部的投射，為將來(lái)研究喙管感器生物學(xué)功能或利用調(diào)控取食行為對(duì)小菜蛾種群進(jìn)行防控奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 蟲(chóng)源及飼養(yǎng)方法

小菜蛾在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)神經(jīng)行為和感官生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室的人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)(飼養(yǎng)條件為溫度25℃，相對(duì)濕度75%，光周期14L∶10D)。

1.2 小菜蛾喙管感器的掃描電鏡觀察

分別選取羽化2-3 d的雌、雄小菜蛾成蟲(chóng)各10頭，用乙醚麻醉后，在解剖鏡下用手術(shù)刀剪下喙管并浸于2.5%的戊二醛固定液中，4℃冰箱過(guò)夜。用PBS沖洗喙管3次，每次10 min，依次用30%,50%,70%,80%,90%和95%乙醇梯度脫水各10 min，用100%的乙醇脫水2 次，每次10 min，最后用純叔丁醇置換30～40 min。叔丁醇冷凍干燥2～4 h。將干燥后的組織結(jié)構(gòu)用雙面膠固定在掃描電鏡的樣品臺(tái)上，離子濺射儀噴金，在S-3400N掃描電子顯微鏡(日本日立公司)下觀察并拍照。電鏡工作電壓10 kV。

1.3 小菜蛾喙管感器神經(jīng)元回填

將小菜蛾成蟲(chóng)裝入切去頂部的白色槍頭并露出頭，用雙面膠將觸角粘在載玻片上，使小菜蛾頭部固定不動(dòng)，在解剖鏡下用小剪刀將喙管基部切斷，然后在切口處滴一滴蒸餾水。10 min后，清理掉剩余的蒸餾水，將填充有2% NeurobiotinTM488溶液的玻璃毛細(xì)管套在喙管的切割處。然后將它們放置在加濕的培養(yǎng)皿中，并于 4℃在黑暗條件下放置1 h。

1.4 激光共聚焦觀察小菜蛾腦組織

將回填好的小菜蛾在解剖鏡下用手術(shù)剪刀將頭部剪下迅速浸入4%多聚甲醛固定液里，再用精細(xì)剪刀將小菜蛾的背側(cè)腦殼輕輕剪開(kāi)，將完整的腦部輕輕剝離出來(lái)，將腦組織置于4%多聚甲醛固定液中4℃過(guò)夜。將固定好的腦組織用0.1 mol/L PBS洗滌3次，每次10 min。腦部組織在2 μg/mL Alexa 488 Streptavidin溶液浸泡1～2 d后，用一系列梯度濃度酒精脫水:30%,50%,75%和95%酒精各10 min，100%酒精10 min并重復(fù)2次。然后二甲苯洗滌2次，每次5 min，將腦部組織放入載玻片凹槽內(nèi)并正面定位腦部組織，用中性樹(shù)脂Dibutylphthalate Polystyrene Xylene進(jìn)行封片。用激發(fā)光波長(zhǎng)為488 nm的激光共聚焦顯微鏡對(duì)小菜蛾的腦部進(jìn)行分層掃描。

1.5 數(shù)據(jù)分析

獲得的圖片均在Adobe Photoshop CS5軟件中編輯；利用軟件ImageJ分別測(cè)量小菜蛾成蟲(chóng)喙管不同種類感器的長(zhǎng)度、寬度，使用SPSS軟件分析參數(shù)的雌雄二型差異。

2 結(jié)果

2.1 小菜蛾喙管的結(jié)構(gòu)

小菜蛾成蟲(chóng)喙管長(zhǎng)度大約是體長(zhǎng)的一半(圖1:A)，它由兩個(gè)細(xì)長(zhǎng)卷曲的外顎葉鏈鎖形成一個(gè)食物管。喙管可分為近端，彎曲，遠(yuǎn)端和尖端區(qū)域。在不取食或休息時(shí)，小菜蛾成蟲(chóng)喙管卷曲形成3～4個(gè)圓圈，并位于頭下方的兩個(gè)下唇須之間。喙管的外表面呈凹陷狀，分布大量的感器(圖1:B;圖3:A)。

2.2 小菜蛾喙管感器類型和分布

小菜蛾成蟲(chóng)喙管上存在毛形感器(兩種亞型)、腔錐形感器、錐形感器、刺形感器和栓錐形感器5種不同類型的感器。

2.2.1毛形感器：毛形感器位于小菜蛾喙管外側(cè)，基部稍粗，頂端纖細(xì)，表面光滑無(wú)孔(圖1:B-D)。根據(jù)其長(zhǎng)度可分為由兩種亞型：毛形感器Ⅰ型和毛形感器Ⅱ型，毛形感器Ⅰ型多分布于喙管外側(cè)中部(圖1:B,C)，毛形感器Ⅱ型多分布于毛形感器Ⅰ型與喙管的齒鉤之間，隨機(jī)排列4～6排(圖1:D)。毛形感器Ⅰ型在雌性和雄性小菜蛾喙管上的平均長(zhǎng)度分別為為12.88±1.94 μm 和12.90±2.04 μm，基部的平均寬度分別為0.70±0.13 μm和0.70±0.16 μm；毛形感器Ⅱ型比Ⅰ型要短，在雌性和雄性喙管上的平均長(zhǎng)度分別為4.26±0.57 μm和4.22±0.64 μm，基部的平均寬度分別為0.52±0.09 μm和0.50±0.10 μm(表1)。

圖1 小菜蛾成蟲(chóng)喙管上毛形感器的掃描電鏡觀察Fig.1 SEM photomicrographs of sensilla trichodea on the proboscis of Plutella xylostella adultsA:喙管的外顎葉和下唇須結(jié)構(gòu)Structure of the galeae of proboscis and labial palp;B:外顎葉基部的毛形感器Ⅰ和Ⅱ The proximal region of Ga with sensilla trichodea subtype Ⅰ (STⅠ)and Ⅱ (STⅡ)；C:毛形感器Ⅰ的放大圖Close-up of the sensilla trichodea subtype Ⅰ;D:毛形感器Ⅱ的放大圖Close-up of the sensilla trichodea subtype Ⅱ.Ga:外顎葉Galea;LP:下唇須Labial palpus.

表1 小菜蛾成蟲(chóng)喙管上不同感器的類型及大小Table 1 Types and dimensions of the sensilla on the proboscis of Plutella xylostella adults

2.2.2錐形感器：錐形感器主要分布于小菜蛾喙管外表面且不規(guī)則排成4～5列，感器錐體較直，基部寬頂端較細(xì)，插入圓形基座中，有些錐形感器表面光滑但頂部有溝狀小孔(圖2:A,B)，有些表面不光滑但頂端有點(diǎn)狀小孔(圖2:C,D)，有些表面則具有密集小孔(圖2:E,F)。這種感器從喙管基部到頂端均有分布，且長(zhǎng)度逐漸變短，在雌性和雄性小菜蛾喙管上的平均長(zhǎng)度分別為8.39±1.5 μm和6.59±1.08 μm，基部的平均寬度分別為1.08±0.12 μm和1.19±0.14 μm，經(jīng)t檢驗(yàn)結(jié)果表明，雌性喙管上的錐形感器顯著長(zhǎng)于雄性喙管上的錐形感器(表1)。

圖2 小菜蛾成蟲(chóng)喙管上不同外形錐形感器的掃描電鏡觀察Fig.2 SEM photomicrographs of different shapes of sensilla basiconica on the proboscis of Plutella xylostella adultsA:表面光滑頂部有孔的錐形感器Sensilla basiconica have smooth surface with pores at the top;B:A圖中感器頂部的放大圖Close-up of the top of sensilla basiconica in Fig.A;C:表面不光滑頂部有孔的錐形感器Sensilla basiconica have rough surface with pores at the top;D:C圖中感器頂部的放大圖Close-up of the top of sensilla basiconica in Fig.C;E:表面有密集小孔的錐形感器Sensilla basiconica with dense pores on the surface;F:E圖中感器頂部的放大圖Close-up of the top of sensilla basiconica in Fig.E.P:孔Pore;S:基座Socket.

2.2.3腔錐形感器：腔錐形感器分布于小菜蛾喙管食道內(nèi)壁上且排成一列，感器基窩下陷，并著生出一個(gè)感覺(jué)錐，表面不光滑有凸起皺紋，感覺(jué)錐無(wú)孔，頂部有一個(gè)乳頭狀突起(圖3)；在雌性和雄性小菜蛾喙管上的平均長(zhǎng)度分別為1.93±0.54 μm和2.11±0.44 μm，基部的平均寬度分別為1.05±0.16 μm和1.02±0.14 μm(表1)。

圖3 小菜蛾成蟲(chóng)喙管上腔錐形感器的掃描電鏡觀察Fig.3 SEM photomicrographs of sensilla coeloconica on the proboscis of Plutella xylostella adultsA:食道內(nèi)側(cè)的腔錐形感器Sensilla coeloconica (Co)in the internal food canal;B,C:腔錐形感器的放大圖Close-up of the internal sensilla coeloconica.

2.2.4刺形感器：刺形感器在外形上與毛形感器有點(diǎn)相似，但是刺形感器不彎曲，著生于圓臺(tái)底座上，基部寬大，末端尖細(xì)，與喙管呈一定角度直立且表面無(wú)孔但具有凹槽(圖4:A,B)。刺形感器分布于喙管外表面，在雌性小菜蛾喙管上的平均長(zhǎng)度為14.47±4.49 μm，基部的平均寬度為0.95±0.10 μm，而雄性的錐形感器平均長(zhǎng)度為15.43±3.91 μm，基部的平均寬度為1.07±0.15 μm (表1)。

2.2.5栓錐形感器：栓錐形感器是鱗翅目昆蟲(chóng)喙管上最典型的感受器類型，僅分布在喙管的頂端。小菜蛾成蟲(chóng)每個(gè)外顎葉上有3～5個(gè)栓錐形感器(圖4:C)，這類感器的基座較長(zhǎng)并且有4個(gè)棱，在基座中上部每個(gè)棱會(huì)向上延伸一段刺狀結(jié)構(gòu)，基座頂部凹陷并伸出一個(gè)圓錐體狀感覺(jué)椎，長(zhǎng)度較短且表面光滑(圖4:D)。栓錐形感器在雌性和雄性小菜蛾喙管上的平均長(zhǎng)度分別為8.94±0.33 μm和7.98±0.27 μm，基部的平均寬度分別為2.92±0.16 μm和2.29±0.10 μm，經(jīng)t檢驗(yàn)結(jié)果表明，雌性的栓錐形感器明顯長(zhǎng)于雄性的(表1)。

圖4 小菜蛾成蟲(chóng)喙管上刺形和栓錐形感器的掃描電鏡觀察Fig.4 SEM photomicrographs of sensilla chaetica and styloconica on the proboscis of Plutella xylostella adultsA:喙管外側(cè)的刺形感器Sensilla chaetica on the outside of proboscis;B:刺形感器Sensilla chaetica (SCh);C:喙管頂端成簇的栓錐形感器Sensilla styloconica in cluster on the tip of the proboscis;D:栓錐形感器Sensilla styloconica (SS).Pi:刺Pike;S:基座Socket;SC:感覺(jué)錐Sensory cone.

2.3 小菜蛾喙管感器神經(jīng)元投射

利用激光共聚焦掃描顯微鏡觀察小菜蛾腦部，可以清楚地看到觸角葉、咽下神經(jīng)節(jié)和咽喉等結(jié)構(gòu)。咽喉位于腦部中間，兩邊對(duì)稱地分布著一對(duì)觸角葉，下方為咽下神經(jīng)節(jié)。從喙管基部切斷并對(duì)其上所有的感覺(jué)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元進(jìn)行神經(jīng)回填，結(jié)果發(fā)現(xiàn)傳入神經(jīng)僅投射到腦部咽下神經(jīng)節(jié)部位，其他如觸角葉等部位均未發(fā)現(xiàn)神經(jīng)投射(圖5:A)。喙管由兩條外顎葉組成，每條外顎葉上的感覺(jué)神經(jīng)元主要投射在其同側(cè)的咽下神經(jīng)節(jié)部位，神經(jīng)纖維束進(jìn)入咽下神經(jīng)節(jié)后立馬出現(xiàn)很多分支，形似樹(shù)根(圖5:B)。喙管感器和運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)元主要投射到3個(gè)區(qū)域：大部分神經(jīng)纖維投射到咽下神經(jīng)節(jié)的后側(cè)，一部分神經(jīng)纖維投射到咽下神經(jīng)節(jié)的中央?yún)^(qū)域，并與另一根外顎葉的神經(jīng)重疊(圖5:C)，少量的神經(jīng)纖維投射到咽下神經(jīng)節(jié)的頂部，接近于觸角葉的正下方(圖5:D)。喙管肌肉運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元包括兩對(duì)胞體，分別位于咽下神經(jīng)節(jié)的兩側(cè)(圖4)。

圖5 小菜蛾成蟲(chóng)喙管投射神經(jīng)在腦部的空間分布形態(tài)Fig.5 Projections of neurons from proboscis in the brain of Plutella xylostella adultsA:正面視圖Frontal view;B:局部放大視圖Partial enlarged view;C:腹面視圖Ventral view;D:側(cè)面視圖Lateral view.箭頭加1個(gè)星號(hào)表示神經(jīng)末梢在咽下神經(jīng)節(jié)中部的重疊區(qū),箭頭加2個(gè)星號(hào)表示神經(jīng)末梢投射到咽下神經(jīng)節(jié)的后側(cè)，箭頭加3個(gè)星號(hào)表示神經(jīng)末梢投射到咽下神經(jīng)節(jié)的上方，靠近于觸角葉的正下方。The arrow with an asterisk indicates neurites overlapping area in the middle of SOG,the arrow with two asterisks indicates neurites projecting into posterior side of SOG,and the arrow with three asterisks indicates neurites projecting into the upper part of SOG and below AL.a:前面Anterior;AL:觸角葉Antennal lobe;d:背面Dorsal;l:左面Left;N:神經(jīng)纖維束Neurites;PL:咽喉Pharynx and larynx;p:后面Posterior;r:右面Right;So:胞體Soma;SOG:咽下神經(jīng)節(jié)Suboesophageal ganglion;v:腹面Ventral.

3 討論

喙管在鱗翅目有喙亞目昆蟲(chóng)的生存中起著非常重要的作用，在其成蟲(chóng)階段通過(guò)兩個(gè)延長(zhǎng)的外顎葉鏈鎖形成喙管吸食液體食物(Krenn,2010)。與訪花昆蟲(chóng)如蝶類等相比，作為非訪花蛾類的小菜蛾喙管長(zhǎng)度比身體要短，但喙管上同樣存在各種類型的感器，通過(guò)電鏡觀察發(fā)現(xiàn)了毛形感器(兩種亞型)、腔錐形感器、錐形感器、刺形感器和栓錐形感器5種不同類型的感器，而且這些感器雌、雄性小菜蛾的喙管均存在，這可能與雌性和雄性小菜蛾成蟲(chóng)的取食習(xí)性相似有關(guān)。

小菜蛾的毛形感器位于喙管外側(cè)，根據(jù)大小可分為由兩種亞型(圖1)。這些感器表面光滑無(wú)孔，是鱗翅目昆蟲(chóng)喙管上最常見(jiàn)的一類感器類型。在印度谷螟Plodiainterpunctella(Barcaba and Krenn,2015)和小紅蛺蝶Vanessacardui(Krennetal.,2005)喙管上的毛形感器與小菜蛾的相似。根據(jù)超微結(jié)構(gòu)推測(cè)小菜蛾喙管毛形感器的生物學(xué)功能可能與感知機(jī)械運(yùn)動(dòng)有關(guān)(Krenn,1998)。

錐形感器分布于小菜蛾成蟲(chóng)喙管的外表面(圖2)。錐形感器在喙管外表面呈不規(guī)則排列，由一個(gè)短圓基座和插入其中的感覺(jué)錐組成，感覺(jué)錐的表面可能有不同數(shù)量的孔；該類感器也發(fā)現(xiàn)于歐洲向日葵螟Homoeosomanebulella(Faucheux,1991)、柑橘鳳蝶Papilioxuthus(Inoueetal.,2009)、棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera(Guoetal.,2018)等鱗翅目昆蟲(chóng)的喙管上，它們被認(rèn)為是化學(xué)感器和/或機(jī)械感器，Krenn (1998)認(rèn)為這種感器具有味覺(jué)功能，電生理測(cè)試也顯示錐形感器對(duì)蔗糖溶液有反應(yīng)(Inoueetal.,2009)。

腔錐形感器分布于喙管食道內(nèi)壁且僅有1列，其感器長(zhǎng)度比錐形感器短，表面不光滑有凸起皺紋，感覺(jué)錐無(wú)孔(圖3)。印度谷螟P.punctella喙管內(nèi)腔錐形感器頂端有孔(Barcaba and Krenn,2015)，推測(cè)小菜蛾喙管腔錐形感器功能可能有別于印度谷螟，不具備化學(xué)感受功能，可能屬于一種機(jī)械感器。位于食道內(nèi)壁上的腔錐形感器可以感知吸入液體流速等信息(Krenn,1998)。刺形感器被認(rèn)為是鱗翅目昆蟲(chóng)喙管上最長(zhǎng)的感器類型，并且只分布在喙管的外表面，這些感器表面無(wú)孔，被認(rèn)為是機(jī)械類感器(Krenn,1998)。該類感器也發(fā)現(xiàn)于茱莉亞蝶Dryasjulia,帶條狀橙色蝴蝶Dryadulaphaetusa和袖蝶屬Heliconius等昆蟲(chóng)的喙管中，且刺形感器長(zhǎng)度都比小菜蛾的長(zhǎng)，且前兩種蝴蝶的刺形感器都集中在其喙管的基部(Krenn and Penz,1998)?；邝[翅目昆蟲(chóng)的取食行為，Krenn等(2001)認(rèn)為刺形感器可以檢測(cè)花的直徑和花冠的深度。為了防止在取食過(guò)程中受到干擾，刺形感器的長(zhǎng)度從喙管基部到尖端逐漸變短(Krenn,1998,2010;Krenn and Penz,1998;Krennetal.,2005;Mollemanetal.,2005)。

栓錐形感器是鱗翅目昆蟲(chóng)喙管上最具代表性和研究最多的一類感器類型(Kreen,1998)，它被認(rèn)為是由錐形感器進(jìn)化而來(lái)(Faucheux,1991)。小菜蛾喙管上的栓錐形感器不規(guī)則地分布于喙管頂端區(qū)域(圖4)，且基座上有4個(gè)棱，這與印度谷螟P.punctella栓錐形感器的特征相似(Barcaba and Krenn,2015)，棉鈴蟲(chóng)H.armigera(Guoetal.,2018)和煙青蟲(chóng)Helicoverpaassulta(王娜等,2012),茶銀尺蠖Scopulasubpunctaria和灰茶尺蠖Ectropisgrisescens(張方梅等,2019)以及多種蝴蝶(Maetal.,2019)的喙管頂端也分布有栓錐形感器，但栓錐形感器外形與小菜蛾相比有差異，棉鈴蟲(chóng)、煙青蟲(chóng)、茶銀尺蠖和灰茶尺蠖這種感器的基座均有具有6個(gè)棱，銀紋夜蛾Argyrogrammaagnata(王娜等,2012)及直紋稻弄蝶Pararaguttata和苧麻珍蝶Acraeaissoria等多種蝴蝶(Maetal.,2019)栓錐形感器的基座表面光滑，無(wú)棱。鱗翅目昆蟲(chóng)喙管栓錐形感器的功能可能是感受化學(xué)刺激或同時(shí)感受化學(xué)和機(jī)械刺激(Waltersetal.,1998;Nagnan-Le Meillouretal.,2000)，它對(duì)特定的單糖、多糖物質(zhì)具有敏感性(Krenn,2010)。在以發(fā)酵水果為食的蝴蝶中，喙管栓錐形感器不僅對(duì)糖有反應(yīng)，對(duì)乙醇也有反應(yīng)(muraetal.,2008)。昆蟲(chóng)在取食時(shí)，喙管栓錐形感器可以感知花蜜在花中的確切位置，而且喙管尖端可以伸入花管的底部，這使得昆蟲(chóng)更容易地獲取食物的信息(Krenn,1998)。

從小菜蛾喙管基部切斷并對(duì)其進(jìn)行神經(jīng)回填，這樣可獲得喙管上所有感器神經(jīng)纖維投射分布情況。通過(guò)感器神經(jīng)元的投射可以反映其生物學(xué)功能，栓錐形感器是喙管上最具有代表性且研究最深入的感器類型(Krenn,1998)，Kvello等(2006)對(duì)煙芽夜蛾喙管上栓錐形感器進(jìn)行回填，發(fā)現(xiàn)它的神經(jīng)的走向?yàn)榻?jīng)過(guò)下顎神經(jīng)節(jié)然后進(jìn)入咽下神經(jīng)節(jié)。在一些非鱗翅目昆蟲(chóng)中也有報(bào)道味覺(jué)感受神經(jīng)元的軸突進(jìn)入咽下神經(jīng)節(jié)，在西方蜜蜂中，喙管上的味覺(jué)受體神經(jīng)元投射到咽下神經(jīng)節(jié)/后腦的下顎神經(jīng)元節(jié)(Rehder,1989)。咽下神經(jīng)節(jié)是初級(jí)味覺(jué)處理中心(Miyazaki and Ito,2010)，大部分機(jī)械感覺(jué)神經(jīng)元也投射到咽下神經(jīng)節(jié)(Rehder,1989)。本研究結(jié)果顯示(圖5)，小菜蛾喙管上所有的感覺(jué)神經(jīng)元和供給攝食肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元僅投射到咽下神經(jīng)節(jié)，未發(fā)現(xiàn)有投射到觸角葉的神經(jīng)元，由此推測(cè)喙管上的感器為味覺(jué)感器或機(jī)械感器或味覺(jué)機(jī)械雙功能感器，不存在嗅覺(jué)功能的感器。下一步可以從分子、電生理和神經(jīng)回填等技術(shù)來(lái)確定小菜蛾喙管上不同感器具體的生物學(xué)功能，從而為利用調(diào)控小菜蛾成蟲(chóng)的取食行為來(lái)對(duì)其進(jìn)行防治提供一定的科學(xué)依據(jù)。