劉子嘉 李 芊, 3 陳寅超 帥義萍 馬夢真

黃茅海浮游生物及其粒徑結(jié)構(gòu)的潮汐變化特征研究*

劉子嘉1, 2李 芊1, 2, 3①陳寅超1, 2帥義萍1, 2馬夢真1, 2

(1. 熱帶海洋環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國科學(xué)院南海海洋研究所 廣州 510301; 2. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 3. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州) 廣州 511458)

河口區(qū)浮游生物作為食物鏈的重要組成部分, 在海洋生物地球化學(xué)循環(huán)中起到重要作用。為了解黃茅海河口浮游生物及其粒徑結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布特征, 于2017年8月17日至21日對黃茅海河口區(qū)域微微型浮游生物(pico-, <2 μm), 微型浮游生物(nano-, 2—20 μm)及小型浮游生物(micro-, 20—200 μm)及其粒徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測。結(jié)果顯示, 河口外側(cè)總?cè)~綠素濃度最高, 為19.34 μg/L, 且大粒徑浮游生物占比最高。底層水體受上溯海水影響較為明顯, 表現(xiàn)出鹽度及營養(yǎng)鹽濃度隨潮汐呈現(xiàn)顯著的周期性變化。潮汐過程對不同粒徑的浮游生物影響不同, 對微微型浮游生物影響較小, 對大粒徑浮游生物影響較大。漲潮時(shí), 表層標(biāo)準(zhǔn)化浮游生物粒徑譜(NBSS)斜率增大, 大粒徑浮游生物占比增多。落潮時(shí), NBSS斜率減小, 小粒徑浮游生物占比增多。潮汐過程及由其引起的營養(yǎng)鹽、溫度和可利用光強(qiáng)的改變是影響黃茅海河口浮游生物分布的主要因素。研究可為河口區(qū)浮游生態(tài)系統(tǒng)以及海洋生物地球化學(xué)循環(huán)過程等的研究提供重要依據(jù)。

浮游生物; 浮游生物粒徑; 潮汐; 黃茅海

浮游生物作為海洋食物鏈的基本組成部分, 在海洋生物泵和碳循環(huán)過程中起到重要作用(Chisholm, 2000)。浮游生物的生長、攝食以及營養(yǎng)鹽吸收等新陳代謝過程與其粒徑結(jié)構(gòu)息息相關(guān)(Dong, 2018)。小粒徑的浮游植物由于比表面積較小而在資源貧乏的環(huán)境中更具優(yōu)勢, 而在資源豐富的環(huán)境中大粒徑的浮游植物由于有更高的光合作用效率而更為豐富(Chisholm, 1992; Mara?ón, 2007)。也有研究指出, 營養(yǎng)鹽與溫度會共同影響浮游生物的粒徑結(jié)構(gòu)(Mara?ón, 2012), 溫度升高或會導(dǎo)致浮游生物粒徑減小(Yvon-Durocher, 2011)。除溫度、鹽度以及營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子外, 海洋物理過程(如: 潮汐、鋒面等)也會影響浮游生物的粒徑結(jié)構(gòu)分布(Rodríguez, 2001; Sin, 2015; 施玉珍等, 2017)。

河口作為陸地與海洋間的紐帶, 是研究海洋碳循環(huán)過程的關(guān)鍵場所(Li, 2018)。河口區(qū)浮游生物作為食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 在河口生態(tài)系統(tǒng)以及生物地球化學(xué)循環(huán)過程中起著重要作用, 對其進(jìn)行研究有著重要的理論與實(shí)踐意義(郭沛涌等, 2003)。由于受到潮汐以及徑流等過程影響, 河口區(qū)域水動(dòng)力環(huán)境復(fù)雜。其中, 潮汐是影響河口區(qū)浮游生物分布的重要因子之一(Sin, 2015)。黃茅海河口是位于珠江口西側(cè)的喇叭形河口灣, 上有虎跳門水道與崖門水道匯入, 下與南海相連, 為潮流優(yōu)勢型河口(高原等, 2010), 其環(huán)境主要受到河流徑流和潮流所影響(Jia, 2019)。目前, 針對黃茅海河口的研究大多集中于對其潮汐動(dòng)力特征、泥沙輸運(yùn)以及環(huán)境因子的變化等方面進(jìn)行研究(楊名名等, 2016; 周爭橋, 2019; Cui, 2019), 而對浮游生物及其粒徑的分布和其隨潮汐的變化特征研究仍然較少。

標(biāo)準(zhǔn)化浮游生物粒徑譜(normalized biovolume size spectrum, NBSS)常被用來表征浮游生物粒徑結(jié)構(gòu), 其斜率可以用來描述浮游生物的粒徑分布情況(San Martin, 2006)。較小的斜率值表示浮游生物群落中小粒徑生物占比較高, 且生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞效率較低(Zhang, 2019; Liu, 2021)。在標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜斜率相近時(shí), 粒徑譜截距可以用來表征浮游生物群落總生物量的大小(Quinones, 2003), 較高的截距值表示浮游生物群落總生物量相對較高。通過對不同環(huán)境下浮游生物及其粒徑結(jié)構(gòu)的變化情況進(jìn)行分析, 對其在黃茅海河口區(qū)域分布以及隨潮汐變化特征進(jìn)行探究, 有助于進(jìn)一步了解該區(qū)域的生物地球化學(xué)循環(huán)過程, 也可以為生態(tài)建模以及模擬等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

調(diào)查于2017年8月在黃茅海水域進(jìn)行, 共計(jì)包括3個(gè)采樣站位。S1、S2及S3站位水深分別為7.8、3.1及7.8 m。其中, S1、S3站位水樣采集于低低潮位時(shí), S2號站位為時(shí)間序列站位(圖1), 具體采樣時(shí)間如表1所示。水體溫度及鹽度利用船載CTD進(jìn)行測量, 通過CTD所攜帶的采水器對表層(距海表0.5 m)和底層(距海底0.5 m)水體樣品進(jìn)行采集。所采集水樣預(yù)先經(jīng)200 μm篩絹過濾, 用于測量營養(yǎng)鹽以及葉綠素等, 各樣品均取2個(gè)平行樣。

圖1 黃茅海采樣站位圖

表1 各站位采樣日期及采樣時(shí)間

Tab.1 Date and time of sampling at each station

在50 kPa壓強(qiáng)下, 選取500 mL預(yù)過濾水樣在現(xiàn)場經(jīng)0.7 μm玻璃纖維濾膜(GF/F)過濾。所得濾膜避光保存于-20 °C冰箱中, 用于總?cè)~綠素濃度測量。同時(shí), 保留100 mL經(jīng)GF/F濾膜過濾后海水于聚乙烯瓶中冷凍保存于-20 °C, 用于營養(yǎng)鹽濃度測量。實(shí)驗(yàn)室內(nèi), 在避光條件下將濾膜在90%的丙酮中萃取24 h, 4 000 r/min, 離心10 min后采用熒光法測定總?cè)~綠素(Tchl) 濃度(Dong, 2018)。硅酸鹽(Si)濃度、硝酸鹽和亞硝酸鹽(N+N)及可溶活性磷酸鹽(SRP)利用SEAL AA3型流動(dòng)注射分析儀在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測定, 其檢出限分別為0.02、0.02、0.03 μmol/L(Li, 2021)。

對于微微型浮游生物(pico-, <2 μm), 現(xiàn)場取50 mL預(yù)過濾水樣經(jīng)20 μm篩絹再過濾后, 保存2 mL濾液于凍存管中, 用終濃度為0.5%的多聚甲醛固定, 避光放置15 min后, 保存于液氮中。原綠球藻(, Pro)、聚球藻(, Syn)和微微型真核生物(picoeukaryotes, Euk) 的豐度在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)利用流式細(xì)胞儀(Beckman Coulter’s cytoflex S) 進(jìn)行測量(周衛(wèi)文等, 2020)。

在此次調(diào)查中僅采集表層微型浮游生物(nano-, 5—20 μm) 及小型浮游生物(micro-, 20—200 μm) 樣品。其采集與測量過程參照San Martin等(2006)的方法, 將表層海水在現(xiàn)場經(jīng)終濃度為1%的酸性魯哥試劑固定后, 在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)由流式細(xì)胞攝像系統(tǒng)(FlowCAM)測量, 以獲取其粒徑數(shù)據(jù)。測量采用4倍物鏡, 在自動(dòng)觸發(fā)模式下進(jìn)行。每次測量結(jié)束后, 將無效圖像從數(shù)據(jù)庫中刪除(氣泡、重復(fù)圖像等)(García-Mu?oz, 2014)。

本文中所使用潮汐數(shù)據(jù)選取距離采樣站位最近的珠海站于調(diào)查期間內(nèi)的潮汐預(yù)報(bào)數(shù)據(jù), 潮高基準(zhǔn)面在平均海平面下148 cm (國家海洋信息中心, 2016)。

1.2 數(shù)據(jù)處理與標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜構(gòu)建

以由等效球直徑(ESD, μm)計(jì)算得出的顆粒體積為尺度劃分粒徑級, 其值經(jīng)由FlowCAM計(jì)算并導(dǎo)出, 并校正了由魯哥試劑固定而導(dǎo)致的細(xì)胞收縮(Montagnes, 1994)。

粒徑間隔的劃分和標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜的構(gòu)建依據(jù)以下公式進(jìn)行:

其中,V表示不同粒徑級(μm3),A表示對應(yīng)粒徑級間隔(?V)內(nèi)顆粒的總體積(μm3/mL)(Blanco, 1994)。斜率(a)和截距(b)為標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜線經(jīng)線性回歸后得到的常數(shù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)及分析方法

本文中采樣站位圖使用軟件Ocean Data View (ODV) v.4繪制, 其余用圖使用軟件Origin Pro 2018繪制。利用軟件SPSS v.22.0 (SPSS) 進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。由于S1、S3站位樣品采集于低低潮位時(shí), 所以本文選取S2站位低低潮位時(shí)各變量均值與其余站位進(jìn)行對比分析。

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查水域環(huán)境特征

由潮汐曲線(圖3)可知, 2017年8月17日至21日期間黃茅海水域的潮汐變化較為規(guī)律。在一個(gè)太陰日中呈現(xiàn)兩次高潮和兩次低潮, 且相鄰兩次高潮位潮高相差較大, 屬于不正規(guī)半日潮混合潮特征。在觀測期間內(nèi)其潮高最大值為288 cm, 出現(xiàn)在21日8時(shí)13分。潮高最小值為20 cm, 出現(xiàn)在21日16時(shí)23分。

調(diào)查期間, 由S1至S3站位, 黃茅海水域表層溫度略有上升(由30.80 °C上升至31.11 °C), 底層溫度在S3站位最低, 為24.42 °C (圖2a)。表層鹽度由河口至外海逐漸升高(0.98—10.96), 底層鹽度在S3站位最高, 為33.63 ‰ (圖2b)。其中, S2站位水體表層溫度與底層溫度無顯著性差異(=1.39,=26,>0.05) 。表層溫度平均值為30.91 °C, 無顯著周期性變化規(guī)律, 隨時(shí)間呈現(xiàn)升溫趨勢(圖3a)。底層溫度平均值為30.45 °C, 在高高潮位時(shí)溫度降低, 在其余潮位時(shí)溫度較高, 隨時(shí)間呈現(xiàn)升溫趨勢(圖3a)。S2站位水體表層鹽度顯著低于底層鹽度 (=-3.73,=26,<0.01) 。S2站位表層鹽度平均值為5.82, 在低低潮位及高低潮位鹽度值較低, 且與潮高呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (=0.76,=13,<0.01, 表2), 表明潮高較高時(shí)表層鹽度較高。底層鹽度平均值為13.55, 有明顯的周期性變化規(guī)律, 與潮高有顯著的正相關(guān)關(guān)系(=0.77,=13,<0.01, 表2) 。在一個(gè)太陰日內(nèi), 底層鹽度在低低潮位時(shí)有極小值, 隨后逐漸增大, 在高低潮位時(shí)無顯著減小(圖3b)。

圖2 溫度 (a)、鹽度 (b)、硅酸鹽 (Si, c)、硝酸鹽和亞硝酸鹽 (N+N, d)、可溶活性磷酸鹽 (SRP, e)、總?cè)~綠素a (Tchl a, f)、聚球藻 (Syn, g)、微微型真核生物 (Euk, h) 濃度、標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜 (NBSS) 斜率以及截距 (i) 的水平分布曲線

注: S2站的數(shù)據(jù)為最低潮位時(shí)各變量的平均值

圖3 溫度(a)、鹽度(b)及潮高隨時(shí)間變化曲線

注: 采樣日期(月/日)標(biāo)注在圖片頂部

調(diào)查期間, 硅酸鹽(Si)濃度范圍為18.22— 68.63 μmol/L, 硝酸鹽及亞硝酸鹽(N+N)濃度范圍為20.74—94.61 μmol/L, 可溶活性磷酸鹽(SRP)濃度范圍為0.12—0.90 μmol/L, 這與前人的研究結(jié)果一致(黃向青等, 2012; 張偉等, 2015)。由S1至S3站位, Si、N+N以及SRP在表層和底層均呈現(xiàn)下降趨勢, 在S3站位時(shí)濃度最低(圖2c—e)。如圖4所示, S2站位表層Si濃度平均值為51.49 μmol/L, 與底層濃度(43.38 μmol/L)無顯著性差異(=1.91,=26,>0.05)。其中, 底層Si與潮高呈顯著負(fù)相關(guān)(=-0.70,=13,<0.01, 表2), 在潮高較高時(shí)其濃度較低(圖4a)。表層N+N濃度平均值為70.12 μmol/L, 顯著高于底層N+N濃度 (51.15 μmol/L,=3.64,=26,<0.01), 底層N+N濃度與潮高呈顯著負(fù)相關(guān) (=-0.62,=13,<0.01, 表2), 在潮高較高時(shí), N+N濃度較低 (圖4b)。此外, 表層SRP濃度平均值為0.59 μmol/L, 與底層濃度(0.43 μmol/L)無顯著性差異(=1.71,=26,>0.05), 底層SRP隨潮高增加而顯著線性減小(=-0.62,=13,<0.01, 表2), 在低低潮位時(shí)有極大值, 而在其余潮位時(shí)濃度減小(圖4c)。

圖4 硅酸鹽 (Si)、硝酸鹽和亞硝酸鹽 (N+N)、可溶活性磷酸鹽 (SRP) 濃度及潮高隨時(shí)間變化曲線

2.2 葉綠素及微微型浮游生物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布

由S1至S3站位, 表層與底層總?cè)~綠素均逐漸增大(圖2f), 在S3站位時(shí)濃度最高, 分別為19.34 μmol/L (表層)和18.88 μmol/L(底層)。其中, S2站位表層總?cè)~綠素濃度在觀測期內(nèi)變化范圍為2.16—8.31 μg/L, 平均濃度為4.87 μg/L, 隨時(shí)間呈現(xiàn)較為明顯的下降趨勢, 無顯著的周期性變化規(guī)律(圖5a)。底層總?cè)~綠素濃度顯著高于表層總?cè)~綠素濃度(=-2.73,=26,>0.05), 其變化范圍為4.02—8.04 μg/L,平均濃度為4.87 μg/L, 與潮高呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(=0.57,=13,<0.05, 表2), 即潮高較高時(shí), 底層葉綠素濃度較高(圖5a)。

原綠球藻(Pro)在此次調(diào)查所采集的各個(gè)樣品中均未被檢出。表層聚球藻(Syn)濃度在S1站位最高, 為15.09×103cells/mL, 底層Syn濃度在S3站位最高, 為95.94×103cells/mL(圖2g)。在S2站位(圖5b), 聚球藻(Syn)濃度表層顯著低于底層(=-2.73,=26,<0.05), 表層Syn濃度除極大值173.2×103cells/mL(8月18日, 06:00)外, 在低低潮位時(shí)濃度較低, 其余時(shí)間濃度小幅上升,平均濃度為28.62×103cells/mL。底層Syn濃度變化較為劇烈, 呈周期性變化, 平均濃度為99.11×103cells/mL, 在低低潮位時(shí)濃度較低, 在其他時(shí)間則濃度上升。表層微微型真核生物(Euk)由S1 (14.42×103cells/mL) 至S3 (4.2×103cells/mL) 站位逐漸降低, 底層Euk在S3站位濃度最高, 為28.41×103cells/mL(圖2h)。在S2站位(圖5c), 表層Euk平均濃度為5.97×103cells/mL, 與底層濃度無顯著差異(=-1.43,=26,>0.05)。

圖5 總?cè)~綠素(Tchl a)、聚球藻(Syn)、微微型真核生物(Euk)濃度及潮高隨時(shí)間變化曲線

2.3 標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜參數(shù)的時(shí)空分布

由S1至S3站位, S1與S2站位標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜斜率無明顯差異, S3站位斜率值最高(-0.75, 圖2i), 表明S3站位大粒徑生物相對占比最高。標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜截距在S2站位最大(22.18, 圖2i), 在S3站位截距值最小(18.24, 圖2i), 表明相比較于其他站位, S2站位浮游生物總生物量相對較高。

此外, 根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜參數(shù)分布折線圖可知(圖6), S2站位粒徑譜斜率及截距隨著時(shí)間的推移呈現(xiàn)周期性變化。一個(gè)太陰日內(nèi), 低低潮位時(shí)粒徑譜斜率較小, 而后隨著潮位的增高而逐漸增大, 且與潮高呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖6a,=0.62,=13,<0.05), 表明在低低潮位時(shí)浮游生物群落中小粒徑生物占比較高, 潮高較高時(shí), 大粒徑生物占比逐漸增大。此外, 標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜截距也隨時(shí)間呈現(xiàn)周期性變化(圖6b)。在低低潮位時(shí)粒徑譜截距有極大值, 而隨著潮高的降低減小, 且與潮高呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.69,=13,<0.01)。這表明在低低潮位時(shí), 浮游生物總生物量較高, 而隨著潮位的增加浮游生物總生物量逐漸降低。

圖6 標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜(NBSS) 斜率、截距及潮高隨時(shí)間變化曲線

2.4 浮游生物與環(huán)境因子的關(guān)系

由表2可知, S2站位表層水體總?cè)~綠素與溫度、鹽度及營養(yǎng)鹽等無顯著相關(guān)性。底層總?cè)~綠素濃度與表層Si (=-0.81,=13,<0.01)、N+N (=-0.70,=13,<0.01)以及SRP (=-0.69,=13,<0.72)呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 表明營養(yǎng)鹽濃度越高, 總?cè)~綠素濃度越低。表層Syn與SRP有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.66,=13,<0.05), 表明隨SRP濃度升高, Syn濃度降低。底層Syn也與底層SRP有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.62,=13,<0.05)。表層Euk與溫度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.58,=13,<0.05), 表明溫度越高則其濃度越小。其與表層SRP也有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.58,=13,<0.05), 表明表層SRP的增加并未促進(jìn)表層Euk的生長。底層Euk與溫度、鹽度及營養(yǎng)鹽等無顯著相關(guān)性。

標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜斜率與表層溫度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.67,=13,<0.05), 表明隨著溫度的增加, 粒徑譜斜率降低, 小粒徑生物占比增加。其也與表層鹽度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(=0.57,=13,<0.05), 表明隨著鹽度的增加, 粒徑譜斜率逐漸增大, 大粒徑生物占比逐漸增大。此外, 表層斜率還和表層SRP濃度呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.56,=13,<0.05), 表明隨著SRP的增加, 粒徑譜斜率逐漸減小, 小粒徑生物占比增加。標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜截距與表層溫度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(=0.63,=13,<0.05), 表明隨著溫度的增大, 浮游生物總生物量增高。

表2 S2站位各變量的Pearson相關(guān)分析結(jié)果

Tab.2 Results of Pearson correlation analysis between different variables at Station S2

注: *表示相關(guān)系數(shù)在0.05水平上顯著, **表示相關(guān)系數(shù)在0.01水平上顯著。

3 討論

3.1 黃茅海潮汐特征及其對環(huán)境因子的影響

黃茅海河口位于珠江口西側(cè), 頂端有來自崖門和虎跳門的水體匯入其中(黃毅等, 2020)。調(diào)查期間, 黃茅海潮高隨時(shí)間呈周期性漲落, 在一個(gè)太陰日內(nèi), 經(jīng)歷兩次高潮和兩次低潮, 且相鄰兩次高潮潮差較大(圖3a), 屬于不正規(guī)半日潮混合潮(楊名名等, 2016; 黃毅等, 2020)。

有研究指出, 黃茅海夏季的海水呈現(xiàn)高度成層或者似層狀, 鹽水楔隨潮水漲落進(jìn)退于欄門淺灘與赤鼻島之間(黃方等, 1994)。本文中, S1與S2站位處于黃茅海夏季鹽水楔漲落范圍內(nèi)(圖1)。調(diào)查期間, 黃茅海水域的表層溫度和鹽度與底層差異較大, 呈現(xiàn)出較為明顯的分層特征(圖2a, 2b)。由河口內(nèi)側(cè)至外側(cè), 溫度略有降低, 而鹽度逐漸增大。這與Jia等(2019)在2011年夏季對黃茅海的調(diào)查結(jié)果是一致的, 主要是受到河口徑流輸入的影響。黃毅等(2020)的研究中曾指出, 欄門沙淺灘海域?qū)儆诔绷魃纤萘髋c徑流下泄流的交匯區(qū)域, 水動(dòng)力條件相對較弱, 其以北海域受到徑流作用的影響要強(qiáng)于潮汐作用。S2站位鄰近于黃茅島, 屬于攔門沙淺灘以北海域。在調(diào)查期間, S2站位表層鹽度與底層鹽度則隨潮水漲落有顯著的周期性變化。在低低潮位時(shí), 表底層鹽度基本相同。相比較于表層鹽度, 底層鹽度隨潮水上漲的增幅更為劇烈(圖3b), 這表明S2站位底層受到外海高鹽度海水上溯的影響更為強(qiáng)烈。

黃茅海水域營養(yǎng)鹽的空間分布較為規(guī)律, 即其濃度由河口至外海呈現(xiàn)下降趨勢(圖2), 這也與夏季長江口營養(yǎng)鹽的分布趨勢是一致的(方濤等, 2008)。黃茅海海域的營養(yǎng)鹽主要來自于陸源口門的排放, 外海水稀釋作用的加強(qiáng)是導(dǎo)致營養(yǎng)鹽濃度逐漸降低的原因(張偉等, 2015)。同時(shí), 由河口至外海, 徑流作用的影響逐漸降低也會導(dǎo)致營養(yǎng)鹽濃度逐漸降低(Jia, 2019)。在S2站位, 表層的營養(yǎng)鹽濃度普遍高于底層營養(yǎng)鹽濃度(圖4)。這是由于在雨季河口徑流輸入的水體與隨潮汐漲落的鹽楔間會形成強(qiáng)烈的溫度及鹽度躍層, 其存在會阻礙河流徑流輸入水體與上溯鹽楔間物質(zhì)的垂直交換(Cui, 2019)。盡管S2站位表層營養(yǎng)鹽濃度隨時(shí)間有波動(dòng), 但與潮高無顯著相關(guān)性。表明表層營養(yǎng)鹽濃度變化可能受到潮汐作用較弱。而根據(jù)潮高與底層營養(yǎng)鹽的線性相關(guān)結(jié)果可知, 在漲潮時(shí)底層營養(yǎng)鹽濃度顯著降低(圖4)。漲潮時(shí), 來自外海的低營養(yǎng)鹽海水隨潮汐上溯使得底層營養(yǎng)鹽濃度降低, 即海水上溯是影響底層營養(yǎng)鹽濃度的主要原因(方濤等, 2008)。

3.2 黃茅海浮游生物的空間分布

調(diào)查結(jié)果顯示, 黃茅海河口葉綠素表層與底層無明顯差異, 且濃度整體較高(>2.16 μg/L)。其在S3站位最高, 達(dá)到19.34 μg/L (圖2), 這可能由于受到外海赤潮的影響所致。如孫越峰等(2020)的研究所示, 遼河口夏季葉綠素在近河口處濃度較低, 在河口外側(cè)濃度較高是由于受到河口外側(cè)赤潮的影響。此外, 在高營養(yǎng)鹽條件下, 較為渾濁的水體和較低的光照條件也會限制浮游植物的生長(Cloern, 1999)。黃茅海河口內(nèi)側(cè)盡管營養(yǎng)鹽濃度較高, 其總?cè)~綠素濃度卻較低。這可能是由于黃茅海河口夏季受到徑流較強(qiáng)的影響, 其上游懸浮顆粒較多, 較高的濁度影響了光照而限制了浮游植物的生長所導(dǎo)致(Jia, 2019)。當(dāng)總?cè)~綠素濃度較高時(shí), 微微型浮游植物的占比較小, 而小型浮游植物的比例會隨著總?cè)~綠素濃度的增高而增大(Sin, 2000; Goericke, 2011)。小型浮游植物在河口外側(cè)占比的增加可能是導(dǎo)致在S3站位標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜斜率最高的原因。這也與前人的調(diào)查結(jié)果相一致, 即夏季在珠江口, 小型浮游植物在河口下游占據(jù)優(yōu)勢, 而在河口上游則為微微型浮游植物占比較高(黃邦欽等, 2005)。

鹽度是影響微微型浮游生物分布的重要因素(Mitbavkar, 2012)。有研究表明, 水體鹽度大于32.6的環(huán)境更利于原綠球藻(Pro)的生長, 且Pro在低營養(yǎng)鹽水體中更為豐富, 夏季長江口Pro由于受到高營養(yǎng)鹽環(huán)境的限制而未被觀測到(Li, 2012)。黃茅海河口各站位均未觀測到Pro的原因可能是由于較低的鹽度以及較高的營養(yǎng)鹽條件下, Pro的生長受到限制所導(dǎo)致。此外, 光照也是影響河口羽流區(qū)微微型浮游生物分布格局的重要條件(Jiao, 2002)。根據(jù)結(jié)果顯示, 黃茅海各站位聚球藻(Syn)的垂向豐度差異較大, 在底層豐度較高(圖2g)。這可能是由于夏季水體表層較強(qiáng)的光照抑制了Syn的生長, 而導(dǎo)致表層豐度較低(楊琳等, 2012)。對于微微型真核生物, 其群落組成復(fù)雜, 空間分布格局無法簡單歸因于物理或化學(xué)因素帶來的影響(Jiao, 2002)。而結(jié)果中, 微微型真核生物(Euk)并未觀測到明顯的垂向分布差異(圖2h), 這可能是由于所調(diào)查站位水深較淺所導(dǎo)致(楊琳等, 2012)。

3.3 潮汐對浮游生物及其粒徑結(jié)構(gòu)的影響

浮游生物的生長和粒徑結(jié)構(gòu)會受到營養(yǎng)鹽、溫度以及光照等因素的影響(Cloern, 1999; Dong, 2018)。調(diào)查期間, 底層葉綠素濃度與潮高呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。在漲潮時(shí), 底層葉綠素濃度的上升可能是由于潮汐漲落的物理過程及所帶來的化學(xué)變化共同所導(dǎo)致。S2站位營養(yǎng)鹽濃度整體較高, 氮磷比顯著高于Redfield比值(16:1)。S2站位底層總?cè)~綠素濃度與營養(yǎng)鹽呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 高濃度的營養(yǎng)鹽并未促進(jìn)浮游植物的生長。孫越峰等(2020)在對遼河口海域的調(diào)查研究中也發(fā)現(xiàn), 葉綠素濃度在夏季時(shí)與硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)。在河口區(qū)域的高營養(yǎng)鹽環(huán)境下, 可利用光強(qiáng)是影響浮游植物生長的重要因素(Pennock, 1985; 孫越峰等, 2020)。潮流作用引起的沉積物和底棲生物等的再懸浮, 以及由河口徑流輸入的懸浮顆粒物會導(dǎo)致水體濁度增大(Cloern, 1987, 1996), 可利用光強(qiáng)的降低可能是導(dǎo)致S2站位底層浮游植物的生長受到限制的原因。此外, 在潮汐作用下上溯的高葉綠素濃度的外海水的直接輸入也可能是造成S2站位底層葉綠素濃度在漲潮時(shí)增大的原因之一。同時(shí), 在河口區(qū)底棲微藻受到潮汐作用再懸浮進(jìn)入底層水體(De Jorge, 1995), 也會造成浮游植物生物量變化。

有研究顯示, 潮汐對浮游生物的影響與粒徑相關(guān)(Sin, 2015)。從微微型浮游生物(Pico-, <2 μm) 至小型浮游生物 (Micro-, >20 μm), 其與潮高的關(guān)系隨粒徑增大而增強(qiáng)。在本文中, S2站位除Syn與SRP有顯著負(fù)相關(guān)性以及Euk在表層與溫度和SRP呈顯著負(fù)相關(guān)外, Syn和Euk豐度在表層與底層與其與環(huán)境因子間并無顯著相關(guān)性。這表明潮汐過程對Pico-生物的影響較小(Sin, 2015)。根據(jù)結(jié)果顯示, S2站位標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜斜率與潮高以及海水鹽度呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(表2)。黃茅海河口外側(cè)鹽度以及總?cè)~綠素濃度較高, 且大粒徑生物占比最高(圖2)。在漲潮過程中, 河口外側(cè)高鹽度海水上溯, 大粒徑生物隨上溯海水的輸入可能是影響S2站位表層浮游生物的粒徑結(jié)構(gòu)的原因之一。同時(shí), 溫度也是影響浮游生物粒徑結(jié)構(gòu)的重要因素(Morán, 2010)。溫度較高時(shí), 微微型浮游植物生長率以及微型浮游動(dòng)物對浮游植物的攝食率較高(Dong, 2018)。由S2站位標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜斜率與溫度的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系可知(表2), 小粒徑生物所占比例隨水體溫度的增高而增大, 表明溫度可能也是影響該位置浮游生物粒徑結(jié)構(gòu)的原因之一。此外, 有研究表明, 在光限制或者營養(yǎng)鹽限制的條件下, 浮游生物群落通常以小粒徑生物為主(Chisholm, 1992), 而在光照和營養(yǎng)鹽充足的條件下, 大粒徑浮游植物擁有更高的光合作用效率(Cerme?o, 2005)。如: 硅藻不容易受到光抑制的作用, 能夠更好地適應(yīng)近岸海域光照強(qiáng)度的快速變化(Key, 2010)。夏季黃茅海河口表層光照充足, 且營養(yǎng)鹽豐富。漲潮時(shí), 高鹽度海水上溯流與河口徑流下泄流交匯而形成鹽楔, 導(dǎo)致S2站位水體分層較為明顯, 水體底部懸浮物質(zhì)向表層的輸送受到阻礙(黃方等, 1994; Cui, 2019)。S2站位表層高營養(yǎng)鹽和光限制的環(huán)境下, 大粒徑浮游生物生長占優(yōu)勢也可能是導(dǎo)致該站位大粒徑浮游生物在漲潮時(shí)占比增多的原因。而落潮時(shí), 鹽楔向河口外側(cè)退去, S2站位表層與底層的層化現(xiàn)象減弱, 底部懸浮顆粒物的輸入會導(dǎo)致水體濁度增加(De Jorge, 1995; Cloern, 1996)。且較小粒徑的物質(zhì)由于密度較低, 更容易被懸浮(Wang, 2013)。因此, 低低潮位時(shí)可利用光的減弱以及水體底部小粒徑底棲微藻等的輸入可能是造成S2站位在落潮時(shí)小粒徑生物占比增高的原因。

4 結(jié)論

夏季, 黃茅海河口區(qū)為不正規(guī)半日潮混合潮, 浮游生物及其粒徑結(jié)構(gòu)的分布受到潮汐影響顯著。河口內(nèi)側(cè)受徑流影響較強(qiáng), 營養(yǎng)鹽濃度較高。由河口至外海, 總?cè)~綠素濃度逐漸增大, 且大粒徑生物占比在河口外側(cè)最大。潮汐過程對底層水體影響較為明顯, 并造成鹽度及營養(yǎng)鹽的改變。其引起的底層再懸浮過程, 以及由海水上溯所引起的底層營養(yǎng)鹽濃度和光照強(qiáng)度的變化影響了浮游生物的粒徑結(jié)構(gòu)和分布情況。潮汐對不同粒徑的浮游生物影響不同, 對微微型浮游生物影響較小, 對較大粒徑浮游生物的影響較為明顯, 漲潮時(shí)表層標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜斜率增大, 較大粒徑浮游生物占比增加。

致謝 感謝中山大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院吳加學(xué)老師及其課題組成員為本研究中的樣品采集工作提供的大力支持和幫助。

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TIDAL EFFECTS ON PLANKTON COMMUNITY AND SIZE-STRUCTURE IN THE HUANGMAO BAY OF THE SOUTH CHINA SEA

LIU Zi-Jia1, 2, LI Qian1, 2, 3, CHEN Yin-Chao1, 2, SHUAI Yi-Ping1, 2, MA Meng-Zhen1, 2

(1. State Key Laboratory of Tropical Oceanography, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Guangdong Laboratory of Southern Ocean Science and Engineering (Guangzhou), Guangzhou 511458, China)

As a key component of the aquatic food chain, plankton plays an important role in the marine biogeochemical cycle. To explore the temporal and spatial patterns of the plankton community, a field survey was carried out in the Huangmao Bay of the South China Sea (SCS) from August 17thto 20th, 2017. We estimated the plankton size structure based on the normalized biovolume size spectrum (NBSS) by FlowCAM and the composition of the picoplankton community by flow cytometry. Our results suggest that the highest concentration of total chlorophyll-was located outside the bay where large-sized plankton was relatively dominant. The onshore intrusion of seawater had a great impact on the bottom layer, leading to periodical salinity and temperature fluctuations during each tidal cycle. The tidal variation showed distinct effects on the plankton of different sizes. Picoplankton was merely affected by tidal forcing, but large-sized plankton was greatly influenced. In addition, a substantial increase in the NBSS slope (a higher fraction of large-sized plankton) was observed during high tides, while the NBSS slope decreased substantially (a higher fraction of small-sized plankton) during low tides. Therefore, the tidal forcing along with the changes in nutrients, temperature, and light were the main drivers affecting the distribution of plankton in the Huangmao Bay. This study may provide valuable data and insights for a better understanding of planktonic ecosystem dynamics and the biogeochemical cycle in the coastal area of the SCS.Key words plankton; plankton size; tide; Huangmao Sea

* 廣東省特支計(jì)劃領(lǐng)軍人才項(xiàng)目, 2019TX05H216號; 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室 (廣州) 重大專項(xiàng), GML2019ZD0305號。劉子嘉, 博士研究生, E-mail: zijialiu@outlook.com

李 芊, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: qianli@scsio.ac.cn

2021-04-27,

2021-06-16

Q178

10.11693/hyhz20210400107