頜骨和牙齒的起源又添實證

地球上99.8%的脊椎動物（包括我們?nèi)祟愖约海┒季哂蓄M骨（上頜與下巴），被統(tǒng)稱為有頜類。關(guān)于有頜類的起源時間，分子鐘證據(jù)將其定在奧陶紀，然而完整有頜類化石大量出現(xiàn)的時間卻遲至早泥盆世。因此，跨越整個志留紀的數(shù)千萬年時間段存在嚴重的化石記錄缺失，長期以來僅能通過零散保存的鱗片與棘刺推測有頜類在志留紀的演化。中國是世界上目前唯一發(fā)現(xiàn)較多志留紀有頜類完整化石的國家，為全面認識有頜類的早期身體結(jié)構(gòu)提供了關(guān)鍵的實證資料，但之前的化石幾乎全部來自一個化石點，即云南曲靖瀟湘動物群。日前，中國科學(xué)家在重慶秀山地區(qū)找到了一塊全新的完整保存的志留紀有頜魚類化石——袖珍邊城魚（Bianchengichthys micros），為頜與牙齒的早期演化提供了新實證。這是全球目前第二個發(fā)現(xiàn)較多完整志留紀有頜類的化石點。袖珍邊城魚產(chǎn)自志留系羅德洛統(tǒng)小溪組，在這種魚所生活的4.23億年前，重慶秀山地區(qū)還是位于華南古陸北緣的一汪內(nèi)海，比今天的渤海還要大。邊城魚的外骨骼骨甲模式和在曲靖瀟湘動物群中發(fā)現(xiàn)的麒麟魚接近，它與麒麟魚、全頜魚、志留魚同屬全頜盾皮魚類。而全頜盾皮魚類是中國特有的早期有頜魚類，與現(xiàn)代有頜脊椎動物，即硬骨魚類和軟骨魚類共同祖先的起源密切相關(guān)。邊城魚保存了下頜和下頜齒，其具凸緣的下頜邊緣頜骨與全頜魚的邊緣頜骨十分相似，但其內(nèi)側(cè)有發(fā)達的口內(nèi)葉，其上可見五個較大的圓錐狀齒，這些齒的生長和排列型式與其他盾皮魚類，特別是節(jié)甲魚類的齒突相似。因此，邊城魚的頜骨可能比全頜魚和麒麟魚更為原始，代表了魚類頜骨和牙齒的一種新的過渡狀態(tài)，介于現(xiàn)代魚類與節(jié)甲魚類這樣傳統(tǒng)定義的盾皮魚類之間，為現(xiàn)代有頜類（包括我們?nèi)祟悾╊M骨和牙齒的起源和演化提供了重要化石實證。邊城魚化石只有2厘米長，推測其存活時整條魚可能也只有約4厘米長。雖然體型很小，但從頜骨和牙齒看，邊城魚可能是十分兇猛的袖珍掠食者，以生活環(huán)境內(nèi)的其他小動物，如米氏海蝎、秀山盾魚、牙形動物等為食。（Current Biology,2021, 31:1-8.）

誰在湖岸舞蹁躚：讀足跡識翼龍

到目前為止，在全球13個國家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)77個翼龍足跡點，共報道了3科5屬15個有效種的翼龍足跡化石，其中翼龍足跡屬的分布范圍最為廣泛。中國的翼龍足跡最早在2004年發(fā)現(xiàn)于甘肅永靖下白堊統(tǒng)（鹽鍋峽翼龍足跡），隨后在浙江、山東、四川、新疆、重慶、廣東亦有發(fā)現(xiàn)，但總的來說翼龍足跡的數(shù)量和保存都相對較差，除了新疆之外，另外6個省市一共只報道了79個翼龍足跡化石。而在新疆準噶爾盆地西北緣的烏爾禾及相鄰地區(qū)，卻有著豐富的翼龍、恐龍等骨骼化石及多個層位保存的大量的翼龍、恐龍、鳥類和龜鱉類足跡組成的足跡化石群。近日在新疆烏爾禾地區(qū)新發(fā)現(xiàn)的翼龍足跡化石最為豐富，經(jīng)鑒定歸入翼龍足跡科翼龍足跡屬，并建立了一新種，同時也是目前中國第三個有效的翼龍足跡種——烏爾禾翼龍足跡（Pteraichnus wuerhoensis），而且首次對造跡者做出了可靠的推斷。這些翼龍足跡化石保存在長約125厘米、寬約25厘米、面積約0.3平方米的灰綠色細粒砂巖表面，共114個，包括57個前足足跡和57個后足足跡，并發(fā)現(xiàn)了一些可能的行跡（即相同方向和相當大小的足跡）。此翼龍足跡化石為四足行走足跡，無尾跡。前足三指型，強烈不對稱，后足跖行式，近似三角形，具四趾。烏爾禾地區(qū)目前發(fā)現(xiàn)兩種大小和形態(tài)不一的翼龍足跡：尺寸較小的為這次研究的烏爾禾翼龍足跡（新種），尺寸較大的也屬于翼龍足跡屬的成員，分別由兩種體型不同的翼龍所留。目前烏爾禾翼龍動物群的翼龍骨骼化石也只有兩種，分別為體型較小的復(fù)齒湖翼龍和體型較大的魏氏準噶爾翼龍。從體型較小的復(fù)齒湖翼龍后足提取四趾數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)，其與尺寸較小的烏爾禾翼龍足跡具有一致性。這說明烏爾禾翼龍足跡的造跡者極有可能是復(fù)齒湖翼龍，推測其成年個體的翼展約為2米。此處足跡的密度高達365個/平方米，而且足跡化石大小不一，這意味著烏爾禾翼龍足跡是由不同年齡段的湖翼龍留下來的，代表有不同年齡層次的湖翼龍在烏爾禾地區(qū)的湖岸邊生活。它們不是獨行俠，而是群居者。（Peer J, 2021,PubMed 34131515）

一億年前的昆蟲擬態(tài)行為

在自然界中，動物演化出紛繁復(fù)雜的生存策略，例如各類常見的擬態(tài)和偽裝行為。這些神奇的偽裝術(shù)，不僅可以幫助動物躲避天敵，還可以使捕食者更好地隱藏自己以便高效捕捉獵物。作為多樣性最高的生物類群，昆蟲往往能演化出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)來實施這種生存策略，比較常見的當屬擬態(tài)植物和覆物偽裝。昆蟲擬態(tài)植物，指的是昆蟲模擬其生活環(huán)境中的植物以達到偽裝的效果，例如竹節(jié)蟲擬態(tài)樹枝、螽斯擬態(tài)樹葉等。覆物偽裝是指昆蟲主動利用環(huán)境中的各種材料遮蓋軀體，從而達到偽裝效果。覆物行為是昆蟲偽裝術(shù)中非常奇特復(fù)雜的一類，需要昆蟲同時具有辨別、采集、攜帶材料的能力以及相關(guān)的形態(tài)學(xué)適應(yīng)。然而，在漫長的地質(zhì)歷史中，昆蟲的這些偽裝本領(lǐng)是如何起源以及演化的，我們知之甚少。此外，由于化石保存的不完備性，人們對化石中擬態(tài)行為的判定只能依靠肉眼觀察與主觀判定，缺少定量化的分析與判定。近期，研究者從一億年前白堊紀緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了一類奇特的昆蟲擬態(tài)植物以及一系列昆蟲覆物行為的化石記錄。本次報道的擬態(tài)植物的昆蟲為直翅目蚤螻科的昆蟲，該物種被命名為王氏擬葉蚤螻。從形態(tài)上觀察，擬葉蚤螻與同時期苔類和卷柏類植物表現(xiàn)出了極大的相似性：中足腿節(jié)與脛節(jié)折疊后，與卷柏類植物的小葉極度相似；后足腿節(jié)異常膨大，與卷柏類植物的葉片極其相似。經(jīng)過測量，擬葉蚤螻與卷柏類等植物在尺寸上也極為接近，更加證明了擬葉蚤螻的擬態(tài)行為。此次研究發(fā)現(xiàn)了七枚覆物偽裝昆蟲，涉及兩大類昆蟲（嚙蟲目和半翅目蟾蝽科）。其中六枚嚙蟲目昆蟲包括三個形態(tài)種類，一枚蟾蝽科昆蟲包含一個形態(tài)種類。該蟾蝽科昆蟲的背上覆蓋有大量的碎屑物，包括土壤顆粒、砂礫和植物碎屑等。這類昆蟲極有可能利用背部的剛毛將碎屑物質(zhì)粘在背上。研究還發(fā)現(xiàn)在有花植物大輻射之前，大部分具有覆物行為的昆蟲，就已經(jīng)演化出了覆物偽裝這一復(fù)雜行為。本次報道不僅是兩大類昆蟲（嚙蟲目和半翅目蟾蝽科）的覆物行為在中生代的首次報道，更將其覆物行為的記錄推進到有花植物大輻射之前。（Gondwana Research. https://doi.org/10.1016/j.gr.2021.07.025；Historical Biology 2021, 1-10）

華北中元古代微體化石研究新進展

距今18.5億至8.5億年間的元古宙中期被認為是地球歷史中“枯燥的十億年（Boring Billion）”，但從生命演化的角度來看卻是真核生物起源和早期演化的關(guān)鍵時期。通過化石記錄和分子鐘的研究表明，這一時期真核生物發(fā)生了多次重大演化事件，如真核細胞的復(fù)雜化、多細胞化、有性生殖起源等。然而，目前關(guān)于真核生物的起源和早期演化方面仍有太多未知和謎題，例如：真核生物早期演化中這些重大事件發(fā)生的具體時間和可靠的化石證據(jù)，早期生物真核化石的親緣關(guān)系和多樣性，以及它們能否與現(xiàn)代真核生物進行類比等。我國華北燕山地區(qū)廣泛出露元古宙中期沉積地層，化石資源豐富，是進行真核生物起源和早期演化研究的理想地區(qū)。該地區(qū)中元古代下馬嶺組（13.6億前）是一套以深色頁巖為主的沉積地層，有機質(zhì)含量高但成熟度較低，是我國非常規(guī)油氣資源勘查的重點關(guān)注層段之一。近期，研究者在天津市薊州區(qū)13.6億前的中元古代下馬嶺組底部地層獲得大量保存精美的有機質(zhì)壁微體化石，這些微體化石顏色呈淡黃色至深棕色，主要由單細胞類型、絲狀體和細胞集合體組成，包括28屬36種微體化石，含1新屬、1新種和5種未命名類型。依據(jù)細胞形態(tài)復(fù)雜度和大小，在下馬嶺組微體化石中識別出12種真核生物化石，包括6種具微米級裝飾或紋飾（如點狀突起、管狀突起、網(wǎng)狀紋飾、環(huán)赤道翼膜、同心圓狀紋飾等）的圓形膜殼，5種具復(fù)雜膜壁結(jié)構(gòu)（板片結(jié)構(gòu)、“球中球”結(jié)構(gòu)等）的圓形和橢圓形膜殼，以及1種具縱紋的管狀化石線狀薊縣藻（Jixiania lineata）。其中，超過半數(shù)的化石類型在該組為首次發(fā)現(xiàn)，從而表明下馬嶺組中微體化石的多樣性比早前認識要高很多?？傮w上，下馬嶺組的微體化石組成面貌與其他地區(qū)同期地層相似，但多樣性略高。另外，與全球中元古代地層類似，下馬嶺組中絕大多數(shù)微體化石地層延限很長。而具縱紋的管狀化石線狀薊縣藻因其地層延限較短，是唯一具有生物地層學(xué)意義的化石分子，目前已在世界多個地區(qū)（如澳大利亞、美國、俄羅斯的西伯利亞地區(qū)等）的中元古代早期地層中發(fā)現(xiàn)。此化石在我國燕山地區(qū)的發(fā)現(xiàn)進一步擴大了其地理分布范圍，也進一步提高了其作為中元古代早期地層標準化石的潛力。（Precambrian Research 360, 106235. https://doi.org/10.1016/j.precamres.2021.106235）

4.19億年前最古老的三尖魚類

盔甲魚類是一類已滅絕的“戴盔披甲”的甲胄魚類，目前僅發(fā)現(xiàn)于中國和越南的志留-泥盆紀地層，具有濃厚的土著色彩。作為有頜類干群的一支，對盔甲魚類的研究能幫助我們了解有頜類關(guān)鍵特征的演化。三尖魚科隸屬于盔甲魚亞綱真盔甲魚目，最初發(fā)現(xiàn)于廣西象州縣大樂鎮(zhèn)，因模式種大眼三尖魚具有一個尖狀吻突與一對側(cè)向延伸的尖角而得名。三尖魚科是真盔甲魚目中比較特化的類群，對于了解早泥盆世盔甲魚類的輻射演化與生態(tài)多樣性具有非常重要的意義。然而，由于標本稀少以及保存的不完整，目前我們對該科仍知之甚少，尤其是翼角魚與三尖魚細長的翼角與吻突的起源和功能，一直存在爭議。近期，研究者在云南曲靖早泥盆世洛霍考夫期（大約4.19億年前）西山村組中發(fā)現(xiàn)了盔甲魚類三尖魚科一新屬種——劉氏鐮角魚（Falxcornusliui），屬名指示其角與內(nèi)角組合呈成鐮刀狀，種名則是為了紀念化石的發(fā)現(xiàn)者，也是研究盔甲魚類的第一人——劉玉海先生。劉氏鐮角魚是目前已知的最古老的三尖魚科成員，它的發(fā)現(xiàn)豐富了三尖魚科的形態(tài)特征，為探究盔甲魚類在早泥盆世洛霍考夫期的適應(yīng)輻射提供了關(guān)鍵的材料。云南曲靖泥盆世的西山村組中的多鰓魚類十分豐富，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)命名了11個種，被稱為多鰓魚-寬甲魚組合或西山村組合，代表了盔甲魚類在早泥盆世的第一次適應(yīng)輻射。此次輻射以多鰓魚目的中背棘的形態(tài)多樣性演化最為引人注目。例如除了多鰓魚、寬甲魚和壩魚具有常規(guī)的中背棘外，高棘四營魚和升高聳刺魚演化出了高聳尖刺狀的中背棘；而惠清駝背魚則演化出了刀刃狀中背脊。此次在西山村組中發(fā)現(xiàn)最古老的三尖魚類鐮角魚和之前發(fā)現(xiàn)的華南魚類王冠魚，表明三尖魚類和華南魚類早在洛霍考夫期早期就已經(jīng)開始分化，不過直到布拉格期，它們才迎來盔甲魚類在早泥盆世第二次演化高峰，也是最后一次適應(yīng)輻射，從此整個盔甲魚類便開始衰落，一直到泥盆紀末期全部滅絕。而此次輻射，以吻突和角在真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目三個主要類群的平行演化為顯著特征，演化出形態(tài)各異的吻突和角。例如，鴨吻魚科、三岐魚科和三岔魚科演化出扁平寬大蘑菇狀吻突，有時具刺或大結(jié)節(jié)，而三尖魚科和華南魚科則演化出細長的長矛狀吻突和演化出側(cè)向延伸類似飛機機翼的翼狀角。與之相反的是，布拉格期的多鰓魚類的多樣性則突然下降，只有兩種體型特別巨大的多鰓魚類幸存了下來，分別是來自四川的碩大東方魚和來自越南的班潤魚。

傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分析認為盔甲魚類是游泳能力不強的底棲魚類，因此對其吻突和角的形態(tài)功能也存在眾多爭議。骨甲魚類的刺甲魚、茄甲魚類，甚至異甲魚類的兩甲魚和鰭甲魚也平行演化出類似角和吻突的構(gòu)造。對于這些形態(tài)各異的頭甲突起的功能，不同的古生物學(xué)家有著不同的解釋，如維持魚體的平衡、捕食的輔助工具（類似在海底攪動食物的鏟子）、特殊的感覺器官、類似船錨的固定作用，以及增大身體尺寸威懾捕食者等。最近基于盔甲魚類的水動力學(xué)分析表明，頭甲側(cè)向延伸的翼角，可能在水流流過的時候，會增加它們在水中的升力，類似飛機機翼在起飛時的地面效應(yīng)。這種升力對于披著厚厚的鎧甲而又缺少偶鰭的甲胄魚類來說是至關(guān)重要的，能夠使它很好地克服自身的重力，實現(xiàn)更高效的巡游。這表明一些盔甲魚類可能像骨甲魚類一樣，是主動的游泳者，雖然沒有偶鰭，但它們可以采取更多樣的運動策略來很好地操縱頭甲周圍的水流，實現(xiàn)更高的機動性和靈活性。該研究還表明角與吻突在盔甲魚類三個主要類群反復(fù)出現(xiàn)，指示它們很可能面臨相似的生態(tài)壓力，從而占據(jù)了不同的垂直生態(tài)位，最終在布拉格期達到了演化的頂峰。（Historical Biology 2021, DOI:10.1080/08912963.2021.1952198）

2.9億年前的史前巨鯊——瓣齒鯊

山西陽泉，古稱“漾泉”，是中國共產(chǎn)黨歷史上創(chuàng)建的第一座人民城市，是名副其實的“中共創(chuàng)建第一城”。山西是我國重要的煤炭資源輸出地，其煤炭主要形成于晚石炭世至早二疊世，距今3.15億—2.7億年。煤炭是由華夏植物群遠古的植物在溫暖潮濕的環(huán)境下堆積、腐解又經(jīng)過漫長的壓實和變質(zhì)作用形成，而這些煤層又與海相的灰?guī)r交替沉積。早在1923年，我國著名地質(zhì)學(xué)家李四光，就在陽泉地區(qū)的水泉溝開展地質(zhì)調(diào)查。在這里發(fā)現(xiàn)了六層石灰?guī)r，其中太原組的三層石灰?guī)r自下而上被李四光分別命名為“四節(jié)石”灰?guī)r、“錢石”灰?guī)r和“猴石”灰?guī)r。這三套灰?guī)r中富含棘皮類、腕足類、頭足類、 類等海洋生物化石，其下覆巖層均為煤層，表明陽泉地區(qū)晚石炭世至早二疊世的成煤森林多次受到海侵事件影響，導(dǎo)致煤層沉積的多次中斷，使得陽泉地區(qū)形成多次灰?guī)r-砂巖-煤層的交替沉積。陽泉地區(qū)太原組錢石灰?guī)r是一套生物沉積碎屑灰?guī)r，富含大量酷似古錢幣的海百合莖化石（故稱錢石灰?guī)r）。錢石灰?guī)r的時代為二疊紀烏拉爾世阿瑟爾期—薩克馬爾期（2.90億—2.98億年前）。錢石灰?guī)r中含有大量以長身貝和石燕為代表的腕足動物群及其他以頭足動物為代表的海洋生物化石，這表明：在兩億多年前的陽泉是一片靠近赤道溫暖透光的淺海，非常適宜各類海洋生物生存。

瓣齒鯊在大的分類上屬于有頜類中的軟骨魚類，屬于一類原始的軟骨魚類——真軟骨頭類。瓣齒鯊主要生活在石炭紀至二疊紀時期（距今3.6億—2.5億年前），從牙齒的尺寸上來說，它們的牙齒大小與現(xiàn)生的大白鯊牙齒相仿，可以推測出瓣齒鯊是一類體長可達3米至5米的史前巨鯊。由于軟骨魚類的身體大多難以保存，目前發(fā)現(xiàn)的瓣齒鯊化石均為零星的牙齒，最大特征是在齒冠下有幾排水平疊瓦狀脊紋條帶，齒冠部分寬而短?；４嫔y的狀態(tài)也說明瓣齒鯊可能如同今天的大部分鯊魚一樣，牙齒也是終身替換的，即失去的牙齒可以被新牙替換。由于只發(fā)現(xiàn)過的瓣齒鯊牙齒化石，所以學(xué)界長期以來對這種動物的完整形態(tài)沒有一個準確認識，但是我們還是可以根據(jù)這些零散的牙齒化石標本勾勒出這些遠古殺手大致的面貌。傳統(tǒng)觀點認為它們是一種底棲的運動緩慢的食殼魚類，以底棲的腕足類、雙殼類等具殼生物為食。但從目前現(xiàn)有的牙齒化石來看，瓣齒鯊牙齒的獨特形態(tài)表明其可能是另一種生活方式：刃狀的牙齒邊緣上布滿了大量的垂直細槽，同時也擁有著巨大的咬合面，這種牙齒形態(tài)或許更適合對獵物的肌肉組織進行撕咬。這類奇怪的軟骨魚又被稱為奇美拉怪物，主要是因為它們同時具有鯊魚和硬骨魚的特征，而且許多種類具有像老鼠一樣的尾巴。瓣齒鯊目是真軟骨頭類下的一個非常神秘的類群，目前僅有17個屬種被描述，而且大部分都是零散的牙齒化石。目前僅有兩件完整的瓣齒鯊目化石可以窺其全貌，一件是來自美國蒙大拿州的貝蘭特希鯊，另一件是來自德國和英格蘭北部的賈納薩鯊，而瓣齒鯊則是最早被發(fā)現(xiàn)并命名的瓣齒鯊類化石，最早由恐龍的命名者、英國著名古生物學(xué)家歐文爵士命名。我國的瓣齒鯊類的化石最早是由我國古脊椎動物學(xué)奠基人楊鐘健先生在20世紀50年代發(fā)現(xiàn)的，并命名為興國瓣齒魚（時代為晚二疊世樂平統(tǒng)），但這件標本在1978年經(jīng)重新研究后，被重新鑒定為瓣齒鯊目的另一個大型屬種——巨櫛瓣齒鯊的中下頜齒。最近，研究者在陽泉錢石灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)了7件瓣齒鯊牙齒化石，經(jīng)對比研究確定其為瓣齒鯊科瓣齒鯊屬中的俄亥俄瓣齒鯊，是真正的瓣齒鯊屬成員。這次發(fā)現(xiàn)更新了瓣齒鯊屬在全世界的化石分布記錄，揭示了瓣齒鯊極可能是一類善于游泳擴散的遠洋魚類，也對研究我國華北地區(qū)二疊紀海洋生物多樣性與分析指示古環(huán)境有著重要意義。（Acta Geologica Sinica English Edition 2021, 95: 1057-1064）

東北白堊紀蜥腳類化石新發(fā)現(xiàn)

腕龍類是最具代表性的恐龍類群之一，生存于侏羅紀晚期至白堊紀早期，過去僅在北美洲、歐洲及非洲有發(fā)現(xiàn)。近期，研究者在吉林省延吉市建筑工地的廢土堆中進行搶救性發(fā)掘發(fā)現(xiàn)的恐龍化石中找到了可能的腕龍類標本。在演化上，腕龍類代表泰坦巨龍形類的一個早期分支，是多孔椎龍類的姐妹群，后者包含我國早白堊世常見的盤足龍類。過去有許多蜥腳類化石曾被作為支持腕龍類分布于亞洲的證據(jù)，但這些研究不是被后續(xù)研究推翻，就是證據(jù)并不充足，如新疆的巧龍、四川的大安龍、甘肅的橋灣龍以及日本和韓國所發(fā)現(xiàn)的單獨牙齒化石都曾被歸類在腕龍類中。但后續(xù)研究及觀察發(fā)現(xiàn)巧龍缺少了腕龍類的特征：大安龍應(yīng)該與馬門溪龍的關(guān)系更近：橋灣龍也在其他亞洲蜥腳類更完整的標本被發(fā)現(xiàn)后，經(jīng)過比較被普遍認為是多孔椎龍類。（PeerJ 2021，9:e11957）