郭百川

（青島抬頭園林科技有限公司，山東 青島 266000）

1 嫁接相關(guān)概述

嫁接作為無性繁殖手段的一種，廣泛應用于良種選育和園藝作物栽培等領(lǐng)域，已經(jīng)創(chuàng)造出了豐厚的經(jīng)濟效益。隨著嫁接技術(shù)的頻繁運用，完善技術(shù)體系逐漸成為了人們關(guān)注的聚焦點。通過調(diào)控手段能提高嫁接成活率或優(yōu)化嫁接過程。在探討嫁接機理的研究中，有關(guān)生理方面的報道很多，如發(fā)現(xiàn)生長素在嫁接愈合過程中起到了關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用；在嫁接植物維管組織生長中赤霉素是關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子；細胞分裂素在嫁接過程中通過激活相關(guān)信號通路誘導愈傷組織的形成等。

2 嫁接植物愈合的分子調(diào)控機理

2.1 植物激素在嫁接中的調(diào)控及其潛在的分子機制

2.1.1 生長素在嫁接中的調(diào)控

對核桃嫁接界面生長累積量的定量分析和對6 個編碼ARF 個體基因差異表達的分析證實生長促進了穗愈合。植物移植損害了維生素管系統(tǒng)，植物生長發(fā)育受阻，移植界面生長發(fā)育累積導致上部和下部生長集中程度不同。研究表明，生長反應在植物嫁接一級正在增加，生長反應或生物合成的中斷推遲了植物嫁接的重新連接。其他研究表明，生長調(diào)節(jié)基因2 HCA2（highcambialacity 2）的高形態(tài)活性表現(xiàn)在移植部分，通過改善HCA2的印跡表達促進化合物的重新連接。

2.1.2 植物嫁接內(nèi)細胞分裂的調(diào)節(jié)

細胞因子（cytokine，CKs）是一種源于亞辛的植物激素，它促進細胞分裂、根系生長和維生素管系統(tǒng)發(fā)育，通常與植物生長發(fā)育相互作用。移植后的損傷導致細胞因子的生物合成，然后激活其信號通道以誘導更多損傷組織的形成。細胞因子并不能完全調(diào)節(jié)植物管組織的生長發(fā)育，隨著生長的增加，它會促進這些組織的分化和重新連接。研究表明，Cynthia 對結(jié)合體重組的影響較小，CK 通過刺激PIN 蛋白促進極地生長轉(zhuǎn)運，加快了結(jié)合體重組的速度。

2.2 細胞間導線形成

在嫁接植物愈合過程中，植物體相鄰細胞間的積層相對薄，細胞間產(chǎn)生大量的絲。數(shù)據(jù)表明，細胞間連接線定位蛋白PDLP1a 基因表達水平較高，PDLP1a 蛋白定位在細胞間連接線上，參與細胞間連接線轉(zhuǎn)移。在組織成尺寸管的連接處發(fā)現(xiàn)了細胞間連續(xù)連接的電線，而在組織不良的皮革和組織中形成了不連續(xù)和不連續(xù)的電線。通過對細胞連接線的細胞通信進行定量測量發(fā)現(xiàn)，在移植兩周后，移植族和移植組合移植界面細胞之間的連接明顯大于親和和移植組合的連接，細胞間連接線可以成為確定移植植物生長初期（重新連接試管系統(tǒng)之前）木材植物未來相容性反應的關(guān)鍵此外，細胞間的聯(lián)系可能在含有非相關(guān)物種的植物之間形成，這表明細胞間的聯(lián)系對于促進植物嫁接的愈合很重要。

3 嫁接未來方向

根據(jù)現(xiàn)在的一些研究進展，可以初步了解到在嫁接中一些植物激素的變化，諸如生長素和細胞分裂素可以共同調(diào)控嫁接中傷口的愈合等。對于這些激素信號的傳遞及內(nèi)在基因調(diào)控機制仍留有大量空白。充分了解其中傳遞機制對掌握植物激素互作的調(diào)控有著重要意義，同時對嫁接成活率的提高有一定的作用。再如細胞分裂素在嫁接中可促進愈傷組織的形成，但這中間的信號通路是否是通過調(diào)控哪些基因表達量的變化完成這一過程尚不清楚。充分掌握其內(nèi)在的分子調(diào)控機制，對在嫁接中的局部調(diào)控有重要的意義。在嫁接植物對礦質(zhì)元素的吸收利用中，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)嫁接植物的接穗會對砧木根系的吸收起到一定的調(diào)控作用。在一些關(guān)于吸收Cd2+的嫁接實驗中，發(fā)現(xiàn)不同嫁接組合對于Cd2+的吸收差異明顯。在今后的研究中，找到其中最佳砧穗組合對于土壤Cd2+的修復作用有著重大意義。對于遺傳物質(zhì)在嫁接過程中的運輸，已經(jīng)有大量研究證明了這種運輸調(diào)控著植物一些表型的變化。其中小RNA 在此過程中介導的表觀遺傳調(diào)控尤為居多。雖也有試驗陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些相關(guān)遷移證據(jù)，但是對于其中調(diào)控信號傳遞的機制仍摸不清楚。因此，摸清內(nèi)部的調(diào)控機制，對于品種改良以及作物抗逆性培育等方面的應用有著巨大的意義。

4 結(jié)語

雖然人們觀察和利用植物再生能力有很長的歷史，但對其分子機制的解析仍處于起步階段。早期對再生的研究主要集中在組織培養(yǎng)中如何利用植物生長調(diào)節(jié)劑控制器官或體細胞胚的發(fā)生，但是對很多關(guān)鍵過程知之甚少，比如植物細胞如何響應傷口和激素從而進行命運轉(zhuǎn)變的機制。對長久以來教科書中非胚性愈傷組織是脫分化細胞的理論提出了質(zhì)疑，明確了非胚性愈傷組織類似于根部干細胞的概念開啟了現(xiàn)代植物再生領(lǐng)域的重要篇章。我國科學家在植物再生領(lǐng)域的應用和理論的研究一直活躍在國際前沿，為植物再生領(lǐng)域作出了重要的貢獻。