郭建崴

從2006年第一期開始，筆者連續(xù)在22期《化石》雜志里介紹了進(jìn)化論從無到有并最終勝利的歷史。直到今天，這一系列也還沒有畫上句號(hào)，因?yàn)殡S著科學(xué)的發(fā)展，新的發(fā)現(xiàn)、新的理論層出不窮，總會(huì)有一些學(xué)者提出一些新觀點(diǎn)、新假說。但是與以往不同，這些新觀點(diǎn)、新假說無一不再否認(rèn)進(jìn)化，而只是就進(jìn)化的過程和機(jī)制提出各種新思維。這些，都是筆者將在后面的續(xù)輯里要與讀者分享的。而在介紹這些新內(nèi)容之前，該有一個(gè)階段性的小結(jié)，就像遠(yuǎn)足一樣，在一個(gè)驛站整理一下行裝，以備踏上新的旅途。

好啦，小結(jié)開始。

史前至中世紀(jì)——進(jìn)化思想從迷亂、萌芽到被禁錮

所謂進(jìn)化論，實(shí)際所談就是包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的生物的來龍去脈問題?！拔覀儚哪睦飦?？”引申出關(guān)于世界、生命之來源的思索，成為幾乎每個(gè)民族在其古代歷史上都曾經(jīng)以各有玄虛的神話來編織的故事。我們中國(guó)古代盤古開天辟地、女媧摶土造人的神話即屬此列。

而在繁多的眾神故事里，對(duì)后世最有影響的當(dāng)屬古猶太人創(chuàng)立的猶太教，其教義典籍《圣經(jīng)》的《創(chuàng)世紀(jì)》以及后面章節(jié)里關(guān)于挪亞大洪水的故事，構(gòu)建了隨后統(tǒng)治人類頭腦兩千多年的“神創(chuàng)論”、“災(zāi)變論”的基礎(chǔ)。

最早以科學(xué)態(tài)度思考萬物之源問題的是古希臘哲學(xué)家中的部分人物，開創(chuàng)了以自然主義、理性和實(shí)證方法為三大特征的科學(xué)思想，嘗試用自然力量去解釋自然現(xiàn)象，而不是借助于任何超自然的因素。從古希臘歷史上的第一位自然哲學(xué)家泰勒斯（公元前625年～公元前547年）開始、經(jīng)阿那克西曼德、到伊姆佩多克、最終到亞里士多德（公元前384年～公元前322年），這些哲人對(duì)生命以及物種等問題進(jìn)行了廣泛而深入的探究。

影響最深的當(dāng)屬亞里士多德，他認(rèn)識(shí)到物質(zhì)可以按從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的次序進(jìn)行排列，構(gòu)成一個(gè)等級(jí)系統(tǒng)，即“自然界等級(jí)”。具體表現(xiàn)為：非生物-低等植物-高等植物-植物形動(dòng)物（海綿、水母等）-昆蟲-貝殼動(dòng)物-甲殼動(dòng)物（蝦、蟹等）-軟體動(dòng)物（烏賊、章魚等）-魚類-鯨類-卵生四足動(dòng)物（兩棲類和爬行類）-鳥類-胎生四足動(dòng)物（哺乳類）-人類-完善。這個(gè)等級(jí)結(jié)構(gòu)也被稱為“巨型存在之鏈”。這一序列中的生物次序在今天來看存在一些混亂，但與生物界的進(jìn)化方向大體一致。

亞里士多德運(yùn)用了“屬”和“種”對(duì)動(dòng)植物進(jìn)行分類，他還認(rèn)識(shí)到化石是由有機(jī)物形成的。而此前不久的公元前450年，希羅多德注意到埃及沙漠中的化石，并正確地推斷地中海曾淹沒過那一地區(qū)。后來，斯特拉波（約公元前63年～公元20年）注意到海生化石在海平面之上的存在，并正確地推斷出含有該類化石的巖石曾經(jīng)受很大的抬升。

公元前146年，古羅馬征服了古希臘。古羅馬人并沒有在涉及生物進(jìn)化等學(xué)術(shù)領(lǐng)域?qū)畔ＥD哲人的思想做出多少發(fā)展，但其著名學(xué)者西塞羅（公元前106年～公元前43年）在解釋包括生物在內(nèi)的世界既復(fù)雜又和諧有序的時(shí)候，強(qiáng)調(diào)了“設(shè)計(jì)論”的觀點(diǎn)，以人類設(shè)計(jì)制造日晷或水鐘用以報(bào)時(shí)為例，推測(cè)整個(gè)宇宙也是被某種智能按照一定目的設(shè)計(jì)出來的。

到了公元1世紀(jì)前后，羅馬帝國(guó)的擴(kuò)張導(dǎo)致了基督教在猶太教的基礎(chǔ)上發(fā)展出來并在羅馬帝國(guó)境內(nèi)廣泛傳播，并在4世紀(jì)中被羅馬皇帝定為國(guó)教，從此教會(huì)的統(tǒng)治得到了極大的發(fā)展，被基督教繼承的猶太教中關(guān)于上帝創(chuàng)造萬物并保持不變的“神創(chuàng)論”因而統(tǒng)治了更多人的頭腦。隨著4世紀(jì)末羅馬帝國(guó)的分裂以及西羅馬帝國(guó)在公元476年被日耳曼人滅亡，入侵的日耳曼人紛紛皈依基督教，教會(huì)不僅成了西歐的最高精神統(tǒng)治者，而且成為唯一的學(xué)術(shù)權(quán)威，西歐陷入一片黑暗的長(zhǎng)達(dá)近千年的迷信時(shí)代，即史書所稱的中世紀(jì)。原本已在羅馬帝國(guó)統(tǒng)治時(shí)期日漸衰弱的古希臘科學(xué)精神在中世紀(jì)的歐洲被泯滅殆盡。當(dāng)時(shí)的思想界正如一些神學(xué)家所說：“由于有了基督耶酥，我們既沒有必要對(duì)事物感到好奇，也沒有必要去進(jìn)行探索?！?/p>

直到14世紀(jì)，文藝復(fù)興運(yùn)動(dòng)的開始才使歐洲人的精神世界出現(xiàn)一線曙光。但是那些虔誠(chéng)的神學(xué)家們依然不遺余力地為鞏固基督教的精神殿堂添磚加瓦。1650年，杰姆斯·厄謝爾根據(jù)《圣經(jīng)》計(jì)算出，上帝創(chuàng)世的確切時(shí)間是公元前4004年；而大約同時(shí)代的劍橋大學(xué)校長(zhǎng)約翰·萊特福特甚至把上帝造人的時(shí)間更加精確地計(jì)算到公元前4004年的10月23日上午9點(diǎn)鐘！

文藝復(fù)興——進(jìn)化論的啟蒙

基督教對(duì)人類思想的嚴(yán)密控制到12世紀(jì)時(shí)已經(jīng)開始力不從心，神學(xué)研究中不得不借助亞里士多德等古希臘哲人的一些觀念及邏輯論證方法。例如，將“自然界等級(jí)”引申為“自然界階梯”或“事物大鏈條”，并把“完善”賦予了上帝，還在“人”與“上帝”之間加上了“天使”一級(jí)。這樣的一條長(zhǎng)鏈被認(rèn)為是大自然永恒而和諧的秩序的反映，從神創(chuàng)伊始就不再改變。

進(jìn)入14世紀(jì)，意大利的一些城市最先出現(xiàn)了對(duì)基督教的反抗，借助復(fù)興古代希臘、羅馬文化的形式來表達(dá)“人文主義”的文化主張，這就是所謂的“文藝復(fù)興”。這種“復(fù)古”之風(fēng)慢慢地?cái)U(kuò)展到西歐各國(guó)，于16世紀(jì)盛行于歐洲，帶來了一場(chǎng)科學(xué)與藝術(shù)的革命。

“文藝復(fù)興”時(shí)代人杰輩出，但說到啟蒙“進(jìn)化論”，創(chuàng)立了生理解剖學(xué)的達(dá)·芬奇（1452～1519）絕對(duì)可稱得上無人出其右。

中世紀(jì)以來，在基督教的精神控制下，西方人把化石或者解釋為自然界的奇特現(xiàn)象，或者解釋為是魔鬼特別創(chuàng)造和設(shè)計(jì)出來以便迷惑人的東西。大約在15世紀(jì)初認(rèn)識(shí)有所轉(zhuǎn)變，確定了化石是史前生物的殘?bào)w，但卻因?qū)浇痰暮V信而認(rèn)為它們是《圣經(jīng)》所記載的大洪水造成的遺跡。

達(dá)·芬奇堅(jiān)決主張《圣經(jīng)》洪水不能對(duì)所有化石的成因作出解釋，尤其無法解釋化石出現(xiàn)在高山上的現(xiàn)象。他確信，化石是古代生物無可置疑的證據(jù)，并認(rèn)為海洋曾經(jīng)覆蓋過意大利半島，當(dāng)時(shí)古代動(dòng)物的遺體被深埋在海底。在以后的某個(gè)時(shí)候，海底隆起升出海面，意大利半島方才形成。

15世紀(jì)至17世紀(jì)，新航路的開辟和地理大發(fā)現(xiàn)極大地開闊了歐洲人的眼界，“神創(chuàng)論”和“物種不變論”開始受到懷疑。

以“知識(shí)就是力量”這句響亮口號(hào)而著名的哲學(xué)家弗朗西斯·培根（1561～1626），最早提出關(guān)于物種可變性問題。到了16～17世紀(jì)之交的時(shí)候，教會(huì)也不得不接受物種有某種程度演變的觀念。從17世紀(jì)開始，在神學(xué)界出現(xiàn)了一個(gè)被稱為“自然神學(xué)”的流派，雖然其宗旨是以客觀的科學(xué)標(biāo)準(zhǔn)來證明和領(lǐng)悟上帝，但是其研究過程卻促進(jìn)了眾多領(lǐng)域的科學(xué)發(fā)展和科學(xué)普及。

作為一名“自然神學(xué)家”，約翰·雷在進(jìn)行大量野外考察和室內(nèi)研究的基礎(chǔ)上，出版了開拓性的著作《植物史》（共三卷，1686～1704），給出了第一個(gè)關(guān)于“物種”的定義——物種是“形態(tài)類似的個(gè)體之集合”，同時(shí)具有“通過繁殖而永遠(yuǎn)延續(xù)的特點(diǎn)”，提出“雜交不育”作為區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)。卡爾·馮·林奈（1707～1778）正是在約翰·雷等學(xué)者奠定的基礎(chǔ)上，為分類學(xué)解決了兩個(gè)關(guān)鍵問題：建立了階元系統(tǒng)和確立了雙名制。

弗里德·威廉·萊布尼茨（1646～1716年）被后人譽(yù)為17世紀(jì)的亞里士多德，提出了隨著時(shí)間的推移“事物大鏈條”會(huì)發(fā)生變化的動(dòng)態(tài)觀點(diǎn)，他在解釋“鏈條”之間存在間隙的原因時(shí)認(rèn)為，許多物種已經(jīng)滅絕了，另外許多物種發(fā)生了形態(tài)變化，那些擁有共同特征的不同物種可能曾經(jīng)屬于同一個(gè)物種。查爾斯·伯納特（1720～1793年）繼承了這種動(dòng)態(tài)的觀念，將“事物大鏈條”演繹成一部逐步攀升的生命歷史。

伯納特的時(shí)代還風(fēng)行著源于古希臘“先成論”思想、而因維護(hù)“神創(chuàng)論”乃走向極端的“預(yù)成論”。1744年，阿爾布萊克·馮·哈勒發(fā)明了拉丁文“evolver”一詞，用在胚胎由卵或精子中預(yù)先存在的微小個(gè)體發(fā)育而來的“預(yù)成論”中，其含義是“展示”——展開并顯示出來。有意思的是，100年后，當(dāng)生物學(xué)的新發(fā)現(xiàn)將“預(yù)成論”送進(jìn)歷史垃圾堆之時(shí)，這個(gè)詞的英語形式“evolution”開始有了新的含義——進(jìn)化、演化。

與先成論針鋒相對(duì)的是漸成論、又稱后生說，由胚胎學(xué)家沃爾夫1797年在《發(fā)生論》一文中首先提出，認(rèn)為從受精卵至新生個(gè)體的生長(zhǎng)及發(fā)育是漸變過程，即生物有機(jī)體的各種組織和器官是在胚胎發(fā)育過程中由原來未分化的物質(zhì)發(fā)展形成的。

如果說進(jìn)化論是一條奔流向前的大河，它必由眾多支流匯集而成?！吧飳W(xué)”無疑是其最重要的一條支流甚至是主流，那另一條重要支流就是“地質(zhì)學(xué)”。地質(zhì)學(xué)同樣由一批自然神學(xué)學(xué)者創(chuàng)立，而后逐漸與基督教分道揚(yáng)鑣。

斯泰諾在1669年提出了地層層序律，指出在正常的地層層序中，先形成的巖層在下，后形成的在上。

從1695年到1729年，約翰·伍德沃德基于對(duì)不列顛島許多地區(qū)所做的地層結(jié)構(gòu)考察和對(duì)采集的大批化石的研究提出了“洪積論”。到了1787年，德國(guó)著名地質(zhì)學(xué)家亞伯拉罕·戈特羅勃·魏爾納將其發(fā)揚(yáng)光大，建立了在此基礎(chǔ)上的“水成論”。

與此學(xué)派“水火不容”的是，就在伍德沃德的“洪積論”問世不久，意大利安東尼奧·拉扎羅·莫羅就根據(jù)對(duì)大量火山的考察提出了“火成論”。

1785年至1795年詹姆士·赫頓進(jìn)行了十年研究并出版了一系列著作，成為“火成論”的集大成者。撇開“水火相爭(zhēng)”的成分，赫頓開辟了地貌均變論之先河，認(rèn)為現(xiàn)實(shí)世界中的地表侵蝕過程、成巖作用及地殼上升等現(xiàn)象，可與過去發(fā)生的進(jìn)行類比。

均變論的思想后來由被譽(yù)為“現(xiàn)代地質(zhì)學(xué)之父”的萊伊爾繼承并發(fā)揚(yáng)光大。1830年1月，萊伊爾發(fā)表了《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷（1831年出版第2卷，1833年5月出版第3卷）。他確認(rèn)地球表面的所有特征都是由難以覺察的、作用時(shí)間較長(zhǎng)的自然過程形成的，要認(rèn)識(shí)地球的歷史，無需求助于《圣經(jīng)》或其他超自然的力以及災(zāi)變，因?yàn)橥ǔ？磥硎恰拔⑷酢钡牡刭|(zhì)作用力（大氣圈降水、風(fēng)、河流、潮汐等），在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史中慢慢起作用，就能夠使地球的面貌發(fā)生很大的變化。萊伊爾強(qiáng)調(diào)“現(xiàn)在是認(rèn)識(shí)過去的鑰匙”，這一思想被發(fā)展為“將今論古”的現(xiàn)實(shí)主義原理和科學(xué)方法，后來對(duì)達(dá)爾文的影響很大。

身在赫頓與萊伊爾之間，威廉·史密斯在1799年提出了“化石層序律”。這一原理成為了地層學(xué)的基本原理，它實(shí)際上揭示了生物進(jìn)化的不可逆性和階段性，是生物地層學(xué)的基礎(chǔ)。

18～19世紀(jì)——支流匯聚，進(jìn)化論誕生

18世紀(jì)既是地質(zhì)學(xué)與生物學(xué)各自發(fā)展的時(shí)代，也是作為進(jìn)化論的兩條支流開始匯聚的時(shí)代。

布豐（1707～1788）幾十年如一日，以巴黎植物園為基地研究自然歷史，為人類貢獻(xiàn)了宏篇巨著——共44卷的《自然史》。他觀察、研究大地、山脈、河川和海洋，探尋地表變遷的根源，指出地球的歷史應(yīng)比《圣經(jīng)》上說的幾千年要長(zhǎng)得多。布豐認(rèn)為，地球上的物質(zhì)演變產(chǎn)生了植物和動(dòng)物，直到有了人類。就物種起源而言，布豐倡導(dǎo)生物轉(zhuǎn)變論，指出物種因環(huán)境、氣候、營(yíng)養(yǎng)的影響而變異。這對(duì)隨后的進(jìn)化論有直接的影響，難怪達(dá)爾文后來在《物種起源》導(dǎo)言中稱布豐“是現(xiàn)代以科學(xué)眼光對(duì)待這個(gè)問題的第一人”。

1809年，拉馬克出版了《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》一書，在科學(xué)史上第一次比較完整地提出了進(jìn)化理論。他明確提出由自然產(chǎn)生的最簡(jiǎn)單生物發(fā)展到最復(fù)雜生物直到人類這樣一種進(jìn)化思想；他強(qiáng)調(diào)地球年代的久遠(yuǎn)性，強(qiáng)調(diào)進(jìn)化的漸進(jìn)性，認(rèn)識(shí)到環(huán)境與生物習(xí)性在進(jìn)化中的作用。雖然，被他提出的兩個(gè)進(jìn)化機(jī)制——用進(jìn)廢退和獲得性狀遺傳以及其理論中的其他一些觀點(diǎn)被后世生物學(xué)的發(fā)展所證偽，但無礙拉馬克在整個(gè)科學(xué)發(fā)展歷程上的功績(jī)，1909年，后人在他曾經(jīng)工作過的巴黎植物園為他建立了一座半身塑像。塑像下寫著：進(jìn)化論的創(chuàng)始人。

同樣曾就職于巴黎植物園的學(xué)者居維葉（1769～1832）卻是拉馬克的反對(duì)者。由于堅(jiān)信物種固定不變，居維葉創(chuàng)立了“災(zāi)變論”，成為了人類思想發(fā)展史上的逆流。但是不可否認(rèn)，創(chuàng)立“比較解剖學(xué)”、對(duì)滅絕的確認(rèn)以及在古生物學(xué)領(lǐng)域的其他重大貢獻(xiàn)，依然使居維葉位居歷史上著名科學(xué)家之列。

居維葉的同事圣提雷爾（1772～1844）基于動(dòng)物體制上有關(guān)聯(lián)的相似基本結(jié)構(gòu)提出了“統(tǒng)一的構(gòu)型”的概念。英國(guó)學(xué)者歐文（1804～1892）進(jìn)一步發(fā)展了圣提雷爾這一思想，在1849年出版的《論前肢的性質(zhì)》一書中提出了“原型”概念。后來，達(dá)爾文以“同祖”來解釋原型，把由原型通過一定時(shí)間的發(fā)育或發(fā)展而產(chǎn)生的分支認(rèn)定為性狀分歧，把分支過程揭示為“帶有飾變的傳衍”，從而確立了系統(tǒng)發(fā)生的概念，并使之成為進(jìn)化論的重要概念之一。

查爾斯·羅伯特·達(dá)爾文（1809～1882），1831年～1836年隨貝格爾號(hào)軍艦環(huán)球考察，對(duì)動(dòng)植物和地質(zhì)結(jié)構(gòu)等進(jìn)行了大量的觀察和標(biāo)本采集，隨后進(jìn)行了長(zhǎng)期的科學(xué)研究，于1859年出版《物種起源》，提出了以自然選擇為核心的生物進(jìn)化論學(xué)說，從而摧毀了唯心的神創(chuàng)論以及物種不變論，被恩格斯譽(yù)為19世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一，對(duì)人類做出了杰出的貢獻(xiàn)。

達(dá)爾文進(jìn)化論“問世”的過程中，華萊士（1823～1913）曾起到重要的推動(dòng)作用。他于1858年給達(dá)爾文寄去一篇論文——《論變種無限地離開其原始模式的傾向》，表明他獨(dú)自發(fā)現(xiàn)了“自然選擇”原理，促使達(dá)爾文盡快同時(shí)發(fā)布了自己的同樣觀點(diǎn)并隨后出版了《物種起源》。在達(dá)爾文去世后的1889年，華萊士出版了《達(dá)爾文主義》一書。

《物種起源》的面世給達(dá)爾文招來了以“神創(chuàng)論”為信條的基督教陣營(yíng)的猛烈攻擊甚至人格侮辱，“低調(diào)”的他卻幾乎沒有在公共場(chǎng)合為自己進(jìn)行辯護(hù)，但是同時(shí)代以及隨后不久出現(xiàn)的一批學(xué)者很快意識(shí)到《物種起源》所揭示的進(jìn)化論對(duì)科學(xué)和人類思想帶來的革命，勇敢地站出來捍衛(wèi)達(dá)爾文的進(jìn)化論，并通過各自的研究工作使其發(fā)揚(yáng)光大，為進(jìn)化論的勝利作出了積極的貢獻(xiàn)。他們當(dāng)中有三個(gè)人堪稱達(dá)爾文的“三劍客”，在歷史上留下了濃墨重彩的一筆，他們是英國(guó)的赫胥黎（1825～1895）、斯賓塞（1820～1903）和德國(guó)的海克爾（1834～1919）。

德國(guó)學(xué)者魏斯曼(1834～1914)在1885年提出了“種質(zhì)連續(xù)學(xué)說”，否定了達(dá)爾文理論中保留的獲得性狀遺傳和達(dá)爾文提出的“泛生子學(xué)說”，但對(duì)于達(dá)爾文進(jìn)化論的主要方面完全接受并繼承，認(rèn)為除了自然選擇外，進(jìn)化不再需要其他機(jī)制。后來他將這種基于種質(zhì)連續(xù)理論的進(jìn)化學(xué)說稱為“新達(dá)爾文主義”。

20世紀(jì)上半葉——遺傳學(xué)的發(fā)展從挑戰(zhàn)達(dá)爾文到創(chuàng)立現(xiàn)代達(dá)爾文主義

1900年，孟德爾被埋沒了30多年的豌豆雜交工作及其遺傳學(xué)說被三位植物學(xué)家通過各自對(duì)植物雜交的研究而“重新發(fā)現(xiàn)”。從此以后，孟德爾遺傳學(xué)進(jìn)入了突飛猛進(jìn)的發(fā)展時(shí)期。

達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說認(rèn)為微小的、連續(xù)的變異是進(jìn)化的基礎(chǔ)。孟德爾所研究的生物性狀卻具有不連續(xù)變異的特征；另一方面，物種之間也是不連續(xù)的。因此自然會(huì)使人聯(lián)想到，通過變異產(chǎn)生新物種的過程是基于不連續(xù)的變異造成的，也就是說，進(jìn)化是由不連續(xù)變異引起的。一時(shí)間，孟德爾遺傳學(xué)把達(dá)爾文主義逼上了絕路，由德弗里斯（1848～1935）提出、經(jīng)摩爾根（1866～1945）發(fā)展至頂峰的突變論占了上風(fēng)。

前后腳地，新拉馬克主義、直生論等反對(duì)自然選擇的學(xué)說也風(fēng)行一時(shí)。

到了1909年，瑞典育種學(xué)家尼爾森（1873～1949）首次用小麥的雜交實(shí)驗(yàn)證實(shí)了接近連續(xù)變異的性狀可以按孟德爾方式遺傳下去。幾乎同時(shí)，伊斯特（1879～1938）和愛莫森（1873～1947）通過研究玉米的連續(xù)變異性狀的遺傳，以及其他學(xué)者通過對(duì)煙草的連續(xù)變異性狀遺傳以及對(duì)人體膚色遺傳等方面的研究，同樣得出了單一性狀可以由多對(duì)遺傳因子（基因）控制的結(jié)論。這樣，就為解決連續(xù)變異性狀的遺傳與孟德爾式的遺傳之間的矛盾打開了一個(gè)關(guān)鍵性的突破口。隨后，科學(xué)家又發(fā)現(xiàn)了基因的多效性，即一種特定的基因能夠直接或間接地影響若干不同的性狀。這樣，科學(xué)家相信一切遺傳現(xiàn)象都能夠從可分離的、不連續(xù)的基因角度去解釋。從而，連續(xù)變異現(xiàn)象找到了符合孟德爾原理的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，也使達(dá)爾文主義的進(jìn)化論擁有了堅(jiān)實(shí)的遺傳學(xué)支撐。

費(fèi)雪（1890～1962）、萊特（1889～1988）和霍爾丹（1892～1964）等群體遺傳學(xué)家基于各自的研究一致認(rèn)為，對(duì)于有性繁殖的生物而言，進(jìn)化實(shí)質(zhì)上是一個(gè)種群內(nèi)部基因頻率改變的過程。

杜布贊斯基（1900～1975）于1937年出版了《遺傳學(xué)與物種起源》一書，將群體遺傳學(xué)的成就與摩爾根學(xué)派建立起來的染色體遺傳理論以及自然種群中觀察到的變異結(jié)果進(jìn)行了綜合，把達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說推進(jìn)到一個(gè)新的高度，成為“現(xiàn)代綜合進(jìn)化論”、曁“現(xiàn)代達(dá)爾文主義”誕生的標(biāo)志。

不久之后，“達(dá)爾文斗犬”之孫赫胥黎（1887～1975）主編的《新系統(tǒng)學(xué)》（1940）和著作《進(jìn)化論的現(xiàn)代綜合》（1942）出版，三位美國(guó)學(xué)者——?jiǎng)游飳W(xué)家邁爾（1904～2005）、古生物學(xué)家辛普森（1902～1984）和植物學(xué)家斯特賓斯（1906～2000）也相繼出版了《分類學(xué)與物種起源》（1942）、《進(jìn)化的節(jié)律和方式》（1944）以及《植物的變異和進(jìn)化》（1950）等著作。他們均認(rèn)為進(jìn)化是突變、基因重組、自然選擇與隔離等因素相互作用的結(jié)果，突變本身并不導(dǎo)致進(jìn)化，只是為進(jìn)化提供了自然選擇的新材料。至此，現(xiàn)代達(dá)爾文主義日臻成熟。

1947年，“遺傳學(xué)、分類學(xué)和古生物學(xué)共同問題委員會(huì)”在普林斯頓成立，來自于生物學(xué)不同領(lǐng)域的30位學(xué)術(shù)權(quán)威重申了一個(gè)共同的觀點(diǎn)，即自然選擇是一切適應(yīng)性進(jìn)化的機(jī)制。

20世紀(jì)50年代分子生物學(xué)的興起進(jìn)一步推進(jìn)了進(jìn)化論的發(fā)展，到了1959年學(xué)術(shù)界紀(jì)念《物種起源》發(fā)表100周年之時(shí)，標(biāo)志的是現(xiàn)代達(dá)爾文主義走向全面勝利。

小結(jié)至此。

下篇開始我們將從物理學(xué)講起，就進(jìn)化論新支流的匯入、以及20世紀(jì)后半葉至今的新故事分享給親愛的讀者們。