陳 建 邢先雙 董明明 張明泉

（山東省水文中心，山東 濟南250002）

植物葉片光合作用對CO2響應(yīng)曲線是研究植物生理生態(tài)和植物生化的重要內(nèi)容之一。通過測定CO2響應(yīng)曲線可以確定植物的光合能力（Pnmax）、CO2飽和點（CSP）、CO2補償點（Г）和光呼吸速率（Rp）等光合參數(shù)，也可以估算出植物的羧化速率（CE）和電子傳遞速率，是了解植物光合效率及生長習性的重要途徑[1]。描述植物光合作用CO2響應(yīng)過程的模型可分為生化模型和經(jīng)驗?zāi)Ｐ停渲猩Ｐ蛻?yīng)用較多的是Farquhar模型，經(jīng)驗?zāi)Ｐ陀蠱ichaelis-Menten 模型、直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和二次多項式模型等[2-3]。根據(jù)研究，生化模型無法估算植物的Pnmax和CSP，經(jīng)驗?zāi)Ｐ椭谐硕味囗検侥Ｐ屯?，其他模型本質(zhì)上屬于單調(diào)遞增函數(shù)，因此也無法估算Pnmax和CSP[4]。二次多項式模型雖能得出CO2飽和抑制現(xiàn)象和CSP，但擬合出的Г等參數(shù)誤差較大[5]。為解決這些問題，CHEN[6]、陳衛(wèi)英[7]、陳蘭英[8]、羅輔燕[9]等提出了指數(shù)改進模型，根據(jù)在部分植物上的應(yīng)用，該模型具有擬合精度高、計算各項光合生理參數(shù)方便等優(yōu)點。

薔薇Rosa multiflora為薔薇科，落葉灌木。植株叢生，莖具蔓性，多刺。喜陽光，亦耐半陰。較耐寒、耐干旱、不耐水濕，是優(yōu)良的藥用樹種、觀賞樹種和水土保持樹種。目前，對薔薇的研究主要集中在生物學特性、栽培技術(shù)、藥用價值、觀賞價值等方面[10-13]，對其光合作用的CO2響應(yīng)過程的研究還未見報道。此外，盡管國內(nèi)外學者就植物光合作用對CO2濃度的響應(yīng)特征進行了大量研究[14-16]。但大多數(shù)研究僅考慮單一或少數(shù)幾個水分脅迫，缺乏在系列土壤水分梯度下，植物光合生理生態(tài)特性對CO2濃度響應(yīng)規(guī)律的研究。因此，本文以兩年生薔薇幼苗為對象，研究土壤逐步失水過程中其光合作用的CO2響應(yīng)過程，并采用指數(shù)改進模型對響應(yīng)過程進行擬合，從而明確薔薇CO2響應(yīng)過程隨土壤水分的連續(xù)變化規(guī)律，以期深入了解薔薇的光合生理特性并為引種、栽培、繁育、管理等提供理論依據(jù)和科學指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山東農(nóng)業(yè)大學（116°02′～117°59′E，35°38～36°33′N），屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，多年平均降水量為697 mm，年最大降水量1 498 mm，年最小降水量199 mm，年平均氣溫12.9 ℃，≥10 ℃積溫為2 350～4 777 ℃，年均日照時數(shù)2 582.3 h，多年平均水面蒸發(fā)量在1 000～1 220 mm，平均無霜期195 天，土壤以棕壤為主。

1.2 試驗材料與水分控制

選用健康、無病蟲害且長勢基本一致的2 年生薔薇苗木為試驗材料，3 月份進行盆栽，容器采用高50 cm、口徑35 cm，下部有排水通氣孔的瓦盆。共栽植苗木6 盆，每盆1 株，6 月份進行水分處理和CO2響應(yīng)測定，用環(huán)刀、鋁盒測得盆栽土壤的平均田間持水量為26.4%，平均土壤容重為1.34 g/cm3。

將盆埋于田間土壤中，使盆內(nèi)土壤與田間土壤同溫，在土壤表層覆蓋一層小礫石，避免盆內(nèi)土壤失水過快，采取人為灌溉和自然干旱的方法獲取不同的土壤水分梯度。選取長勢良好的薔薇盆栽苗3 株，試驗觀測前澆足水，使土壤水分充分飽和，經(jīng)過2 天自然耗水后獲得初期土壤水分梯度，采用烘干法測定土壤的重量含水量（MWC），并根據(jù)MWC 與田間持水量（FC）的比值求得土壤相對含水量(RWC）為98.1%，進行第1 次CO2響應(yīng)過程測定。以后通過自然蒸發(fā)失水，每隔2 天獲取一個水分梯度。在RWC 分別為86.9%、66.4%、55.1%、48.6%、39.5%、32.4%、22.6%時分別進行測定光合作用的CO2響應(yīng)。測定期間為防止降雨的干擾，采用簡易遮雨棚進行遮擋。

1.3 CO2 響應(yīng)過程的測定

植物的CO2補償點（Г；μmol?mol-1）、羧化效率（CE；mol?m-2?s-1）、CO2飽和點（CSP；μmol?mol-1）、光合能力（Pnmax；μmol?m-2?s-1）、光呼吸速率（Rp；μmol?m-2?s-1）的數(shù)學表達式分別為：

1.切實保障中小企業(yè)的發(fā)展。政府部門需要加強立法，通過相關(guān)的法律規(guī)定來推動中小企業(yè)的有序發(fā)展，為中小企業(yè)提供良好的環(huán)境。從整個中小企業(yè)的發(fā)展以及社會經(jīng)濟發(fā)展的方向，重視中小企業(yè)的發(fā)展，加強中小企業(yè)的規(guī)范，對中小企業(yè)的管理模式進行科學有效地設(shè)計，密切關(guān)注中小企業(yè)的發(fā)展方向，包括中小企業(yè)的資金運用以及中小企業(yè)的戰(zhàn)略決策等，逐步推動中小企業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的升級。

1.4 數(shù)據(jù)處理

由圖1、表1 可見，指數(shù)改進模型能較好的擬合薔薇CO2響應(yīng)過程，不同土壤水分下的決定系數(shù)（R2）在0.978～0.995 之間，平均R2高達0.989。

由圖2 可見，薔薇平均凈光合速率對土壤含水量具有明顯的閾值響應(yīng)，采用二次方程能較好擬合兩者的定量關(guān)系（R2=0.919 1）。由此可以求解最大對應(yīng)的RWC 在64.4%左右；Pn等于0時對應(yīng)的RWC 分別為18.3%和110.4%；維持較高水平（最大的0.8 倍）對應(yīng)的RWC 分別為43.8%和84.9%。由此認為，薔薇光合作用較高水平的RWC 區(qū)間在43.8%～84.9%之間，最適宜的RWC 在64.4%左右。維持薔薇光合作用最低RWC 在18.3%左右，土壤水分低于此值時，光合作用不明顯。

改革開放40年來經(jīng)歷了從三大區(qū)到八大綜合經(jīng)濟區(qū)再到現(xiàn)在的城市群劃分， 目前形成的22個城市集群容納了超過 70%的人口， 且這些城市集群的范圍大多都跨越了幾個省份。因此，本文在前述城市群與非城市群劃分的基礎(chǔ)上進行了農(nóng)村居民家庭人均收入及收入差距的計算，結(jié)果詳見圖3。

在光合作用CO2響應(yīng)過程中，雖然將Cr設(shè)置成相同的系列水平，但受氣孔開閉的影響，同一水平Cr對應(yīng)的Ci各不相同，各個土壤水分下最小和最大Ci分別在16.9～24 μmol?mol-1、1 209～1 302 μmol?mol-1。為保證在相同Ci條件下探討土壤水分與光合速率的定量關(guān)系，選取Ci在24～1 209 μmol?mol-1范圍的平均凈光合速率（）作為衡量整個響應(yīng)過程光合速率的指標。

用CIRAS－2 型光合儀（英國PPS 公司）測定土壤逐步失水過程中薔薇光合作用的CO2響應(yīng)過程。測定時間選擇晴朗天氣上午9:00—11:30時左右。測定時，從試驗植株中部選生長健壯的成熟葉片3 片，每個葉片重復(fù)測定3 次，取平均值。測定時的大氣溫度在24～27 ℃，相對濕度為60%±5%。根據(jù)光飽和點測定結(jié)果，采用儀器自帶光源將光照強度固定為1 200 μmol·m-2·s-1，參比室CO2濃度（Cr）通過儀器自帶的CO2鋼瓶依次設(shè)置為25、50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600 μmol·mol-114 個水平，每個CO2濃度水平的測定時間均為2min。儀器自動記錄凈光合速率（Pn；μmol?m-2?s-1）、胞間CO2濃度（Ci；μmol?mol-1）等光合生理參數(shù)。

我來到了一座大廈前，大廈的玻璃幕墻上正在實時轉(zhuǎn)播著地球人和外星人大軍作戰(zhàn)的情況。只見外星人的飛碟紛紛被擊落了，眼看著人類就要勝利了，忽然有幾架外星人的飛碟使用了吸物技術(shù)（一種能吸走輕型物體的科技），把地球士兵的氧氣面罩全部吸走。只見一排排剛才還在英勇作戰(zhàn)的士兵，丟掉了手中的武器，張著嘴巴大口地呼吸，但是空氣中沒有一點點氧氣！一排排的地球士兵漲著通紅的臉，成片地跪倒在地上，失去了戰(zhàn)斗力。形勢瞬間發(fā)生了逆轉(zhuǎn)，地球人被外星人打敗了，失去抵抗能力的地球人被外星人的飛碟肆意攻擊……

2 結(jié)果與分析

2.1 薔薇光合作用CO2 響應(yīng)過程及擬合

由圖1 可看出，當Ci小于CSP 時，在各個土壤水分下Pn隨Ci的升高呈現(xiàn)出相似的規(guī)律，即在低CO2濃度（Ci≤ 200 μmol?mol-1）下，Pn隨著Ci的升高而快速上升。當Ci超過200 μmol?mol-1后Pn隨著Ci的升高繼續(xù)上升，但是上升速率逐漸減小，曲線漸平，到CO2飽和點時Pn達到最大值。在Ci超過CSP 之后，Pn隨Ci的變化趨勢因土壤水分的不同各有差異：當RWC 在39.5%～86.9%時，同一RWC 下不同Ci對應(yīng)的Pn差異不顯著（P> 0.05），表明在此土壤水分范圍內(nèi)Pn隨Ci增加沒有顯著變化，未發(fā)生明顯CO2飽和抑制現(xiàn)象；當水分過高（RWC> 86.9%）或過低（RWC<39.5%）時則會發(fā)生明顯的CO2飽和抑制現(xiàn)象，表明干旱脅迫或淹澇脅迫會導(dǎo)致薔薇光合作用的CO2飽和抑制現(xiàn)象。

應(yīng)用Excel2010、SPSS19 軟件對數(shù)據(jù)進行作圖、方差分析和回歸分析。

表1 土壤逐步失水過程中薔薇光合作用CO2 響應(yīng)參數(shù)Tab. 1 CO2 response parameters of Rosa multiflora photosynthesis in the process of gradual soil water loss

圖1 不同土壤水分下薔薇光合作用CO2 響應(yīng)過程模擬Fig. 1 Simulation of CO2 response of Rosa multiflora photosynthesis under different soil moisture

2.2 凈光合速率的土壤水分閾值

式中：Pn為凈光合速率（μmol?m-2?s-1）；Ci為胞間CO2濃度（μmol?mol-1）；a、b、c、d為方程的系數(shù)。

土壤逐步失水過程中薔薇光合作用的CO2響應(yīng)過程利用指數(shù)改進模型進行非線性擬合，其數(shù)學表達式為[6-7]：

圖2 測定Ci 范圍內(nèi)（24～1 209 μmol?mol-1）薔薇平均凈光合速率對土壤水分的響應(yīng)Fig. 2 The responses of average net photosynthetic rate of Rosa multiflora to soil moisture under Ci=24～1 209 μmol?mol-1

2.3 土壤水分對CO2 響應(yīng)特征參數(shù)的影響

由表1 和圖3 可見，不同土壤水分下薔薇的CE、Pnmax、CSP、Rp分別在0.039 5～0.145 5 mol?m-2?s-1、6.81～36.45 μmol?m-2?s-1、572～948 μmol?mol-1、5.02～8.48 μmol?m-2?s-1之間，4 項參數(shù)隨著土壤水分的增加都表現(xiàn)出先升高后降低的拋物線形變化趨勢，當RWC 為66.9%左右時，CE、Pnmax、Rp達到最大值，當RWC 為55.5%左右時，CSP 達到最大值，維持薔薇CE、Pnmax、CSP、Rp較高水平（最大值的0.8 倍）的RWC 范圍分別在54.4%～87.6%、52.2%～83.1%、37.1%～91.6%、44.6%～98.9%之間；由表1 和圖3 可見，不同土壤水分下薔薇的Г在53～104 μmol?mol-1，隨著土壤水分的增加表現(xiàn)出先降低后升高的拋物線形變化趨勢，薔薇最小Г對應(yīng)的RWC 為66.9%，維持薔薇Г較低水平（最小值的1.2 倍）的RWC 范圍在52.2%～88.5%之間。

中世紀奠定了近代西方市民社會的基礎(chǔ)。 首先，出現(xiàn)了政治國家和社會組織相分離的現(xiàn)象。 在這一時期基督教產(chǎn)生，它反對古典時期賦予國家道德上的認可，認為國家是一種壓迫性的政治組織，為反對這種壓迫，教會便以神權(quán)為基礎(chǔ)將自己發(fā)展成了社會組織，逐漸地以神權(quán)自居的教會所形成的社會組織從以國家為代表的政治組織中分離了出來。 其次，商品經(jīng)濟的不斷發(fā)展，一批與新的生產(chǎn)關(guān)系有關(guān)的“市民”在封建制度內(nèi)部得到了培育。 十一世紀，西歐商品經(jīng)濟帶來生產(chǎn)力的提高，手工業(yè)和農(nóng)業(yè)產(chǎn)生了分離，專職工商業(yè)者離開農(nóng)村后聚集起來形成了工商業(yè)“特區(qū)”，社會分工產(chǎn)生了簡單的交換關(guān)系。

在資源公共信托的支持者看來，對水進行完全的市場定價并推動水商品化的行為與公共信托的倫理背離，即如果一種財產(chǎn)與全民息息相關(guān)，那么政府便不能讓私人來使用和控制這些資源?；诖?，水資源公共信托學說通常對水權(quán)交易市場持懷疑態(tài)度，受此影響，19世紀很多國家明文禁止水交易。在水權(quán)交易市場的反對者看來，水權(quán)交易市場與水是公共資源的觀念格格不入，水更應(yīng)該由政府為了公共利益而持有。

圖3 薔薇羧化效率（CE）、光合能力（Pnmax）、CO2 補償點（Г）、CO2 飽和點（CSP）、光呼吸速率（Rp）對土壤水分的響應(yīng)Fig. 3 Response of carboxylation efficiency (CE), photosynthetic capacity (Pnmax), CO2 compensation point (Г), CO2 saturation point (CSP) and photorespiration rate (RP) of Rosa multiflora to soil moisture

3 討論與結(jié)論

研究表明，植物對土壤水分脅迫具有一定的適應(yīng)性，植物比較活躍的生理活動往往是在適度的水分虧缺范圍之內(nèi)[17]。這一范圍因植物種類及其生理過程不同而各不相同。為此，一些學者通過測定多個土壤水分梯度下植物的光合作用光或CO2響應(yīng)過程，提出了不同植物光合作用適宜的土壤水分范圍，為研究植物水分生理特性提供了支撐，也為植物旱澇管理提供了重要依據(jù)[18-21]。本研究將測定Ci范圍內(nèi)（24～1 209 μmol?mol-1）的平均凈光合速率（）作為反映CO2響應(yīng)過程的指標，通過建立與土壤相對含水量（RWC）的函數(shù)關(guān)系，從而更加準確合理的確定了各個土壤水分點。通過研究分析認為，維持薔薇光合作用較高水平的RWC 范圍在43.8%～84.9%之間，最適宜的RWC 在64.4%左右。維持植物光合作用最低RWC 是反映植物抗旱能力的重要指標，該數(shù)值越低表明植物光合作用對土壤極端干旱的適應(yīng)能力越強。不同植物維持光合作用最低RWC 差異較大，如遼東楤木Aralia elata在21%左右[22]，葉底珠Securinega suffruticosa在22.5%左右[18]，金銀花Lonicera japonica在29.7%左右[23]。本研究得出，維持薔薇光合作用最低RWC 在18.3%左右，低于上述三種耐旱樹種，表明薔薇的光合作用對土壤極端干旱有較強的適應(yīng)能力。

薔薇各項CO2響應(yīng)參數(shù)對RWC 具有一定的閾值響應(yīng)，當RWC 在55.4%～83.1%之間時，薔薇具有較高的CE、Pnmax、CSP、Rp和較低Г。本研究還發(fā)現(xiàn)薔薇、CE、Pnmax隨RWC 增加呈“升緩降陡”的拋物線形變化趨勢。以Pnmax為例，當RWC=66.4%時，Pnmax達到最大值為36.45 μmol?m-2?s-1，當RWC 下降到22.6%時，Pnmax降為6.81 μmol?m-2?s-1，RWC 平均每降低10%，Pnmax下降6.7 μmol?m-2?s-1。而當RWC 由66.4%繼續(xù)上升時，RWC 平均每上升10%，Pnmax下降7.5 μmol?m-2?s-1。顯然薔薇受淹澇脅迫時Pnmax下降趨勢要快于受干旱脅迫時下降趨勢，表明薔薇具有耐旱不耐澇的光合生理特征。因此，在栽培時要注意選擇土質(zhì)疏松排水良好的土壤，避開低洼積水處，水分管理時要“寧干勿濕”，澆水不可過多過頻，雨季要注意排水防澇。