梁婷，周會程，馬源，姚玉嬌，肖海龍，張玉琪，張德罡，陳建綱

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅省草業(yè)工程實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

草地是青藏高原最主要的生態(tài)系統(tǒng)，主要由高寒草甸和高寒草原組成[1]。高寒草甸具有獨特的生物地球化學過程，主要分布在我國青藏高原地區(qū)，是我國面積最大的一種草地類型[2]。近年來，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化逐漸加劇，植被和土壤均呈現(xiàn)出不同的退化趨勢[2-4]。高寒草甸退化影響土壤土質(zhì)變化和運動，造成土壤中微量元素含量和分布發(fā)生變化，草地植被中微量元素含量主要取決當?shù)赝寥滥纲|(zhì)。因此，土壤中微量元素含量變化會對植被微量元素的含量有重大影響[5-6]。故微量元素的循環(huán)及其與土壤養(yǎng)分、植被恢復之間的相互關(guān)系越來越多的受到國內(nèi)外生態(tài)學者的關(guān)注。

近幾年，有關(guān)土壤和植被微量元素的研究日益增多，如陳超等[7]對貴州喀斯特地區(qū)開墾草地土壤微量元素變化進行研究，發(fā)現(xiàn)草地開墾使土壤有效微量元素呈不同程度降低，有效微量元素在土壤剖面上有富集現(xiàn)象，隨土層深度增加，微量元素含量呈降低趨勢。馮盼[8]對草地土壤植物系統(tǒng)微量元素有效性進行研究，結(jié)果表明優(yōu)勢植物物種對微量元素的吸收因物種而異，在氮化合物添加的影響下羊草、寸草苔和糙隱子草對微量元素吸收響應比針茅敏感。陶曉慧等[9]對瑪曲高寒沙化草地不同灌木根際土壤微量元素含量特征進行研究，結(jié)果表明3種灌木根際土壤全量鐵、銅含量均高于非根際，紫穗槐和沙棘富集明顯。但對于高寒草甸退化過程中優(yōu)勢植物及其根際土壤微量元素含量的變化狀況鮮有研究。本文主要以天祝縣高寒草甸為研究對象，通過對不同退化梯度高寒草甸優(yōu)勢植物地上、地下部分及其根際土壤微量元素進行研究，探討5種微量元素在土-草體系內(nèi)的循環(huán)及分布狀況，以期為家畜補飼以及草地施肥等提供依據(jù)，并為未來高寒草甸的治理和合理應用提供方法與建議。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣(N 37°11′～37°12′，E 102°29′～102°33′)，地處河西走廊東端，屬青藏高原東北邊緣，海拔在2 040～3 700 m。近55年(1951-2016年)年均氣溫為0.13℃，其中最冷月(1月)平均氣溫為-11.4 ℃，最暖月(7月)平均氣溫為11.2℃[10]。1951-2016年年均降水量為414.98 mm，63.3%～88.2%降水集中于7-9月[10]。土壤pH值7.0～8.2，無絕對無霜期，植物生長期為120-140 d[10]。以高山草甸土和亞高山草甸土為主要土壤類型，屬高寒草甸，植被類型復雜，主要物種有：珠芽蓼(Polygonumviviparum)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、線葉嵩草(Carexcapillifolia)、矮生嵩草(Kobresiahumilus)、高山嵩草(K.pygmaea)、草地早熟禾(Poapratensis)、扁蓿豆(Trigonellaruthenica)、乳白香清(Anaphalislactea)、賴草(Leymussecalinus)、苔草(Carexlanceolata)等。

表1 樣地概況

1.2 樣地設置與樣品采集

于2019年7月，對天?？h高寒草甸依據(jù)草地退化程度劃分相關(guān)評價標準[1]，分別選擇未退化草地(Non-degraded grassland，ND)、輕度退化草地(Light degraded grassland，LD)、中度退化草地(Moderate degraded grassland，MD)和重度退化草地(Severely degraded grassland，SD)4個退化梯度，采樣過程遵從隨機性、代表性原則，每個梯度內(nèi)選取4個采樣點，每個采樣點設置3個50 cm×50 cm樣方(3次重復)。將整株優(yōu)勢植物地上部分齊地面刈割作為樣品，同時，在去除草地表面凋落物層后挖取1個15 cm×15 cm×20 cm土塊，共采集48份土樣，樣品編號裝袋，帶回實驗室，以備分離根際土壤，測定其微量元素含量。

優(yōu)勢植物根際土壤樣品的采集用小刷子刷取緊貼在根表附近的土樣，混合后自然風干、過篩，作為根際土壤樣品備用，優(yōu)勢植物地下部分與土壤的分離沖洗采用網(wǎng)袋法，采集深度均為0～20 cm。所有優(yōu)勢植物地上、地下部分樣品均在105℃殺青30 min，然后在65℃烘箱中烘至恒重，粉碎過篩備用。

1.3 微量元素測定

測定土壤及植物樣品Fe、Mn、Zn、Cu、Mo含量，用濃硝酸-高氯酸消煮，原子吸收火焰分光光度計和石墨爐測定[12]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)運用Microsoft Excel 2010處理并作圖，用SPSS 19.0系統(tǒng)軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，進行樣本平均數(shù)的差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 Fe、Mn含量特征

不同程度退化草地下，優(yōu)勢植物根際土壤Fe含量隨著退化程度加劇呈緩慢下降趨勢，SD樣地比ND樣地的Fe含量下降3.30%，差異顯著(P<0.05)；優(yōu)勢植物地下部分Fe含量為SD>LD>MD>ND，各退化梯度之間差異顯著(P<0.05)，SD樣地優(yōu)勢植物地下部分Fe含量是ND樣地的4.64倍；優(yōu)勢植物地上部分Fe含量為MD>SD>ND>LD，且ND、LD樣地與MD、SD樣地之間差異顯著(P<0.05)(圖1-A)，SD樣地優(yōu)勢植物地上部分Fe含量比ND樣地大4.13倍。

不同退化梯度下，優(yōu)勢植物根際土壤Mn含量為SD>MD>ND>LD，SD樣地同LD樣地相比，Mn含量上升13.85%，差異顯著(P<0.05)；優(yōu)勢植物地下部分Mn含量隨著退化程度加劇，呈SD>LD>MD>ND，各退化梯度之間差異顯著(P<0.05)，SD樣地Mn含量比ND樣地大3.03倍；優(yōu)勢植物地上部分Mn含量隨著退化程度加劇呈先升高后降低的趨勢，在MD樣地具有最大值，各退化梯度之間差異顯著(P<0.05)(圖1-B)，SD樣地Mn含量比ND樣地大2.10倍。

圖1 不同退化程度高寒草甸優(yōu)勢植物及其根際土壤Fe、Mn含量Fig.1 Fe and Mn concentration in shoot,root and rhizosphere soil of dominant plant species in alpine meadow with different degrees of degradation注：同列不同小寫字母表示同一土層不同退化梯度間差異顯著(P<0.05),下同

2.2 Zn、Cu含量特征

ND樣地優(yōu)勢植物根際土壤Zn含量顯著高于LD、MD、SD樣地，SD樣地同ND樣地相比，優(yōu)勢植物根際土壤Zn含量下降6.78%；優(yōu)勢植物地下、地上部分Zn含量均隨著退化程度加劇呈“U”形變化，且ND、SD樣地與LD、MD樣地差異顯著，MD樣地同ND樣地相比，優(yōu)勢植物地下部分Zn含量下降40.42%，優(yōu)勢植物地上部分Zn含量下降23.35%(圖2-A)。

圖2 不同退化程度高寒草甸優(yōu)勢植物及其根際土壤Zn、Cu含量Fig.2 Zn and Cu concentration in shoot,root and rhizosphere soil of dominant plant species in alpine meadow with different degrees of degradation注：同列不同小寫字母表示同一土層不同退化梯度間差異顯著(P<0.05),下同

優(yōu)勢植物根際土壤Cu含量隨著退化程度加劇稍有升高的趨勢，但差異不顯著，SD樣地同ND樣地相比，優(yōu)勢植物根際土壤Cu含量上升4.61%；優(yōu)勢植物地下部分Cu含量隨著退化程度加劇呈“U”形變化，ND、SD樣地與LD、MD樣地之間差異顯著，SD樣地同ND樣地相比，優(yōu)勢植物地下部分Cu含量下降1.07%；優(yōu)勢植物地上部分Cu含量隨著退化程度加劇逐漸增加，且ND、LD樣地與MD、SD樣地之間差異顯著，SD樣地同ND樣地相比，Cu含量上升76.54%(圖2-B)。

2.3 Mo含量特征

MD樣地的優(yōu)勢植物根際土壤Mo含量顯著低于其他樣地；優(yōu)勢植物地下部分Mo含量隨著退化程度加劇呈波浪形變化，各退化梯度之間差異顯著。優(yōu)勢植物地上部分Mo含量SD>MD>ND>LD，ND、LD樣地與MD、SD樣地之間差異顯著，且SD樣地的Mo含量是ND樣地的2.15倍。

圖3 不同退化程度高寒草甸優(yōu)勢植物及其根際土壤Mo含量Fig.3 Mo concentration in shoot,root and rhizosphere soil of dominant plant species in alpine meadow with different degrees of degradation注：同列不同小寫字母表示同一土層不同退化梯度間差異顯著(P<0.05),下同

3 討論

植物微量元素參與機體一系列重要的物質(zhì)代謝過程,具有非常關(guān)鍵的生理生化作用，土壤中Fe、Mn、Zn、Cu、Mo是植物正常生長發(fā)育必需的微量元素，它們是組成酶、維生素和生長激素的成分，直接參與有機體的代謝過程，對植物的生長發(fā)育有重要意義[13-14]。土壤中任何一種微量元素過量或缺乏都會影響植物的正常生長，甚至威脅到人和動物的健康[15-17]。

3.1 土-草體系內(nèi)微量元素Fe的盈缺

Fe是巖石圈第4個含量豐富的元素，是結(jié)構(gòu)組分，也是酶促反應的輔助因子。本研究中天?？h不同退化梯度優(yōu)勢植物根際土壤Fe含量為26.37～27.27 g/kg，優(yōu)勢植物地下部分Fe含量為0.25～1.16 g/kg，優(yōu)勢植物地上部分Fe含量的測定結(jié)果為0.11～0.76 g/kg。張鳳杰等[18]對典型草原羊草微斑塊優(yōu)勢種和土壤中微量元素的研究發(fā)現(xiàn)，牧草中4種微量元素的含量均屬于中等水平或低含量范圍；土壤中4種微量元素含量均低于國內(nèi)外正常土壤平均含量。這與本研究結(jié)果不同，可能是由于草地退化導致當?shù)刂脖蝗郝浣Y(jié)構(gòu)以及土壤結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)等發(fā)生很大變化，相應優(yōu)勢植物及其根際土壤中微量元素具有差異性。其中MD、SD樣地的優(yōu)勢植物Fe含量大大超過了周志宇[21]認為的正常含量(鐵25～400 mg/kg)，說明退化高寒草甸較未退化草地的優(yōu)勢植物中微量元素Fe具有蓄積性，這和李天才等[21]對青海湖北岸退化與封育草地土壤與優(yōu)勢植物中四種微量元素特征研究結(jié)果相一致。同時本研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化程度的加劇，F(xiàn)e含量總體增加，在優(yōu)勢植物及其根際土壤體系產(chǎn)生富集，其中根際土壤Fe含量占比降低，植物地上、地下部分Fe含量占比升高，可能是因為隨著退化程度的加劇，根際土壤中的Fe更容易被植物吸收利用，也可能是退化樣地中的優(yōu)勢植物對Fe的吸收利用率更高。陳利云等[21]對豆科植物根際微量元素含量研究結(jié)果表示，F(xiàn)e、Mn、Cu、Zn、B和Mo含量在根際總體高于非根際,表現(xiàn)出了明顯的富集效應，這與本研究結(jié)果一致。

3.2 土-草體系內(nèi)微量元素Mn的盈缺

土壤中的Mn主要來自成土母巖，其含量高達42.00～5 000.00 mg/kg，主要與植物光合作用密切相關(guān)[22]。甘肅土壤Mn含量均值為196.00 mg/kg，最大值1 381.00 mg/kg，最小值301.00 mg/kg[23]。李光輝等[24]報道，土壤中Mn含量低于400 mg/kg為缺乏，高于3 000 mg/kg為過多。本研究中優(yōu)勢植物根際土壤Mn含量測定結(jié)果為486.74～554.17 mg/kg，由此可以看出，本地土壤中Mn含量處于正常水平，不會引起動物及植物缺Mn。同時有研究表明植物體內(nèi)Mn含量小于20.00 mg/kg時，植物光合作用減弱[25]，出現(xiàn)缺錳狀態(tài)。本研究中，不同退化梯度優(yōu)勢植物地上部分Mn含量為46.97～193.03 mg/kg；優(yōu)勢植物地下部分Mn含量為34.25～103.76 mg/kg，Mn含量富足，完全滿足牧草生長需求。何忠萍等[26]對金川牦牛生境牧草微量元素及重金屬含量的研究發(fā)現(xiàn)，金川林間和高山草甸草場牧草中微量元素Co、Cu、Fe、Mn、Zn、Se含量均處于缺乏狀態(tài)，應對放牧家畜適當補飼微量元素Co、Mn等。這與本研究結(jié)果不同，原因可能是研究地土壤母質(zhì)Mn含量較高，以及植物對Mn元素吸收利用率較高。同時本研究發(fā)現(xiàn)隨著高寒草甸退化程度的加劇，Mn含量在土-草體系內(nèi)總體增加，優(yōu)勢植物地下部分及其根際土壤Mn含量在SD樣地達到最大值，優(yōu)勢植物地上部分的Mn含量在MD樣地富集效果最強，這可能是由于退化越嚴重導致地表植物越少，造成土壤中Mn含量蓄積。

3.3 土-草體系內(nèi)微量元素Zn的盈缺

我國土壤全Zn含量10.00～300.00 mg/kg，平均含量100.00 mg/kg，其來源主要為成土母質(zhì)[27]。甘肅土壤Zn含量均值是68.50 mg/kg，最大值為134.00 mg/kg，最小值為40.40 mg/kg[23]。我國牧草中Zn含量的適宜水平為20～60 mg/kg[28]。本研究對天?？h不同退化梯度優(yōu)勢植物根際土壤Zn含量測定結(jié)果為101.49～115.19 mg/kg，優(yōu)勢植物地下部分Zn含量測定結(jié)果為 50.40～84.59 mg/kg，優(yōu)勢植物地上部分Zn含量的測定結(jié)果為80.32～107.86 mg/kg。由此可以看出，天?？h根際土壤Zn含量富足，優(yōu)勢植物Zn含量高出適宜水平，處于豐盈狀態(tài)，能夠滿足牧草的正常生長需要，這與袁子茹等[29]對青藏高原東緣高寒草甸草原牧草4種微量元素含量季節(jié)動態(tài)研究結(jié)果一致。同時本研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化程度加劇，Zn含量變化總體呈“U”形，優(yōu)勢植物地下、地上部分Zn含量呈“U”形變化，優(yōu)勢植物根際土壤Zn含量稍有下降，這說明高寒草甸優(yōu)勢植物Zn含量在退化過程中有明顯的下降。

3.4 土-草體系內(nèi)微量元素Cu的盈缺

本研究中，不同退化梯度優(yōu)勢植物根際土壤Cu含量為40.99～42.88 mg/kg，優(yōu)勢植物地下部分Cu含量為26.94～29.09 mg/kg，優(yōu)勢植物地上部分Cu含量為19.74～34.85 mg/kg。李光輝等[24]對微量元素在土壤、飼料與家畜體內(nèi)的含量研究中指出，我國土壤Cu含量在15～60 mg/kg，低于15 mg/kg為缺乏。甘肅土壤Cu含量均值是24.10 mg/kg，最大值為43.50 mg/kg，最小值為13.20 mg/kg[23]。說明天?？h優(yōu)勢植物根際土壤Cu含量充足，接近甘肅省土壤Cu含量最大值，能夠充分滿足植物生長發(fā)育的需求。根據(jù)付華等[19]制定的飼草微量元素分級和評價指標，將優(yōu)勢植物微量元素含量分級，天祝縣優(yōu)勢植物銅含量為“很高”(>25 mg/kg)，這與王楠等[30]對西藏日喀則市栽培牧草中7種微量元素研究結(jié)果相似。同時本研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化程度的加劇，土-草體系內(nèi)Cu含量總體增加，優(yōu)勢植物根際土壤Cu含量無明顯變化，優(yōu)勢植物地下、地上部分Cu含量在SD樣地出現(xiàn)富集，達到最大值，說明優(yōu)勢植物Cu含量在退化樣地具有蓄積性。

3.5 土-草體系內(nèi)微量元素Mo的盈缺

本研究對天祝縣不同退化梯度優(yōu)勢植物根際土壤Mo含量測定結(jié)果為1.77～2.07 mg/kg，優(yōu)勢植物地上部分Mo含量的測定結(jié)果為0.39～1.14 mg/kg，優(yōu)勢植物地下部分Mo含量測定結(jié)果為1.36～1.71 mg/kg。我國全Mo含量是0.1～6.0 mg/kg，平均含量是1.7 mg/kg[27]。甘肅土壤Mo含量均值是0.80 mg/kg，最大值為2.30 mg/kg，最小值為0.30 mg/kg[23]。有研究表明，在飼料牧草干物質(zhì)中，鉬的適宜水平為≤3 mg/kg[23]。由此可見，天?？h根際土壤中Mo含量充足，且高于我國土壤平均Mo含量，優(yōu)勢植物Mo含量處于適宜水平。付東海等[31]對甘南地區(qū)土壤-牧草-牦牛系統(tǒng)部分微量元素的季節(jié)變化和盈缺研究發(fā)現(xiàn)，土壤Mo含量隨季節(jié)的變化是0.23～0.34 mg/kg；牧草Mo含量隨季節(jié)的變化是0.33～0.82 mg/kg。這與本研究發(fā)現(xiàn)不同，可能是由于研究地土壤母質(zhì)Mo含量本身高，植被群落結(jié)構(gòu)以及土壤結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)等差距大，導致相應草地優(yōu)勢植物中Mo含量具有差異性。同時本研究發(fā)現(xiàn)隨著退化加劇，Mo含量在土-草體系內(nèi)總體增加，在SD樣地達到最大值，優(yōu)勢植物根際土壤Mo含量在MD樣地下降，在ND、LD、SD樣地之間無明顯變化，優(yōu)勢植物地下部分Mo含量隨著退化程度加劇呈波浪形變化，優(yōu)勢植物地上部分Mo含量在MD、SD樣地具有明顯的富集，這說明牧草微量元素的含量不僅取決于環(huán)境中微量元素的數(shù)量，還與牧草本身對元素的吸收和積累能力有關(guān)。

4 結(jié)論

隨著退化程度的加劇，本研究中 Fe、Mn、Cu、Mo 含量在土-草體系內(nèi)總體富集，Zn含量在LD、MD樣地的土-草體系內(nèi)總體下降，且優(yōu)勢植物 Mn、Zn、Cu、Mo 含量變化幅度大于根際土壤的變化幅度。

優(yōu)勢植物根際土壤中微量元素的含量、元素種類、優(yōu)勢植物種類以及優(yōu)勢植物本身對不同元素的吸收和積累能力等眾多因素影響了優(yōu)勢植物中微量元素的含量，研究地區(qū)優(yōu)勢植物及其根際土壤微量元素均處于豐富狀態(tài)。