單羽 任曉寧 李雪梅

摘要 非生物脅迫是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一，主要從干旱脅迫、鹽堿脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫、重金屬脅迫等方面，探討植物碳水化合物（淀粉、蔗糖、葡萄糖等）、代謝相關(guān)酶（蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖轉(zhuǎn)化酶等）及調(diào)控相關(guān)酶基因（TsCCR、TsCAD1、C3H等）的響應(yīng)，對(duì)于更好地了解植物對(duì)脅迫環(huán)境的生理應(yīng)答機(jī)制具有重要的科學(xué)意義。

關(guān)鍵詞 非生物脅迫;植物;碳水化合物;代謝相關(guān)酶

中圖分類號(hào) Q945.78? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）20-0006-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.20.002

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress on the Effects of Abiotic Stress on Plant Carbohydrates and Related Enzymes in Their Metabolism

SHAN Yu，REN Xiao-ning，LI Xue-mei （College of Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang，Liaoning 110034）

Abstract Abiotic stress is one of the important factors restricting the development of agriculture.This article mainly discussed plant carbohydrates （starch，sucrose，glucose，etc.） and metabolism-related enzymes （sucrose synthase，sucrose phosphate synthase，sucrose invertase，etc.） and metabolism-related enzyme genes （TsCCR，TsCAD1，C3H，etc.） from the aspects of drought stress，salt-alkali stress，high temperature stress，low temperature stress and heavy metal stress.The review was scientifically beneficial to better understanding the physiological response mechanism of plants to stress conditions.

Key words Abiotic stress;Plant;Carbohydrate;Metabolism-related enzymes

基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31470398，31600314，31270369）;遼寧省教育廳項(xiàng)目（LZD20200 LZD20190 LJC201912）。

作者簡(jiǎn)介 單羽（1994—），女，黑龍江大慶人，碩士研究生，研究方向：生物化學(xué)與分子生物學(xué)。*通信作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事植物逆境生理生化研究。

收稿日期 2021-03-06

隨著經(jīng)濟(jì)及科技的快速發(fā)展，近年來(lái)生態(tài)問(wèn)題也引起社會(huì)的廣泛關(guān)注。極端天氣、自然災(zāi)害、土地鹽堿化、淡水資源短缺等問(wèn)題無(wú)時(shí)無(wú)刻在影響著農(nóng)業(yè)的發(fā)展。農(nóng)作物的減產(chǎn)主要受到生物脅迫（如病蟲(chóng)害等）和非生物脅迫（如干旱、高溫等）的制約。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全球每年主要農(nóng)作物產(chǎn)量約50%的損失是由非生物脅迫引起[1]，這些非生物脅迫通常會(huì)導(dǎo)致滲透和氧化損傷，從而影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育且降低其產(chǎn)量[2]。研究非生物脅迫對(duì)植物的影響已經(jīng)成為當(dāng)下農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要課題之一。糖作為光合產(chǎn)物，在植物體中不僅作為能源物質(zhì)提供能量，也對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育繁殖、代謝調(diào)控以及脅迫抗性具有重要作用。筆者主要從干旱脅迫、鹽堿脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫、重金屬脅迫5個(gè)方面綜述其對(duì)農(nóng)作物碳水化合物及糖代謝相關(guān)酶的影響，以期為相關(guān)研究工作提供信息與參考。

1 植物碳水化合物及其代謝相關(guān)酶的多樣性

1.1 植物碳水化合物

光合作用是植物界最重要的生命活動(dòng)之一，將碳元素從無(wú)機(jī)態(tài)向有機(jī)態(tài)轉(zhuǎn)變，是生物界最重要的能量物質(zhì)——碳水化合物的重要來(lái)源[3]。碳水化合物按在植物體內(nèi)的存在形式，可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要參與植物的形態(tài)建成，包括木質(zhì)素、纖維素和半纖維素等;非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物生命活動(dòng)的重要反應(yīng)物，參與植物的新陳代謝過(guò)程，包括淀粉和可溶性糖[4]。淀粉作為植物主要的長(zhǎng)期能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)之一，是植物貯藏器官中最主要的碳水化合物[5]?？扇苄蕴侵饕ㄆ咸烟?、果糖、蔗糖等。

1.2 碳水化合物代謝相關(guān)酶

調(diào)控非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的相關(guān)酶主要包括與蔗糖代謝有關(guān)的蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖轉(zhuǎn)化酶（INV）[6]。IVN根據(jù)最適pH的不同分為中性蔗糖轉(zhuǎn)化酶（NI）和酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶（AI）兩大類[7]。與淀粉降解有關(guān)的淀粉水解酶，其中淀粉水解酶主要包括α-淀粉酶、β-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶和淀粉磷酸化酶[8-9]。

調(diào)控結(jié)構(gòu)性碳水化合物的相關(guān)酶主要包括纖維素酶、與木質(zhì)素合成有關(guān)的肉桂酰輔酶A還原酶（CCR）、肉桂醇脫氫酶（CAD）、對(duì)-香豆酸-3-羥基化酶（C3H）、咖啡酰-輔酶A甲基轉(zhuǎn)移酶（CCoAOMT）。

2 非生物脅迫對(duì)植物碳水化合物的影響

2.1 干旱脅迫對(duì)植物碳水化合物的影響

趙超等[10]研究耐旱和不耐旱木薯糖含量時(shí)發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫初期，2種木薯中柱與皮層葡萄糖和果糖含量均升高，而蔗糖含量先升后降，說(shuō)明干旱脅迫蔗糖有降解為分子量更小的果糖和葡萄糖的趨勢(shì);在嚴(yán)重干旱脅迫下，中柱和皮層可溶性糖含量大幅度降低，滲透調(diào)節(jié)能力下降;耐旱品種的可溶性糖含量高于不耐旱品種;干旱脅迫下2種木薯皮層與中柱中的淀粉含量均顯著降低。小麥根系和葉片可溶性總糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均隨著干旱時(shí)間的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，而淀粉和果聚糖含量呈降低趨勢(shì)，且復(fù)水后各非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量均逐漸恢復(fù)到對(duì)照水平;干旱敏感系數(shù)與干旱脅迫下各非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的改變率呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在干旱脅迫下，淀粉與果聚糖的水解對(duì)增強(qiáng)小麥的抗旱性有重要作用[11]。紫花苜蓿葉片中淀粉含量隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸下降趨勢(shì)，而蔗糖、葡萄糖、果糖均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。在根中淀粉含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增加，蔗糖、葡萄糖、果糖變化趨勢(shì)與葉片相同[12]。劉紫娟等[13]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下八寶景天葉片可溶性總糖和淀粉含量與對(duì)照相比，在2個(gè)生育期全天均升高，纖維素含量在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期升高，現(xiàn)蕾期降低。柳枝稷隨水分脅迫程度增加，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐步降低，木質(zhì)素質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐步上升[14]。不同耐旱性玉米自交系葉片木質(zhì)素含量在干旱脅迫下表現(xiàn)出耐旱性較強(qiáng)的自交系木質(zhì)素含量顯著升高，耐旱性中等木質(zhì)素含量相比對(duì)照略有升高，耐旱性較弱木質(zhì)素含量與對(duì)照相當(dāng)或下降[15]。3個(gè)不同品種的水稻葉片在干旱脅迫下可溶性總糖和淀粉含量均低于對(duì)照[16]。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)植物碳水化合物的影響

在NaCl脅迫下，耐鹽水稻的可溶性總糖大量積累，且明顯高于鹽敏感品種[17];黑籽南瓜幼苗葉片中可溶性糖含量顯著增加但長(zhǎng)期脅迫可溶性糖含量低于短期脅迫的[18];枸杞葉片可溶性糖含量增加，淀粉含量下降，說(shuō)明鹽脅迫使枸杞體內(nèi)積累大量的糖類物質(zhì)，淀粉分解加劇[19]。趙春橋等[20]研究發(fā)現(xiàn)，不同鹽脅迫下柳枝稷地上部纖維素和木質(zhì)素含量降低，柳枝稷的這種響應(yīng)可能是對(duì)鹽脅迫適應(yīng)的一種機(jī)制;逆境脅迫下，參與纖維素合成及碳源分配的相關(guān)酶（蔗糖合酶）活性受到抑制，導(dǎo)致纖維素含量降低。在Na2CO3脅迫下，不同玉米品種的可溶性糖含量先上升后下降[21]。由此可見(jiàn)，可溶性糖含量的升高對(duì)于植物在逆境條件下有很大作用，一部分用于自身代謝活動(dòng)所需，另一部分可作滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，緩解滲透脅迫，更可能是調(diào)節(jié)植物使其適應(yīng)逆境的信號(hào)物質(zhì)[22]。

2.3 高溫脅迫對(duì)植物碳水化合物的影響

在高溫脅迫下，耐熱型不結(jié)球白菜和熱敏型不結(jié)球白菜可溶性糖、淀粉含量均高于對(duì)照組，且碳水化合物含量越高，植物的耐性越強(qiáng)[23]。初敏等[24]研究也發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下，蘿卜幼苗葉片可溶性糖會(huì)大量積累。高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致大豆葉片[25]、玉米葉片[26]可溶性糖含量先升高后降低。而在高溫脅迫下，茄子幼苗葉片[27]、波葉金桂葉片[28]可溶性糖、淀粉含量顯著降低，小麥籽粒[29]總淀粉含量下降，紫色不結(jié)球白菜葉片[30]可溶性糖、總糖含量降低，纖維素含量增加。余炳偉等[31]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下2種不同耐熱性黃瓜幼苗莖部木質(zhì)素含量均減少，但耐熱性強(qiáng)的減少幅度小于耐熱性弱的，說(shuō)明在高溫脅迫下，木質(zhì)素代謝受到嚴(yán)重影響，可能是植物容易失水、萎蔫的原因之一。由此可見(jiàn)，在高溫脅迫下，糖可以通過(guò)改變其含量及調(diào)節(jié)源和庫(kù)反應(yīng)來(lái)調(diào)節(jié)植物的新陳代謝及生長(zhǎng)發(fā)育，從而提高自身的耐熱性。

2.4 低溫脅迫對(duì)植物碳水化合物的影響

低溫脅迫使水稻葉片[32]、甜瓜葉片[33]可溶性糖含量均增加，且耐冷品種可溶性糖積累量大于不耐冷品種。低溫脅迫對(duì)不同品種早熟禾中可溶性糖含量的影響也得到相似的規(guī)律[34]。在對(duì)番荔枝屬植物[35]、景天科多肉植物[36]的研究中也發(fā)現(xiàn)低溫脅迫引起可溶性糖含量增加。低溫脅迫下，紫色不結(jié)球白菜葉片可溶性糖、總糖含量先增后減，纖維素含量降低[30]。低溫脅迫使煙草葉片木質(zhì)素含量顯著增加，木質(zhì)素含量的提高可以增強(qiáng)細(xì)胞壁的保護(hù)作用從而抵抗環(huán)境脅迫[37]。肖東明等[38]研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下，不同抗寒性葡萄枝條內(nèi)纖維素含量均呈先上升后下降的趨勢(shì)，而木質(zhì)素含量變化無(wú)明顯規(guī)律。植物經(jīng)過(guò)非致死低溫可以獲得更強(qiáng)的抗寒力稱為冷馴化，其中可溶性糖含量的變化是冷馴化中生理變化的重要指標(biāo)之一[39]?？扇苄蕴悄軓?個(gè)方面提高植物的抗寒性：一是通過(guò)糖代謝產(chǎn)生其他能源和保護(hù)物質(zhì);二是累積糖類物質(zhì)以降低冰點(diǎn)，提高保水能力;三是保護(hù)生物膜[40]。

2.5 重金屬脅迫對(duì)植物碳水化合物的影響

隨著鎘脅迫濃度的增加，水稻幼苗葉片可溶性糖含量顯著增加[41]。鎳脅迫下向日葵幼苗體內(nèi)可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢(shì)[42]。銅脅迫下綠豆幼苗可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)[43-44]。高慧兵等[45]研究發(fā)現(xiàn)低濃度的Pb2+、Zn2+脅迫可以促進(jìn)蓖麻葉可溶性糖和淀粉的積累，而高濃度對(duì)可溶性糖和淀粉累積有抑制。銀中楊葉片可溶性糖含量隨著鋅脅迫濃度的增加而增加，但顯著低于對(duì)照，木質(zhì)素含量隨鋅濃度的增加而降低，但顯著高于對(duì)照[46]。鎘和砷脅迫對(duì)糖代謝的影響主要表現(xiàn)為果糖、蔗糖和葡萄糖在植物不同組織中的積累[47-49]。

3 非生物脅迫對(duì)碳水化合物代謝相關(guān)酶及基因表達(dá)的影響

3.1 干旱脅迫對(duì)碳水化合物代謝相關(guān)酶及基因表達(dá)的影響

趙建華等[50]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫降低了青果期枸杞葉片中SS、SPS和INV的活性。輕度干旱提高寒富蘋(píng)果葉片NI、AI、SS活性但降低SPS活性，而中度、重度干旱脅迫導(dǎo)致上述4種酶活性均降低[51]。尾穗莧種子[52]、紫花苜蓿種子[53]的α-淀粉酶、β-淀粉酶活性在聚乙二醇（PEG）處理下均降低。

PEG處理的黃瓜種子萌發(fā)0～48 h時(shí)α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均降低，且在萌發(fā)36 h時(shí)2種酶基因的表達(dá)水平顯著下調(diào)[54]。干旱脅迫下發(fā)菜蔗糖合成酶基因Sus2在轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)量和蔗糖含量均逐漸增加[55]。隋娟娟等[56-57]對(duì)木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶基因表達(dá)的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫引起香椿莖中TsCCR、葉片中TsCAD1表達(dá)量均呈現(xiàn)先下降后升高再下降。

3.2 鹽堿脅迫對(duì)碳水化合物代謝相關(guān)酶及基因表達(dá)的影響

問(wèn)雪叢[58]研究發(fā)現(xiàn)隨鹽度增加虎尾草SS和SPS活性呈下降趨勢(shì)，而INV活性呈上升趨勢(shì)，且堿脅迫的變化趨勢(shì)更加顯著。魯少尉等[59]研究也表明鹽脅迫降低番茄葉片SS、SPS活性但增強(qiáng)AI和NI活性。陳麗芳等[60]研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫會(huì)提高黃瓜幼苗根系SPS、SS和淀粉水解酶活性及葉片 SPS、SS 活性，降低葉片淀粉水解酶活性。而嚴(yán)蓓等[61]對(duì)黃瓜幼苗葉片的研究表明，與單純鹽脅迫相比，葉片噴施外源鈣植物葉片碳水化合物含量及SS、SPS活性降低，淀粉水解酶活性提高。

鹽脅迫下黑果枸杞愈傷組織中C3H表達(dá)下降[62]。鹽脅迫下，香椿幼苗莖中TsCCR表達(dá)量先下降后升高[56]，葉片中TsCAD1表達(dá)量先下降后上升[57]，幾種禾本科植物β-淀粉酶基因OsBAM4、OsBAM9、OsBAM10的表達(dá)都明顯上調(diào)[63]。研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下棗樹(shù)組織培養(yǎng)生根苗纖維酶活性顯著升高[64]，擬南芥纖維素合成酶基因ATCSLA1和ATCSLA10在野生型中受鹽脅迫誘導(dǎo)表達(dá)[65]。

3.3 高溫脅迫對(duì)碳水化合物代謝相關(guān)酶及基因表達(dá)的影響

曹新超[66]研究發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，鐵皮石斛莖中SS和SPS活性提高;AI活性升高，而NI活性先升高后降低。甜瓜INV活性隨溫度的升高而升高[67]。王日明等[68]研究發(fā)現(xiàn)短期的高溫脅迫使黑麥草葉片SS、SPS、INV酶基因的表達(dá)顯著上調(diào)，隨后下降。張建波等[69]研究結(jié)果也表明高溫條件有利于煙草SPS酶活性的表達(dá)。紫椴種子淀粉酶活性[70]、白玉豆種子α-淀粉酶活性[71]以及水曲柳種子β-淀粉酶活性[72]均受高溫脅迫抑制。高溫脅迫引起白銀豆離區(qū)纖維素酶活性顯著提高[73]。

對(duì)香椿幼苗莖中木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶基因進(jìn)行表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，TsCCR 表達(dá)量在高溫脅迫下短暫降低后逐漸升高[56]，香椿幼苗葉片中TsCAD1表達(dá)量呈現(xiàn)先降低后顯著上升的趨勢(shì)[57]，茄子果實(shí)中SmCCoAOMT表達(dá)量顯著下降[74]。

3.4 低溫脅迫對(duì)碳水化合物代謝相關(guān)酶及基因表達(dá)的影響

低溫脅迫顯著增強(qiáng)低溫敏感型和耐低溫型甜瓜幼苗的SS和SPS活性，且顯著增強(qiáng)耐低溫型的AI和NI活性，而低溫敏感型的AI和NI活性則表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)[33]。同樣，低溫脅迫也增強(qiáng)鐵皮石斛葉中SS和SPS活性[66]。冷脅迫處理能誘導(dǎo)甜菜根中SS基因[75]和煙草葉片中SPS基因[76]的上調(diào)表達(dá)，說(shuō)明不同植物中的SPS和SS在響應(yīng)低溫時(shí)作用不盡相同。低溫環(huán)境使番茄幼苗葉片中INV活性有所提高[77]。在對(duì)木薯[78]和甘蔗[79]的研究中也得到相似的結(jié)論。低溫脅迫下，玉米種子萌發(fā)中α-淀粉酶、β-淀粉酶、總淀粉酶、淀粉去分支酶活性逐漸上升但均低于對(duì)照，而淀粉磷酸化酶活性逐漸升高，表現(xiàn)先低于對(duì)照后逐漸高于對(duì)照[80]。

低溫脅迫下，香椿幼苗莖中TsCCR [56]以及葉片中TsCAD1[57]表達(dá)量均先上升后下降，杜鵑花葉片中C3H的表達(dá)量有明顯上調(diào)[81];煙草葉片中木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶PAL、HCT、POD活性均升高，相應(yīng)酶的基因表達(dá)水平上調(diào)[37]。楊澤峰等[63]研究發(fā)現(xiàn)幾種禾本科植物在低溫脅迫下β-淀粉酶基因OsBAM4和OsBAM10表達(dá)都明顯上調(diào)。

3.5 重金屬脅迫對(duì)碳水化合物代謝相關(guān)酶及基因表達(dá)的影響

鉛脅迫下小麥葉片中SS和SPS活性低于對(duì)照，而AI和NI活性高于對(duì)照，說(shuō)明鉛脅迫抑制了小麥葉片中蔗糖的形成，但蔗糖水解加強(qiáng)[82]。隨著鉻濃度增加，耐鉻小麥葉片中SS和SPS活性呈先升高后降低的趨勢(shì)，而鉻敏感品種二者則呈下降趨勢(shì)，且鉻敏感品種的SS和SPS活性較耐鉻品種下降幅度大[83]。鎘脅迫下水稻葉片中SS和SPS活性降低、INV活性升高[84]。鎘或砷脅迫下，馬鈴薯葉片、根、匍匐莖中的SS、SPS、NI活性增加，而AI活性降低[85]。銅脅迫增強(qiáng)葡萄植株葉柄纖維素酶活性[86]。鉛、鎘脅迫下楓香萌發(fā)種子α-淀粉酶、β-淀粉酶活性均呈先增后減趨勢(shì)[87]。

鉛脅迫使蓖麻葉片SPS和β-淀粉酶基因表達(dá)上調(diào)、INV基因表達(dá)下調(diào);鋅脅迫使SS基因下調(diào)，α-淀粉酶、β-淀粉酶基因均上調(diào)[45]。

4 展望

該研究比較了不同非生物脅迫對(duì)植物碳水化合物及其代謝相關(guān)酶的影響，發(fā)現(xiàn)不同脅迫條件會(huì)導(dǎo)致植物碳水化合物代謝相關(guān)酶活性、基因表達(dá)發(fā)生變化，進(jìn)而改變糖含量、調(diào)節(jié)源庫(kù)反應(yīng)從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝過(guò)程。但目前各種非生物脅迫對(duì)植物碳水化合物及其代謝相關(guān)酶的研究還不夠全面，今后可以從以下幾個(gè)方面進(jìn)行深入研究：①將非生物脅迫下植物碳水化合物及其代謝生理機(jī)制、分子機(jī)制有機(jī)結(jié)合，建立植物響應(yīng)非生物脅迫的抗性調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，會(huì)進(jìn)一步豐富植物抗性理論;②對(duì)于非生物脅迫下植物碳水化合物代謝相關(guān)酶基因表達(dá)的研究較缺乏，需加強(qiáng)此方面的研究;③在植物碳水化合物代謝過(guò)程中還涉及淀粉酶、纖維素酶等，但相關(guān)報(bào)道較少，日后可以側(cè)重研究。只有通過(guò)將脅迫下植物碳水化合物和其代謝相關(guān)酶有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，才能深入了解脅迫下植物的生理響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)一步推動(dòng)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展。

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