喻龍華，陳珍明，王麗云*，厲月橋，何 平，張華聰，鄧宗付

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 新余 336600；2.茶陵縣林業(yè)局種苗站，湖南 株洲 412400）

【研究意義】南方紅豆杉（Taxus wallichianavar.mairei（Lemee&H.Léveillé）L.K.Fu &Nan Li）屬紅豆杉科紅豆杉屬植物，是我國(guó)一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)珍惜瀕危樹(shù)種[1-2]，主要分布在黃河以南各省區(qū)[3]。南方紅豆杉木質(zhì)堅(jiān)硬致細(xì)、干縮性小、心材紅褐色，可作為高檔家具的優(yōu)質(zhì)木材[4]，南方紅豆杉的根、皮、枝、干和葉組織內(nèi)含紫杉醇，是抗癌藥劑提取的重要原料樹(shù)種[5]。南方紅豆杉天然種群數(shù)量稀少，由于對(duì)南杉高材用和藥用價(jià)值的發(fā)掘利用，導(dǎo)致各地南方紅豆杉天然植株人為破壞嚴(yán)重，資源數(shù)量銳減，許多地區(qū)已瀕臨滅絕狀態(tài)。因此，開(kāi)展南方紅豆杉天然種群保育與恢復(fù)工作意義重大?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，國(guó)內(nèi)外在南方紅豆杉種子生物學(xué)特性、群落與種群結(jié)構(gòu)特征、天然更新、瀕危機(jī)理、優(yōu)質(zhì)苗木繁育與幼林培育方面開(kāi)展了較為系統(tǒng)的研究。研究發(fā)現(xiàn)，南方紅豆杉種群缺乏競(jìng)爭(zhēng)力是導(dǎo)致南方紅豆杉瀕危的主要原因之一[6]，通過(guò)人工培育優(yōu)良種苗、配方施肥等措施均可以促進(jìn)幼苗早期的生長(zhǎng)。在天然林地環(huán)境中，林木幼苗能否在群落中成活并成功定植主要取決于苗木自身的質(zhì)量?jī)?yōu)劣[7]，高質(zhì)量的幼苗應(yīng)具備優(yōu)良的形態(tài)指標(biāo)和豐富的養(yǎng)分庫(kù)[8]。優(yōu)良種苗和科學(xué)水肥光照調(diào)控均有利于幼苗早期生長(zhǎng)和苗木養(yǎng)分積累[9]。如金國(guó)慶等[10]研究表明配比施用N、P 能顯著促進(jìn)南方紅豆杉幼林分生長(zhǎng)。在野外環(huán)境條件下，林隙大小和形狀的變化通過(guò)對(duì)林地光照、土壤水分、溫度等生境氣象土壤的影響[11-13]，改變林地生活型譜和植被多樣性水平，對(duì)幼苗的更新具有深遠(yuǎn)的意義[14-16]。林窗是人工調(diào)控林隙的最常用方式[17-18]，一些學(xué)者逐步開(kāi)展林窗對(duì)南方紅豆杉人工林的更新方面的研究，劉偉等[19]證實(shí)了林窗對(duì)南方紅豆杉幼林生長(zhǎng)具有明顯的影響，歐建德等[20]研究表明最適宜5 年生南方紅豆杉生長(zhǎng)和干形培育的最佳林窗面積是25 m2到75 m2?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】生長(zhǎng)或定植第一年往往是幼苗能否存活和形成具有競(jìng)爭(zhēng)力苗木的關(guān)鍵時(shí)期，該階段林窗大小和形狀等特征對(duì)南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)發(fā)育和養(yǎng)分庫(kù)建設(shè)能夠產(chǎn)生何種影響的研究尚未系統(tǒng)開(kāi)展，而此方面對(duì)南方紅豆杉天然更新成功具有十分重要的意義。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】筆者在杉木人工林布設(shè)不同規(guī)格林窗試驗(yàn)，探討不同林窗大小、類型對(duì)南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)、根系發(fā)育和體內(nèi)養(yǎng)分庫(kù)建成的影響，旨在明確最適宜南方紅豆杉生長(zhǎng)發(fā)育的林窗類型，為南方紅豆杉天然居群的保護(hù)與恢復(fù)以及低質(zhì)林珍貴化改培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于江西省新余市分宜縣中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心上村實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，年平均氣溫17.7 ℃，1月平均溫5.4 ℃，7月平均溫29.4 ℃，極端最低溫-7.2 ℃，極端最高溫40.0 ℃，無(wú)霜期280 d。試驗(yàn)地地理位置27°37′31.53″～27°37′12.65″N，114°32′33.65″～114°32′41.53″E，海拔590～630 m。試驗(yàn)林為1984年?duì)I造的杉木普通用材林，當(dāng)前林分密度為3.87株/hm2，平均胸徑20.8 cm，平均高19.3 m，林分郁閉度0.9。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2019 年3 月，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的2 年生當(dāng)?shù)胤N源南方紅豆杉優(yōu)良家系容器苗，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置兩種不同林窗類型杉木林下補(bǔ)植南方紅豆杉試驗(yàn)。

1.2.1 方形林窗試驗(yàn) 設(shè)置4 m×4 m、8 m×8 m 和12 m×12 m 3個(gè)方形林窗處理樣地，每處理3次重復(fù)，以不處理林分內(nèi)設(shè)置8 m×8 m 樣地為對(duì)照，共12 塊樣地，每處理間間隔10 m。對(duì)處理組樣地內(nèi)杉木皆伐，對(duì)照不處理。將南方紅豆杉幼苗補(bǔ)植到樣地內(nèi)，株行距1 m×1 m。

1.2.2 帶形林窗試驗(yàn) 設(shè)置4 m×15 m、8 m×15 m 和12 m×15 m 3個(gè)帶形林窗處理樣地，每處理3次重復(fù)，以不處理林分內(nèi)設(shè)置8 m×15 m樣地為對(duì)照，共12塊樣地，帶形林窗長(zhǎng)垂直山體水平線設(shè)置，每處理間間隔10 m。對(duì)處理組樣地內(nèi)杉木皆伐，對(duì)照不處理。將南方紅豆杉幼苗補(bǔ)植到樣地內(nèi)，株行距1 m×1 m。

1.3 樣地調(diào)查和取樣

于2020年6月對(duì)試驗(yàn)樣地南方紅豆杉進(jìn)行調(diào)查和采樣，每個(gè)樣地隨機(jī)選取10株南方紅豆杉，測(cè)量地徑、苗高、冠幅，將整株挖出、洗凈用于實(shí)驗(yàn)室生物量、根系、礦質(zhì)元素、可溶性糖和淀粉等指標(biāo)的測(cè)定。分單株采集測(cè)量的整株南方紅豆杉幼苗，懸掛標(biāo)簽、打包進(jìn)行體內(nèi)養(yǎng)分含量測(cè)定和根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。

1.4 樣品檢測(cè)與分析

1.4.1 根系形態(tài)指標(biāo) 采到的南方紅豆杉植株根系用水沖洗，清洗掉根系上的泥土后瀝干。把瀝干后的根系放到根系掃描儀上進(jìn)行掃描，保存其掃描圖像，然后用WinRHIZO 軟件進(jìn)行分析，獲得根系長(zhǎng)度、表面積、平均直徑、體積和根尖數(shù)。

1.4.2 生物量測(cè)定 采到的南方紅豆杉植株于105 ℃，殺青30 min 后，在80 ℃烘箱中烘干至恒重，分別測(cè)定苗木根、莖、葉和整株生物量。

1.4.3 礦質(zhì)元素與糖含量測(cè)定 將南方紅豆杉根、干、枝和葉樣品分別用濃硫酸混合試劑消煮法制備待測(cè)液，再用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定其全氮[21-22]；用鉬銻抗比色法測(cè)定其全磷[23-24]；位置利用原子吸收分光光度計(jì)（Zeenit700，德國(guó)Analytik Jena AG）測(cè)定其鉀濃度[25-26]；位置可溶性糖和淀粉的濃度采用改進(jìn)的苯酚濃硫酸法測(cè)定；每個(gè)樣品測(cè)定均重復(fù)3次，結(jié)果取其平均值。

1.4.4 數(shù)據(jù)分析 利用Excel對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，采用SPSS 22軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林窗類型對(duì)林下南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 方形林窗對(duì)林下南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)的影響 不同大小的方形林窗處理后，南方紅豆杉幼樹(shù)地徑、樹(shù)高、冠幅和根、干、枝、葉的生物量隨著林窗面積的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，且均在8 m×8 m處理時(shí)達(dá)到最大值（表1）。除樹(shù)高和干生物量外，各指標(biāo)達(dá)顯著差異（P<0.05）。8 m×8 m 處理的南方紅豆杉地徑、冠幅、根生物量、枝生物量、葉生物量分別是對(duì)照的1.50倍、1.94倍、3.52倍、2.91倍、1.99倍，均達(dá)顯著水平（P<0.05，表1）。

表1 南方紅豆杉幼苗地徑、樹(shù)高、冠幅面積以及植株個(gè)體各組織生物量Tab.1 Ground diameter，tree height，crown area and biological characteristics of individual plant tissues of Taxus chinensis var. mairei

2.1.2 帶形林窗對(duì)林下南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)的影響 南方紅豆杉幼樹(shù)在不同大小的帶形林窗處理后，樹(shù)高隨著林窗面積的增加呈現(xiàn)不斷升高的趨勢(shì)，地徑和根生物量先升高后降低，枝和葉生物量則正好相反，冠幅先升后降再升，干生物量則與冠幅正好相反（表2）。各指標(biāo)僅地徑達(dá)到顯著差異（P<0.05），其中8 m×15 m 處理的南方紅豆杉地徑分別比對(duì)照、4 m×15 m 和12 m×15 m 處理顯著增加54.1%、21.1%和32.1%。（P<0.05，表2）。

表2 南方紅豆杉幼苗地徑、樹(shù)高、冠幅面積以及植株個(gè)體各組織生物量Tab.2 Ground diameter，tree height，crown area and biological characteristics of individual plant tissues of Taxus chinensis var. mairei

2.2 不同林窗類型對(duì)林下南方紅豆杉幼苗體內(nèi)養(yǎng)分含量的影響

2.2.1 方形林窗對(duì)林下南方紅豆杉幼苗體內(nèi)養(yǎng)分含量的影響 不同大小方形林窗處理后，南方紅豆杉幼樹(shù)養(yǎng)分庫(kù)、植株全磷、可溶性糖和淀粉含量隨著方形林窗面積的增加先升高后降低，且由高到低均表現(xiàn)為8 m×8 m、12 m×12 m、4 m×4 m 和對(duì)照，全氮表現(xiàn)為先降低后升高，全鉀表現(xiàn)不穩(wěn)定（表3）。進(jìn)一步分析結(jié)果顯示，隨著方形林窗面積的增加，葉全磷含量不斷升高，葉可溶性糖、枝淀粉、干全磷、根全磷、根淀粉、干淀粉和根可溶性糖均表現(xiàn)為先升高后降低，其中前五者在8 m×8 m處理時(shí)達(dá)到峰值，后二者在4 m×4 m 處理時(shí)達(dá)到峰值（表3）。葉全氮、葉淀粉、枝全鉀、枝全氮、干全氮和根全鉀含量則呈現(xiàn)與上述相反的趨勢(shì)，表現(xiàn)為先降低后升高，且前二者在4 m×4 m處理時(shí)達(dá)到谷值，后四者在8 m×8 m處理時(shí)達(dá)到谷值（表3）。葉全鉀、干全鉀和可溶性糖表現(xiàn)為先升后降再升，而根全氮、枝全磷和可溶性糖表現(xiàn)則相反（表3）。各處理中養(yǎng)分庫(kù)、淀粉和干全鉀含量達(dá)到顯著水平（P<0.05），8 m×8 m 處理后養(yǎng)分庫(kù)和淀粉含量分別比對(duì)照顯著增加26.4%和31.2%，4 m×4 m處理后全鉀含量最高，比對(duì)照顯著增加108.7%（表3）。

表3 南方紅豆杉幼苗各組織養(yǎng)分含量Tab.3 Nutrient contents in different tissues of Taxus chinensis var. mairei seedlings

2.2.2 帶形林窗對(duì)林下南方紅豆杉幼苗體內(nèi)養(yǎng)分含量的影響 南方紅豆杉幼樹(shù)在不同帶形林窗處理后，植株養(yǎng)分庫(kù)、可溶性糖和淀粉含量差異達(dá)顯著水平（P<0.05），植株養(yǎng)分庫(kù)和可溶性糖含量在8 m×15 m 處理時(shí)達(dá)到峰值，植株淀粉含量在12 m×15 m 處理時(shí)達(dá)到峰值（表4）。進(jìn)一步分析結(jié)果表明，隨著帶形林窗面積的增加，葉片中全磷、全氮、可溶性糖和淀粉含量均表現(xiàn)為先升高后降低，全鉀含量則表現(xiàn)為先降低后升高，各指標(biāo)（除全氮外）均在8 m×15 m 處理時(shí)達(dá)到極值（表4）。枝條中養(yǎng)分含量表現(xiàn)不穩(wěn)定（表4）。干和根各項(xiàng)指標(biāo)中，僅干全鉀、干淀粉和根可溶性糖含量差異顯著（P<0.05，表4）。綜合分析表4 可得，8 m×15 m 處理后植株養(yǎng)分庫(kù)和可溶性糖以及干全鉀、根可溶性糖含量分別比對(duì)照顯著增加27.4%、44.9%、159.1%和48.0%，12 m×15 m 處理后植株淀粉和干淀粉含量比對(duì)照分別顯著提升84.1%和201.8%（P<0.05）。

表4 南方紅豆杉幼苗各組織養(yǎng)分含量Tab.4 Nutrient contents in different tissues of Taxus chinensis var. mairei seedlings

2.3 不同林窗類型對(duì)林下南方紅豆杉幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.3.1 方形林窗對(duì)林下南方紅豆杉幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響 不同大小方形林窗處理后，南方紅豆杉幼樹(shù)根總長(zhǎng)度、表面積、平均直徑、體積和根尖數(shù)隨著面積的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，由高到低依次為8 m×8 m、12 m×12 m、4 m×4 m 和對(duì)照（表5）。各指標(biāo)均表現(xiàn)顯著差異（P<0.05），8 m×8 m 處理效果最優(yōu)，根總長(zhǎng)度、表面積、平均直徑、體積和根尖數(shù)分別比對(duì)照顯著提升135.1%、143.4%、137.2%、154.0%和107.4%（表5）。

表5 南方紅豆杉幼苗根系指標(biāo)Tab.5 Root index of Taxus chinensis var. mairei seedlings

2.3.2 帶形林窗對(duì)林下南方紅豆杉幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響 不同大小帶形林窗處理后，南方紅豆杉根總長(zhǎng)度、表面積、平均直徑、體積和根尖數(shù)由高到低表現(xiàn)為8 m×15 m、12 m×15 m、對(duì)照和4 m×15 m（表6）。各指標(biāo)均呈現(xiàn)極顯著差異（P<0.01），8 m×15 m 處理后，根總長(zhǎng)度、表面積、平均直徑、體積和根尖數(shù)分別比對(duì)照顯著增加92.1%、100.3%、78.7%、108.9%和87.4%，而12 m×15 m 處理后，根總長(zhǎng)度、表面積、平均直徑、體積和根尖數(shù)分別比對(duì)照顯著增加76.3%、69.3%、34.7%、62.0%和83.2%（表6）。

表6 南方紅豆杉幼苗根系指標(biāo)Tab.6 Root index of Taxus chinensis var. mairei seedlings

3 討論

3.1 不同林窗大小對(duì)林下南方紅豆杉生長(zhǎng)影響

森林環(huán)境中林隙的異質(zhì)性會(huì)對(duì)林下更新幼苗的成活和生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯影響，為明確林下南方紅豆杉生長(zhǎng)的最適林窗大小，歐建德等[19]研究表明林窗大小對(duì)5年生南方紅豆杉的幼林的生長(zhǎng)和形質(zhì)具有明顯的改善作用，其認(rèn)為25 m2到75 m2是最佳的林窗處理，但結(jié)論中林窗面積范圍過(guò)大，林窗形狀不明確，可操作性差，并且幼苗定植第1年是在森林群落中形成有競(jìng)爭(zhēng)力苗木的關(guān)鍵期，對(duì)該階段的苗木質(zhì)量調(diào)控至關(guān)重要，因此提出一個(gè)精準(zhǔn)并方便實(shí)際操作的結(jié)論尤為重要。文中研究表明，不同林窗大小和形狀均會(huì)給南方紅豆杉定植幼苗生長(zhǎng)、根系發(fā)育和體內(nèi)養(yǎng)分庫(kù)帶來(lái)顯著影響，方形林窗和帶形林窗的南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)均顯著高于對(duì)照，文中得到了與之相似結(jié)論，但結(jié)論更精準(zhǔn)，可操作性更強(qiáng)。其中，8 m×8 m林窗是方形林窗中對(duì)幼苗生長(zhǎng)促進(jìn)效應(yīng)最顯著的處理，8 m×15 m 林窗是帶形林窗中對(duì)幼苗生長(zhǎng)促進(jìn)效應(yīng)最顯著的處理。因此，文中研究結(jié)論更有利于指導(dǎo)該階段林下南方紅豆杉栽植管理，應(yīng)注重今后生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

3.2 不同林窗類型對(duì)林下南方紅豆杉生長(zhǎng)影響

不同林窗形狀（類型）對(duì)林下更新幼苗生長(zhǎng)影響不同，文中研究發(fā)現(xiàn)，方形林窗林下南方紅豆杉幼苗地徑、苗高、冠幅、根系生長(zhǎng)均高于帶形林窗，生物量、礦質(zhì)元素、可溶性糖和淀粉的累積也均高于后者。如地徑方形林窗各處理幼苗地徑變異幅度為15.15～21.02 mm，而帶形林窗變異幅度為10.84～14.32 mm，二者平均值間相差1.44 倍。其原因可能由于與山脊平行的帶形林窗，產(chǎn)生的“煙囪效應(yīng)”使林地內(nèi)空氣流速快，蒸發(fā)量高于方形林窗，導(dǎo)致林地表層土壤含水率低于后者，對(duì)南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生了更大的干旱脅迫，因此，在林下南方紅豆杉更新中建議采用方形林窗。

4 結(jié)論

方形林窗和帶形林窗對(duì)林下南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)、根系發(fā)育和體內(nèi)養(yǎng)分庫(kù)構(gòu)建均具有促進(jìn)作用，其中方形林窗以8 m×8 m 的促進(jìn)效應(yīng)最顯著，帶形林窗以8 m×15 m 的促進(jìn)效應(yīng)最顯著。不同林窗形狀對(duì)林下南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)影響不同，在相同寬度尺寸下，方形林窗林下南方紅豆杉幼苗生長(zhǎng)、根系發(fā)育和體內(nèi)養(yǎng)分庫(kù)含量?jī)?yōu)于帶形林窗。文中研究?jī)H開(kāi)展了南方紅豆杉造林后1年生幼苗生長(zhǎng)、根系發(fā)育和體內(nèi)養(yǎng)分庫(kù)含量的影響，但由于觀測(cè)時(shí)間較短，尚不能完全闡明南方紅豆杉幼林生長(zhǎng)、養(yǎng)分庫(kù)和幼苗競(jìng)爭(zhēng)力對(duì)所布設(shè)的林窗環(huán)境的響應(yīng)，因此，長(zhǎng)期的林地固定觀測(cè)還需要進(jìn)一步開(kāi)展。