高晶霞， 吳雪梅， 高 昱， 陳德明， 謝 華*

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 園藝研究所， 寧夏 銀川 750002； 2.寧夏回族自治區(qū)彭陽(yáng)縣蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心， 寧夏 彭陽(yáng) 756500)

0 引言

【研究意義】辣椒(CapsicumannuumL.)又名番椒，原產(chǎn)于拉丁美洲熱帶地區(qū)，茄科辣椒屬，為一年生草本植物，國(guó)內(nèi)各地普遍均有栽培[1]。辣椒營(yíng)養(yǎng)豐富，維生素 C含量在蔬菜中居第一位[2]。近年來，拱棚辣椒是寧夏設(shè)施農(nóng)業(yè)的重要組成部分，目前，在寧夏南部山區(qū)，以彭陽(yáng)縣為代表的拱棚辣椒栽培近1.33萬hm2，其中彭陽(yáng)縣近0.67萬hm2。每年4月上旬定植，6月中旬前后開始上市，到9月底拉秧，是寧夏辣椒主要栽培模式，辣椒產(chǎn)品除在銀川本地市場(chǎng)銷售外，還銷往北京、西安、蘭州、西寧、呼和浩特、武漢、重慶和鄭州等地市場(chǎng)。栽培技術(shù)逐步成熟，產(chǎn)質(zhì)量較高，市場(chǎng)鏈完善，平均效益5 000元/667m2以上，最高達(dá)12 000元/667m2以上，平均純收入2 500元/667m2以上，已成為南部山區(qū)的知名品牌之一和當(dāng)?shù)剞r(nóng)民增收致富的重要產(chǎn)業(yè)[2]。但是，由于當(dāng)?shù)貧夂蚝偷乩項(xiàng)l件的限制，種植品種單一，很難輪作倒茬。2015年以來，連作障礙產(chǎn)生的危害愈加明顯，最突出的問題是辣椒疫病和枯萎病等土傳病害在整個(gè)拱棚辣椒種植區(qū)發(fā)病率較高，2018年辣椒病毒病又相繼發(fā)生，造成減產(chǎn)減收。目前，因輪作困難、藥劑防治效果差且破壞生態(tài)環(huán)境，而選育抗病品種存在抗病種質(zhì)資源匱乏和周期長(zhǎng)等局限性，嫁接換根技術(shù)已成為目前解決上述問題的有效途徑之一[3]。嫁接技術(shù)的實(shí)質(zhì)是換根，即利用砧木抗病性、抗逆性強(qiáng)和根系發(fā)達(dá)的特性提高接穗品種的生長(zhǎng)勢(shì)，通過調(diào)節(jié)植株的生理機(jī)能從而達(dá)到增強(qiáng)抗性、改善品質(zhì)和提高產(chǎn)量的目的[4]。因此，探明不同砧穗組合對(duì)辣椒生理及光合特性的影響，對(duì)寧夏辣椒產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】嫁接技術(shù)在茄果類和瓜類蔬菜的生產(chǎn)及抗逆抗病性方面已有較多研究[5-7]。嫁接不僅能促進(jìn)蔬菜作物的生長(zhǎng)發(fā)育[8]，還可減輕土壤病蟲害對(duì)植株的影響[9-12]，同時(shí)還有利于提高或改善蔬菜果實(shí)的品質(zhì)[13-14]，是克服土壤連作障礙的有效途徑之一。但已有研究大多是篩選不同的優(yōu)良辣椒砧木提高辣椒產(chǎn)量，鮮見砧穗組合對(duì)辣椒生理及光合特性影響的研究報(bào)道，砧木與接穗間的相互作用使其一些性狀發(fā)生改變，進(jìn)而影響辣椒的生長(zhǎng)、產(chǎn)質(zhì)量及生理生化特性等，最終影響經(jīng)濟(jì)效益[15]?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】選擇神根和神威4F12個(gè)抗性強(qiáng)的砧木品種為砧木，超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰達(dá)和犇騰2號(hào)6個(gè)牛角椒品種接穗，研究比較不同砧穗組合對(duì)辣椒生理及光合特性影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探明不同砧穗組合辣椒的生長(zhǎng)勢(shì)、光合特性、果實(shí)品質(zhì)、產(chǎn)量以及生理生化特性的變化，以期為適宜砧穗組合選擇及拱棚嫁接辣椒優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 砧木接穗 砧木：砧木品種為抗性強(qiáng)的神根和神威4F1，接穗：接穗品種為超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰達(dá)和犇騰2號(hào)6個(gè)牛角椒品種，均為寧夏嘉禾源種苗有限公司提供。

1.1.2 儀器 Handy PEA 便攜式植物熒光儀，英國(guó)Hansatech Instruments公司生產(chǎn)；Li-6400型光合測(cè)定系統(tǒng)，美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 以神根和神威4F1為砧木，超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰達(dá)和犇騰2號(hào)6個(gè)牛角椒品種為接穗，共12個(gè)砧穗組合，每個(gè)組合為1個(gè)處理，每個(gè)處理嫁接200株，共計(jì)12個(gè)處理，神根和神威4F1砧木分別與6個(gè)接穗嫁接，各6個(gè)處理共計(jì)12個(gè)處理。神根砧木：處理1，神根/超越；處理2，神根/卓越；處理3，神根/金惠TN-1；處理4，神根/金惠13-E；處理5，神根/泰達(dá)；處理6，神根/犇騰2號(hào)；神威4F1砧木：處理1，神威4F1-A/超越；處理2，神威4F1/卓越；處理3，神威4F1/金惠TN-1；處理4，神威4F1/金惠13-E；處理5，神威4F1/泰達(dá)；處理6，神威4F1/犇騰2號(hào)。試驗(yàn)時(shí)間2019年，苗期試驗(yàn)在寧夏嘉禾源種苗有限公司進(jìn)行，嫁接苗3葉一心時(shí)定植到彭陽(yáng)縣新集鄉(xiāng)拱棚辣椒示范基地(連作辣椒3年以上)，單壟雙行種植，株距35 cm，壟寬70 cm，壟高25 cm。每小區(qū)46株，3次重復(fù)，其他管理同常規(guī)生產(chǎn)。

1.2.2 指標(biāo)調(diào)查與測(cè)定

1) 成活率。嫁接10 d后調(diào)查辣椒嫁接苗的成活株數(shù)，計(jì)算成活率。

2) 生長(zhǎng)指標(biāo)。辣椒生長(zhǎng)指標(biāo)包括株高、莖粗和開展度，于生長(zhǎng)盛期進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)小區(qū)測(cè) 5株，取平均值。

3) 生理生化特性。辣椒葉片的生理生化特性包括過氧化物酶、過氧化氫酶、可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛的含量，過氧化氫酶采用紫外吸收法測(cè)定，可溶性糖采用蒽酮比色法測(cè)定，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定，過氧化物酶采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，丙二醛采用硫代巴比妥酸法測(cè)定。

4) 發(fā)病率。整個(gè)生育期觀察記載辣椒病毒病的發(fā)病情況，計(jì)算發(fā)病率。

5) 光合參數(shù)與熒光參數(shù)。光合參數(shù)包括蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)；熒光參數(shù)包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)，并計(jì)算熱耗散量子比率(Fo/Fm)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)。于10:00-11:00每小區(qū)選有代表性的5片葉，采用Li-6400型光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定光合參數(shù)，3次重復(fù)，取平均值；采用Handy PEA便攜式植物熒光儀測(cè)定熒光參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用DPS 7.05對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，用SPSS 22.0進(jìn)行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧穗組合嫁接辣椒的成活率

從表1看出，在不同砧穗嫁接處理中，除神根為砧木的處理2成活率為94%外，其余處理的成活率均為100%；神威4F1為砧木的6個(gè)處理成活率均為100%。說明2個(gè)砧木分別與6個(gè)接穗嫁接的成活率均較好。

2.2 不同砧穗組合辣椒的生長(zhǎng)狀況

從表2看出，不同砧穗嫁接處理辣椒的株高、莖粗和開展度的變化。株高：神根為砧木的各處理為72.8～95.6 cm，依次為處理3>處理2>處理4>處理1>處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為71.4～92.2 cm，依次為處理4>處理2>處理6>處理3>處理1>處理5。莖粗：神根為砧木的各處理為12.69～14.12 mm，依次為處理6>處理5>處理3>處理2>處理1>處理4；神威4F1為砧木的各處理為11.63～13.98 mm，依次為處理4>處理6>處理2>處理3>處理1>處理5。開展度：神根為砧木的各處理為61.6～72.8 cm，依次為處理2>處理6>處理5>處理3>處理4>處理1；神威4F1為砧木的各處理為58.8～74.0 cm，依次為處理6>處理2>處理3>處理1>處理4>處理5。

2.3 不同砧穗組合辣椒病毒病的發(fā)病率

從圖1看出，不同砧穗嫁接處理辣椒病毒病的發(fā)病率存在差異。神根為砧木的各處理為0～2.0%，依次為處理1=處理3>處理2=處理4=處理6>處理5，即神根/泰達(dá)組合未發(fā)病。神威4F1為砧木的各處理為0～0.67%，依次為處理1=處理2>處理3=處理4=處理5=處理6，即神威4F1/金惠TN-1、神威4F1/金惠13-E、神威4F1/泰達(dá)和神威4F1/犇騰2號(hào)組合未發(fā)病。

圖 1 不同砧穗組合辣椒的發(fā)病率

2.4 不同砧穗組合辣椒葉片的光合特性

從表3看知，不同砧穗嫁接處理辣椒的蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)的變化。Tr：神根為砧木的各處理為2.57～4.56 mmol/(m2·s)，依次為處理4>處理6>處理2>處理5>處理3>處理1；神威4F1為砧木的各處理為3.43～6.51 mmol/(m2·s)，依次為處理4>處理6>處理2>處理3>處理1>處理5。Gs：神根為砧木的各處理為129.07～1 529.31 mmol/(m2·s)，依次為處理5>處理4>處理6>處理2>處理1>處理3；神威4F1為砧木的各處理為592.38～1 348.60 mmol/(m2·s)，依次為處理4>處理6>處理2>處理5>處理3>處理1。Pn：神根為砧木的各處理為12.30～19.07 μmol/(m2·s)，依次為處理6>處理4>處理5>處理1>處理3>處理2；神威4F1為砧木的各處理為20.75～22.11 μmol/(m2·s)，依次為處理4>處理3>處理6>處理5>處理1>處理2。Ci：神根為砧木的各處理為234.13～336.27 μL/L，依次為處理4>處理6>處理2>處理5>處理3>處理1；神威4F1為砧木的各處理為279.80～346.27 μL/L，依次為處理4>處理6>處理5>處理2>處理1>處理3。

表 3 不同砧穗組合辣椒葉片光合特性比較

2.5 不同砧穗組合對(duì)辣椒葉片熒光特性的影響

從表4看出，不同砧穗嫁接處理辣椒的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)等熒光參數(shù)的變化。Fo：神根為砧木的各處理為514.89～569.11，依次為處理2>處理5>處理4>處理3>處理6>處理1；神威4F1為砧木的各處理為528.44～554.56，依次為處理5>處理2>處理3>處理1>處理6>處理4。Fm：神根為砧木的各處理為2 140.78～2 735.78，依次為處理2>處理3>處理1>處理4>處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為2 079.75～2 401.75，依次為處理3>處理5>處理1>處理4>處理2>處理6。Fv：神根為砧木的各處理為1 598.22～2 166.67，依次為處理2>處理3>處理1>處理4>處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為1 548.63～1 865.50，依次為處理3>處理5>處理1>處理4>處理2>處理6。Fo/Fm：神根為砧木的各處理為0.20～0.26，依次為處理5>處理4=處理6>處理2>處理1=處理3；神威4F1為砧木的各處理為0.23～0.26，依次為處理6>處理2>處理5>處理1=處理3=處理4。Fv/Fm：神根為砧木的各處理為0.74～0.80，依次為處理1=處理3>處理2>處理4=處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為0.74～0.77，依次為處理1=處理3=處理4>處理5>處理2>處理6。Fv/Fo：神根為砧木的各處理為2.97～4.04，依次為處理1=處理3>處理2>處理4=處理6>處理5；神威4F1為砧木的各處理為2.91～3.50，依次為處理3>處理1>處理5>處理4>處理2>處理6。

表 4 不同砧穗組合辣椒葉片的熒光參數(shù)

2.6 不同砧穗組合辣椒葉片的生理生化特性

從從圖2看出，不同砧穗嫁接處理辣椒葉片過氧化物酶、過氧化氫酶、可溶性糖、可溶性糖和丙二醛的含量的變化。過氧化物酶：在神根為砧木的各處理中，處理5最高，為1 999.15 μg/(g·min)；處理4其次，為626.40 μg/(g·min)；處理3最低，為152.2 μg/(g·min)。神威4F1為砧木的各處理中，處理6最高，為1 807.33 μg/(g·min)；處理2其次，為778.20 μg/(g·min)；處理3最低，為57.7μg/(g·min)。過氧化氫酶：神根為砧木的各處理中，處理5最高，為0.084 μg/(g·min)；處理6其次，為0.070 μg/(g·min)；處理3最低，為0.01 μg/(g·min)。神威4F1為砧木的各處理中，處理1最高，為0.097 μg/(g·min)；處理6其次，為0.074 μg/(g·min)；處理4最低，為0.038 μg/(g·min)?？扇苄蕴牵涸谏窀鶠檎枘镜母魈幚碇?，處理6最高，為1.65%；處理4其次，為1.02%；處理2最低，為0.70%。神威4F1為砧木的各處理中，處理6最高，為1.70%；處理2其次，為1.14%；處理3最低，0.91%?？扇苄缘鞍祝荷窀鶠檎枘镜母魈幚碇?，處理3最高，為0.35%；處理6其次，為0.25%；處理5最低，為0.07%。神威4F1為砧木的各處理中，處理3最高，為0.31%；處理2其次，為0.26%；處理5最低，0.09%。丙二醛：神根為砧木的各處理中，處理4最高，為7.11 mmol/g；處理1其次，為6.21 mmol/g；處理6最低，為3.43 mmol/g。神威4F1為砧木的各處理中，處理3最高，為7.54 mmol/g；處理1其次，為6.09 mmol/g；處理6最低，3.30 mmol/g。

圖 2 不同砧穗組合辣椒葉片過氧化物酶與過氧化氫酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛的含量

3 討論

砧木與接穗的親和度是衡量其是否能夠使用的首要指標(biāo)，親和度越高，嫁接成活率越高[16-17]，嫁接成活率又是衡量嫁接技術(shù)的一項(xiàng)重要指標(biāo)，只有獲得較高的成活率，才能保證嫁接的可行性[18]。嫁接能促進(jìn)植株生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)在加快根系生長(zhǎng)，增強(qiáng)根的吸收能力，從而增強(qiáng)植株長(zhǎng)勢(shì)并提高生長(zhǎng)量等[19]。研究結(jié)果表明，神根和神威4F1 2個(gè)砧木與超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰達(dá)他和犇騰2號(hào)6個(gè)接穗共計(jì)12個(gè)砧穗組合處理，成活率：12個(gè)砧穗組合嫁接均較高，為94%～100%，與前人研究的結(jié)果基本一致；株高：神根/金惠TN-1和神威4F1/金惠13-E組合嫁接最高，分別為95.6 cm和92.2 cm；莖粗：神根/犇騰2號(hào)和神威4F1/金惠13-E組合嫁接最粗，分別為14.12 mm和13.98 mm；開展度：神根/卓越和神威4F1/犇騰2號(hào)組合嫁接嫁接最大，分別為72.8 cm和74.0 cm；病毒病發(fā)病率：神根/超越、神根/金惠TN-1和神威4F1/超越、神威4F1/卓越組合嫁接最高，分別為2.0%、2.0%和0.67%、0.67%。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，光合作用主要取決于3個(gè)生理過程，即光合物CO2的傳導(dǎo)、光反應(yīng)和暗反應(yīng)。較強(qiáng)的CO2傳導(dǎo)能力，較高的光反應(yīng)和暗反應(yīng)活性是葉片提高光合速率的生理基礎(chǔ)[20]。研究結(jié)果表明，凈光合速率(Pn)：神根/金惠13-E、神根/犇騰2號(hào)和神威4F1/金惠13-E、神威4F1/金惠TN-1，分別為18.01 μmol/(m2·s)、19.07 μmol/(m2·s)和22.11 μmol/(m2·s)、21.63 μmol/(m2·s)。

不同砧穗組合嫁接中，初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、熱耗散量子比率(Fo/Fm)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ的潛在活性(Fv/Fo)等熒光參數(shù)存在差異。神根/卓越組合嫁接葉片F(xiàn)o和Fm最大，分別為569.11和2 735.78；神根/泰達(dá)和神根/超越組合嫁接的Fo/Fm和Fv/Fo最大，分別為0.26和4.04；神威4F1/金惠TN-1組合嫁接葉片F(xiàn)m和Fv最大，分別為2 401.75、1 865.50，神威4F1/犇騰2號(hào)組合嫁接葉片F(xiàn)v/Fo最小，為2.91。

植物體內(nèi)廣泛存在能清除活性氧代謝的保護(hù)酶，其中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)是細(xì)胞抵御活性氧傷害的主要酶類，可以保護(hù)膜系統(tǒng)免受自由基的傷害，這3種酶與植物抗病性有重要關(guān)系[21]。研究結(jié)果表明，過氧化物酶：神根/泰達(dá)和神威4F1/犇騰2號(hào)組合嫁接量最，分別為1 999.15 μg/(g·min)和1 807.33 μg/(g·min)；過氧化氫酶：神根/泰達(dá)和神威4F1/超越組合嫁接量最，分別為0.084 μg/(g·min)和0.097 μg/(g·min)；可溶性糖：神根/犇騰2號(hào)和神威4F1/犇騰2號(hào)組合嫁接最高，分別為1.65%和1.70%；可溶性蛋白：神根/金惠TN-1和神威4F1/金惠TN-1組合嫁接最高，分別為0.35%和0.31%；丙二醛含量：神根/金惠13-E和神威4F1/超越組合嫁接最高，分別為7.11 mmol/g和為7.54 mmol/g。

4 結(jié)論

以神根為砧木的各處理中，神根/金惠TN-1組合嫁接辣椒的株高和可溶性蛋白含量最高，神根/犇騰2號(hào)組合嫁接辣椒的莖粗最粗，葉片凈光合速率最大和可溶性糖含量最高；神根/卓越組合嫁接辣椒植株開展度最寬，葉片的Fo、Fm最大，神根/泰達(dá)組合葉片的Fo/Fm最大、過氧化物酶和過氧化氫酶含量最高，神根/超越組合嫁接葉片的Fv/Fo最大；以神威4F1為砧木的各處理中，神威4F1/金惠13-E組合嫁接株高最高、莖粗最大，神威4F1/犇騰2號(hào)辣椒植株開展度最大，葉片過氧化物酶和可溶性糖含量最高，神威4F1/金惠TN-1組合嫁接葉片的Fm和Fv最大，可溶性蛋白含量最高，神威4F1/超越組合嫁接葉片過氧化氫酶含量最高。綜合看，神根/卓越、神威4F1/卓越2個(gè)砧穗組合表現(xiàn)優(yōu)良，可在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。