賀加貝，王 鶴，孫建曉，蔡明城，付建革，劉永勝

( 1.煙臺(tái)市海洋經(jīng)濟(jì)研究院，山東 煙臺(tái) 264006； 2.魯東大學(xué)，山東 煙臺(tái) 264025； 3.煙臺(tái)得灃海珍品有限公司，山東 煙臺(tái) 264025； 4.長(zhǎng)?？h水產(chǎn)技術(shù)推廣站，遼寧 大連 116500； 5.山東藍(lán)色海洋科技股份有限公司，山東 煙臺(tái) 261413 )

長(zhǎng)蛸(Octopusvariabilis)，屬頭足綱、八腕目、蛸科、蛸屬，又稱巴蛸、馬蛸、長(zhǎng)腿蛸、長(zhǎng)爪章等，屬近岸底棲生物，在我國(guó)南北沿海均有分布[1]，O.minor為同物異名[2]。長(zhǎng)蛸營(yíng)養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)和氨基酸，口味鮮美，其生鮮制品在國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)廣受歡迎，尤其受韓國(guó)、日本等國(guó)青睞，是我國(guó)北方主要出口頭足類。由于其人工養(yǎng)殖尚未形成產(chǎn)業(yè)規(guī)模，我國(guó)消費(fèi)的長(zhǎng)蛸資源目前主要依靠捕撈作業(yè)[3]。近年來(lái)，受棲息環(huán)境破壞及過(guò)度捕撈等因素影響，長(zhǎng)蛸野生群體數(shù)量明顯減少，由于其處在食物鏈中層，是近岸生物群落保持穩(wěn)定的重要物種，對(duì)其進(jìn)行人工增殖及種群資源保護(hù)越來(lái)越受到人們的關(guān)注[4]。

近年來(lái)，長(zhǎng)蛸的人工增殖研究工作廣泛開展。高曉蕾等[5]研究了我國(guó)沿海長(zhǎng)蛸形態(tài)性狀的差異，結(jié)果顯示，我國(guó)南北方長(zhǎng)蛸族群形態(tài)差異顯著；孫寶超等[6]基于COⅠ基因序列差異分析了國(guó)內(nèi)沿海長(zhǎng)蛸的遺傳多樣性，并將之分為兩大族群；Qian等[7]研究了長(zhǎng)蛸生殖細(xì)胞的發(fā)生過(guò)程，為長(zhǎng)蛸苗種繁育奠定了理論基礎(chǔ)；李來(lái)國(guó)等[8-9]對(duì)長(zhǎng)蛸苗種人工培育開展了試驗(yàn)性探索，并取得初步成功；錢耀森等[10]研究了長(zhǎng)蛸胚胎發(fā)育過(guò)程，指出長(zhǎng)蛸幼體破膜即可主動(dòng)攝食，相較其他頭足類，其繁殖成功率大大提高。但是，親體成活率問(wèn)題是制約長(zhǎng)蛸規(guī)?；嘤钠款i，依靠人工增殖實(shí)現(xiàn)其資源的修復(fù)尚未得以實(shí)現(xiàn)。長(zhǎng)蛸為1年生蛸類品種[4]，繁殖周期短，雖然產(chǎn)卵量低于其他蛸類，但幼體的適應(yīng)能力遠(yuǎn)高于中華蛸(O.sinensis)等浮游型幼體，在捕撈行為控制得當(dāng)?shù)臈l件下，完全有可能實(shí)現(xiàn)其資源的原位修復(fù)。目前，有關(guān)其繁殖季種群組成及采捕策略等類似研究尚未見報(bào)道。

筆者分別于2016、2019年在山東煙臺(tái)對(duì)長(zhǎng)蛸開展了人工繁育工作，利用在當(dāng)?shù)睾Ｓ虿刹兜拈L(zhǎng)蛸自然群體樣本，初步探索繁殖季長(zhǎng)蛸種群組成特點(diǎn)及相應(yīng)的采捕問(wèn)題，旨在為長(zhǎng)蛸資源的保護(hù)及捕撈策略的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2016年5—6月及2019年4—7月，自煙臺(tái)市萊州灣、芝罘島附近自然海域采捕獲得長(zhǎng)蛸樣本；同時(shí)，自煙臺(tái)水產(chǎn)市場(chǎng)購(gòu)買少量長(zhǎng)蛸作為補(bǔ)充，前后共計(jì)12個(gè)批次，8448只(表1)。

長(zhǎng)蛸獲得方式分為手捕、籠捕、底拖網(wǎng)捕及市場(chǎng)購(gòu)買等4種，每種方式采捕3個(gè)批次(表1)。手捕方式為在退潮時(shí)于裸露的灘涂或礁石區(qū)人工采捕；籠捕方式為采用地籠網(wǎng)于海洋牧場(chǎng)或周邊海區(qū)采捕；底拖網(wǎng)捕方式為采用拖網(wǎng)掃海采捕；市場(chǎng)購(gòu)買方式為在附近水產(chǎn)市場(chǎng)直接購(gòu)買長(zhǎng)蛸。

表1 樣本獲得方式及數(shù)量

1.2 指標(biāo)檢測(cè)

長(zhǎng)蛸采捕后運(yùn)至車間暫養(yǎng)，其間每日傍晚過(guò)量投喂鮮活菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)，次日早上清池?fù)Q水以及其他日常管理。入池7 d后，統(tǒng)計(jì)成活率。試驗(yàn)期間每個(gè)批次長(zhǎng)蛸平均體質(zhì)量(mA)、雌性占比(RFS)、7 d成活率(RS)按下式計(jì)算：

mA=m/n

(1)

RFS=n1/n×100%

(2)

RS=n2/n×100%

(3)

式中，m表示該批次采捕長(zhǎng)蛸的總質(zhì)量，n表示該批次采捕長(zhǎng)蛸的總數(shù)量，n1表示該批次采捕雌蛸的數(shù)量，n2表示該批次7日后存活長(zhǎng)蛸數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用2019年繁殖季萊州市附近海域及當(dāng)?shù)厥袌?chǎng)購(gòu)買的10個(gè)批次長(zhǎng)蛸為樣本，作長(zhǎng)蛸群體雌性占比與采捕時(shí)間的關(guān)系分析(2016年采集的2個(gè)批次樣本因采集地不同導(dǎo)致有效積溫差異，未列入分析)；利用2019年繁殖季萊州市附近海域采捕的8個(gè)批次長(zhǎng)蛸為樣本，作長(zhǎng)蛸群體雌性占比與平均體質(zhì)量關(guān)系分析(市場(chǎng)購(gòu)買2個(gè)批次因可能添加淡水導(dǎo)致體質(zhì)量數(shù)據(jù)不準(zhǔn)確，未列入分析)；利用2016及2019年采捕的全部12個(gè)批次長(zhǎng)蛸作采捕方式優(yōu)劣分析。

采用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，所有數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤形式。用SPSS 19.0軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，多重比較采用Tukey法，若P<0.05，則認(rèn)為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 長(zhǎng)蛸群體繁殖季雌性占比的變化規(guī)律

在同一繁殖季，4月下旬采捕到的長(zhǎng)蛸雌性占比略高于雄性，雌性占比可達(dá)54.77%，5月至6月初長(zhǎng)蛸群體雌、雄性占比波動(dòng)較??；隨著時(shí)間的推移，6月下旬，長(zhǎng)蛸群體雄性占比明顯升高，7月上旬，雌性占比低至22.36%(圖1)。

圖1 長(zhǎng)蛸繁殖季群體雌性占比與時(shí)間的關(guān)系Fig.1 The relationship between female proportion and the time in whiparm octopus O. variabili during reproductive season

2.2 長(zhǎng)蛸群體雌性占比與平均體質(zhì)量關(guān)系

在同一繁殖季，同一海區(qū)采捕的長(zhǎng)蛸平均體質(zhì)量與雌性占比相關(guān)性明顯。同一批次采到的樣本中雌性占比達(dá)到54.77%時(shí)，其平均體質(zhì)量為156.91 g；隨著群體雌性占比降低，平均體質(zhì)量明顯升高，當(dāng)批次雌性占比低至22.36%時(shí)，平均體質(zhì)量達(dá)340.40 g，為最高值。雌性占比(y)與平均體質(zhì)量(x)間的對(duì)應(yīng)關(guān)系符合y=-0.0005x2+0.0565x+57.16(圖2)。

圖2 長(zhǎng)蛸雌性占比與平均體質(zhì)量關(guān)系Fig.2 The relationship between female proportion and average body weight of whiparm octopus O. variabili

2.3 長(zhǎng)蛸7 d后成活率與采捕方式的關(guān)系

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，手捕長(zhǎng)蛸7 d后成活率最高，達(dá)(89.63±4.14)%，與其他各組間均差異顯著(P<0.05)；市場(chǎng)購(gòu)買與底拖網(wǎng)采捕所獲長(zhǎng)蛸7 d后成活率均極低，分別為(12.02±5.57)%和(30.03±0.89)%，兩者之間差異不顯著(P>0.05)；籠捕長(zhǎng)蛸7 d后成活率居中，為(65.71±13.14)%，與其他各組間均差異顯著(P<0.05)(圖3)。

圖3 長(zhǎng)蛸獲得方式與7 d后成活率關(guān)系Fig.3 The relationship between survival rate after 7 days and the capture method of whiparm octopus O. variabili不同字母代表不同試驗(yàn)組間存在顯著差異(P<0.05).Different letters in the columns denote significant difference from other groups (P<0.05).

3 討 論

3.1 長(zhǎng)蛸繁殖季雌雄比例與時(shí)間關(guān)系

絕大多數(shù)頭足類的性成熟階段及繁殖行為季節(jié)性明顯[11-12]，其雌雄個(gè)體比例，是辨析種群性成熟狀態(tài)及確定繁殖產(chǎn)卵場(chǎng)的重要參考指標(biāo)之一[13-15]。本次試驗(yàn)自4月下旬開始采捕長(zhǎng)蛸親體，采捕前期長(zhǎng)蛸雌雄比稍高于1∶1，這與林東明等[15-16]針對(duì)阿根廷滑柔魚(Illexargentinus)的研究結(jié)果一致。這可能是由于長(zhǎng)蛸繁殖期間索餌場(chǎng)—產(chǎn)卵場(chǎng)的“短距離洄游”的繁殖策略[1]。在繁殖季前期，筆者在10～15 m水深或島嶼岸邊采集樣本，樣本采集區(qū)域多為長(zhǎng)蛸索餌場(chǎng)[17]。根據(jù)在其他頭足類群體開展的研究發(fā)現(xiàn)[18]，雄性個(gè)體一般比雌性個(gè)體提前2～3周離開索餌場(chǎng)開始生殖洄游，這一策略導(dǎo)致繁殖季前期采捕到的長(zhǎng)蛸雌性占比偏高。

隨著時(shí)間的推移，在春夏繁殖季后期，深水區(qū)長(zhǎng)蛸產(chǎn)量減少，逐漸轉(zhuǎn)移到水深較淺區(qū)域進(jìn)行采捕，此區(qū)域?yàn)殚L(zhǎng)蛸的產(chǎn)卵場(chǎng)，采捕到的長(zhǎng)蛸中雄性占比顯著升高。Louren?o等[14]研究指出，處于交配繁殖期的中華蛸群體雄性占比顯著高于雌性，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。這可能是因?yàn)殡S著有效積溫升高，雌性長(zhǎng)蛸陸續(xù)產(chǎn)卵，而長(zhǎng)蛸具備雌性護(hù)卵及打洞習(xí)性[19]，護(hù)卵孵化期間，雌蛸不會(huì)主動(dòng)離開巢穴覓食，不易被網(wǎng)具捕獲，故采捕到的長(zhǎng)蛸群體中雄性占比明顯升高。

3.2 長(zhǎng)蛸雌雄性體型差異及對(duì)應(yīng)的生殖策略

大多數(shù)頭足類雄性較雌性性腺發(fā)育提前，在頭足類種群個(gè)體中往往表現(xiàn)為雌性成熟個(gè)體體型較大[12,20]。長(zhǎng)蛸與大多數(shù)頭足類不同，本試驗(yàn)中，長(zhǎng)蛸雄性個(gè)體體型明顯偏大，雄性個(gè)體平均體質(zhì)量高于雌性個(gè)體，這一差異導(dǎo)致長(zhǎng)蛸雌性占比對(duì)平均體質(zhì)量影響明顯。在以往的研究中，莖柔魚(Dosidicusgigas)[21]、阿根廷滑柔魚[15]等頭足類均呈現(xiàn)性成熟的雄性小于雌性現(xiàn)象，這與本試驗(yàn)結(jié)果不同。Jackson等[22]將雌雄體型差異原因歸結(jié)于雄性個(gè)體性腺先行發(fā)育引起個(gè)體生長(zhǎng)率降低；但劉暢[23]研究表明，雌性長(zhǎng)蛸性腺發(fā)育時(shí)間較雄性的晚，因此并不能將長(zhǎng)蛸的雌雄體型差異歸為此類原因。筆者認(rèn)為，造成長(zhǎng)蛸雄性個(gè)體偏大的原因可歸結(jié)為精子競(jìng)爭(zhēng)及其種群的K-選擇策略兩個(gè)方面。一方面，自然界中雌、雄動(dòng)物體型差異往往與其繁殖行為相關(guān)。在繁殖季節(jié)，雄性長(zhǎng)蛸為爭(zhēng)奪交配權(quán)常需要展開爭(zhēng)斗，這種爭(zhēng)斗的本質(zhì)其實(shí)是精子競(jìng)爭(zhēng)，體型較大的雄性易在競(jìng)爭(zhēng)中取勝，從而使得自體基因得以延續(xù)；同時(shí)，雌性長(zhǎng)蛸對(duì)配偶有選擇性[11]，這種選擇行為增強(qiáng)了精子競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度，使雄性長(zhǎng)蛸逐漸朝向體型變大的方向進(jìn)化，從而提高在交配爭(zhēng)斗中的獲勝概率。另一方面，造成長(zhǎng)蛸雄性體型更大的原因可能與其種群的K-選擇策略密切相關(guān)。相較于柔魚等大洋性頭足類，長(zhǎng)蛸懷卵量少[1,24]，且具護(hù)卵習(xí)性，胚胎在卵內(nèi)即發(fā)育成熟[10]，屬典型的K-對(duì)策者，這一繁殖策略體現(xiàn)在長(zhǎng)蛸在交配選擇過(guò)程中后代基因優(yōu)良性的選擇具備更大的優(yōu)先度，大體型雄性長(zhǎng)蛸在自然環(huán)境中明顯更具生存優(yōu)勢(shì)，從而更易被雌性長(zhǎng)蛸選擇。

3.3 長(zhǎng)蛸繁殖季采捕成活率與采捕方式關(guān)系

長(zhǎng)蛸為底層生物，潮間帶人工手捕、籠捕及拖網(wǎng)采捕均能收獲。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，手捕長(zhǎng)蛸其肢體完整，胴體部基本無(wú)損傷，成活率極高，但對(duì)操作要求高，且受潮汐節(jié)律影響大。在海洋牧場(chǎng)及附近海域采用籠捕長(zhǎng)蛸產(chǎn)量較大，且成活率較高，可以滿足親蛸培育需求。王亞等[9]指出，籠捕的長(zhǎng)蛸30 d后成活率可達(dá)90%以上，這與本試驗(yàn)結(jié)果不同?？赡苁怯捎诓杉丶安僮鞣绞讲煌?。本次試驗(yàn)籠捕的長(zhǎng)蛸多為巖礁底采集，籠捕長(zhǎng)蛸與日本蟳(Charybdisjaponica)、脈紅螺(Rapanavenosa)等鈣質(zhì)殼較為堅(jiān)硬的生物同處一籠，種內(nèi)及種間爭(zhēng)斗均較為激烈，收獲時(shí)，因籠內(nèi)生物量大，長(zhǎng)蛸往往與其他生物糾纏在一起，采捕到的長(zhǎng)蛸存在大量腕足缺失情況，為減少人為挑選對(duì)長(zhǎng)蛸的刺激，本試驗(yàn)并未刻意將活力較弱的長(zhǎng)蛸剔除，而王亞等[9]研究所用親蛸均經(jīng)過(guò)挑選，故本試驗(yàn)成活率較其稍低。

利用底拖網(wǎng)采捕的長(zhǎng)蛸胴體部多有損傷，成活率較低，不能滿足作為親本的要求。市場(chǎng)購(gòu)買的長(zhǎng)蛸由于采捕時(shí)間較長(zhǎng)，且多添加淡水[24]，成活率極低，無(wú)法作為育種親蛸，這與已有的研究一致[9,25]。鑒于以上分析，手捕方式捕獲的長(zhǎng)蛸由于收獲個(gè)體完整性好，7 d存活率高，可以作為長(zhǎng)蛸人工繁育的親本。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，春夏繁殖季前期采捕到的長(zhǎng)蛸雌性占比稍高，平均體質(zhì)量偏低；繁殖季后期雌性占比顯著降低，平均體質(zhì)量增大。手捕方式捕獲的長(zhǎng)蛸成活率最高，為人工繁育最適宜選用的采捕方式。這些發(fā)現(xiàn)在漁業(yè)資源保護(hù)及長(zhǎng)蛸的人工繁育方面具有重要意義，在下一步的工作中，我們可以通過(guò)連續(xù)監(jiān)測(cè)，建立長(zhǎng)蛸性別組成及平均體質(zhì)量變化動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)采捕長(zhǎng)蛸的最適時(shí)間段及采捕地點(diǎn)進(jìn)行預(yù)報(bào)，充分利用繁殖季后期長(zhǎng)蛸雄性占比高這一特性，采取恰當(dāng)?shù)牟稉撇呗?，既能提高捕撈產(chǎn)品中雄性長(zhǎng)蛸占比，提高單次捕撈產(chǎn)量，又能縮小對(duì)種群延續(xù)的影響，實(shí)現(xiàn)生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益的共同提升。