胡明明,龔 靜,蘭 艷,彭立功,王 錦,段 強,吳超越,李 天
(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/作物生理生態(tài)及栽培四川省重點實驗室,四川 成都 611130)
【研究意義】水稻產(chǎn)量及品質(zhì)不僅受遺傳因子控制,還受環(huán)境因素的影響[1-2]。在諸多環(huán)境因素中,水分是決定水稻產(chǎn)量的最主要因素之一,水稻各個生育時期都需要消耗大量水分[3]。全球氣候變化導(dǎo)致水稻生產(chǎn)受非生物脅迫影響顯著,其中干旱已經(jīng)成為全世界范圍內(nèi)影響水稻生產(chǎn)最重要的非生物脅迫[4]。由于降雨的時空分布不均而造成水稻減產(chǎn)的問題日益突出[5-6],在水稻大量需水的7-8月,四川地區(qū)溫度較高、降雨分布不均勻,降水量和蒸發(fā)量的收支不平衡,易導(dǎo)致干旱發(fā)生[7]。因此,開展不同生育時期水分脅迫對水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響研究,有利于進(jìn)一步分析水稻各生育時期對水分脅迫的敏感性以及水稻產(chǎn)量和品質(zhì)變化的原因?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】不同生育時期水分脅迫及脅迫程度對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響存在差異[8-9]。水分脅迫對水稻產(chǎn)量的影響主要存在2 種觀點,一方面認(rèn)為各生育時期水分脅迫(包括輕微水分脅迫)均會導(dǎo)致產(chǎn)量下降[10],另一方面認(rèn)為在某些生育時期適當(dāng)水分脅迫不僅不會減產(chǎn),反而會有不同程度的增產(chǎn)效應(yīng)[11]。近年來,稻米品質(zhì)日益受到人們重視,水分脅迫對稻米品質(zhì)也有著不同程度影響。王成璦等[10]認(rèn)為,孕穗期土壤水分脅迫(≤-75 kPa)導(dǎo)致稻米糙米率和食味下降,灌漿期水分脅迫(≤-75 kPa)導(dǎo)致整精米率下降,堊白粒率、堊白度增加。鄭傳舉等[12]認(rèn)為,開花期水分脅迫(花后0~15 d 保持田間持水量的70%,處理結(jié)束后復(fù)水3~5 cm 淺水層)可降低稻米的整精米率和直鏈淀粉含量,增加堊白粒率和堊白度?!颈狙芯壳腥朦c】目前,針對不同生育時期對水稻產(chǎn)量的影響前人已有較多研究,但由于試驗地點、試驗品種及試驗方法的不同而導(dǎo)致結(jié)論有所差異,不同生育時期水分脅迫對水稻品質(zhì)的影響研究相對較少?!緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗以四川易發(fā)生季節(jié)性干旱的實際為基礎(chǔ),選用宜香優(yōu)2115、IR72、南粳9108 3 種不同類型水稻為材料,研究孕穗期、開花期和灌漿期不同水分脅迫處理對水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響,以期為四川地區(qū)水稻生產(chǎn)節(jié)水灌溉技術(shù)提供理論依據(jù)。
供試水稻品種為宜香優(yōu)2115(雜交秈稻)、IR72(常規(guī)秈稻)、南粳9108(常規(guī)粳稻)。于2018-2019年在四川省成都市溫江區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)教學(xué)試驗基地大棚進(jìn)行盆栽試驗。采用麥田土壤,試驗前自然風(fēng)干清除根系等有機殘留物并過0.5 cm 篩。土壤基本理化性狀見表1。
表1 土壤基本理化性狀Tab.1 Basic physical and chemical properties of soil
采用盆栽試驗,分別于孕穗期、開花期、灌漿期,設(shè)置輕度(LD,(-20±5)kPa)、中度(MD,(-40±5)kPa)、重度(SD,(-60±5)kPa)3 個水分脅迫程度,以淹水灌溉為對照(CK,0 kPa,1~3 cm 水層),共12 個處理,每處理3 盆,各生育時期水分脅迫處理時間均為10 d。采用高27 cm,直徑30 cm 的塑料桶種植水稻,取麥田0~20 cm 耕層土壤,晾干打碎后過2 mm 篩,混合均勻后每盆裝入12 kg 土。2 年均采用旱育秧,2018年于4 月17 日播種,5 月27 日進(jìn)行人工移栽,9 月24 日收獲;2019 年于4 月14 日播種,5 月24 日進(jìn)行人工移栽,9 月21 日收獲。2 年均每盆插秧2 穴,每穴2 株,每盆施純氮4.66 g,過磷酸鈣(P2O512%)9.00 g,氯化鉀(K2O 60%)3.60 g,氮肥按m(基肥)∶m(分蘗肥)=7∶3 施用,磷、鉀肥作底肥一次性施入。試驗中采用土壤張力計(2725 ARL 土壤張力計(soil moisture,U.S.A)監(jiān)測土壤水勢,水勢接近或者超過該脅迫程度水勢的下限及時補水,并維持此水分脅迫程度至處理結(jié)束并復(fù)水。并使用EM 50 數(shù)據(jù)采集器(METER,U.S.A)配備5 TM 土壤水分、溫度傳感器輔助記錄土壤體積含水量,控水前水分管理同對照一樣保持1~3 cm 水層。
1.3.1 產(chǎn)量測定 成熟期時每個處理取3 盆用于室內(nèi)考種,測定每盆穗數(shù)、每穗著粒數(shù)、實粒數(shù)、空秕粒數(shù)、千粒質(zhì)量并計算結(jié)實率。
1.3.2 抗旱系數(shù)及抗旱指數(shù)測定 按照王成瑗[13]的方法分別統(tǒng)計:
式(1)中,Yd為水分脅迫處理產(chǎn)量,Yp為非水分脅迫處理(CK)產(chǎn)量,Ymd為所有水分脅迫處理的平均產(chǎn)量。
1.3.3 品質(zhì)測定 各處理稻谷收獲后自然陰干、存放3 個月使其理化性質(zhì)穩(wěn)定后測定其加工及蒸煮食味品質(zhì)。糙米率、精米率、整精米率的測定方法參照中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 17891-2017《優(yōu)質(zhì)稻谷》。按照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 22294-2008 大米膠稠度的測定方法測定膠稠度。稻米淀粉黏滯性使用澳大利亞Newport Scientific 儀器公司生產(chǎn)的RVA-4 型RVA 儀進(jìn)行快速測定,并用TCW(thermal cycle for Windows)配套軟件進(jìn)行分析。
利用SPSS 25.0,Excel(2010)進(jìn)行分析,并利用最小顯著差數(shù)(LSD)在P<0.05 水平上進(jìn)行差異顯著性比較。2 年試驗結(jié)果(表2)趨勢一致,本文采用2 年數(shù)據(jù)平均值進(jìn)行分析。
表2 不同生育時期水分脅迫對水稻產(chǎn)量及品質(zhì)影響的方差分析Tab.2 Variance analysis of effects of water stress at different growth stages on yield and quality of rice
由表3 可知,在孕穗期水分脅迫下,3 個水稻品種的產(chǎn)量呈下降趨勢,且下降幅度隨脅迫程度加重而增大,宜香優(yōu)2115、IR72 和南粳9108 在不同水分脅迫下的平均產(chǎn)量分別較對照減少25.5%,28.4%和15.8%。在開花期水分脅迫下,IR72、南粳9108 的產(chǎn)量均以LD 處理最高,分別較CK 增加1.1%和7.3%,3 個品種在MD、SD 處理的平均產(chǎn)量分別較對照減少22.2%(宜香優(yōu)2115),23.6%(IR72)、18.1%(南粳9108),CK 與MD、SD 處理差異顯著。在灌漿期水分脅迫下,3 個品種的產(chǎn)量均以LD 處理最高,分別較CK 增加10.6%(宜香優(yōu)2115),7.3%(IR72),15.5%(南粳9108),各品種在MD、SD處理的平均產(chǎn)量分別較對照減少13.6%(宜香優(yōu)2115),19.0%(IR72),11.4%(南粳9108),且各品種在灌漿期水分脅迫下的產(chǎn)量均高于孕穗期和開花期水分脅迫。綜上分析可得,孕穗期不同程度水分脅迫均會導(dǎo)致產(chǎn)量降低,開花期和灌漿期輕度水分脅迫有利于節(jié)水增產(chǎn),再隨脅迫程度加重水稻產(chǎn)量降低,水分脅迫對3 個水稻品種及3 個時期的產(chǎn)量敏感性影響由高到低依次為IR72、宜香優(yōu)2115、南粳9108 和孕穗期、開花期、灌漿期。
從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看,在不同的生育時期,3 個水稻品種的有效穗數(shù)隨脅迫程度加重呈下降趨勢,但各處理差異不顯著。孕穗期每穗實粒數(shù)和結(jié)實率隨脅迫程度加重呈顯著下降趨勢,以CK 最高,SD最低,CK 與各處理差異顯著;千粒質(zhì)量在LD 處理顯著增加,宜香優(yōu)2115、IR72 和南粳9108 分別較CK增加2.8%、4.8%和6.5%。開花期水分脅迫下,3 個品種的每穗實粒數(shù)和結(jié)實率呈下降趨勢,千粒質(zhì)量以LD 處理最高,宜香優(yōu)2115、IR72 和南粳9108 分別較CK 增加2.8%,2.4%和5.1%,各處理差異顯著。灌漿期水分脅迫下,3 個品種的每穗實粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結(jié)實率均以LD 處理最高,且隨脅迫程度加重而顯著下降,宜香優(yōu)2115、IR72 的LD 處理與CK 處理之間差異顯著。綜上可得,孕穗期不同程度水分脅迫下水稻每穗實粒數(shù)和結(jié)實率下降導(dǎo)致產(chǎn)量下降,開花期輕度水分脅迫下水稻千粒質(zhì)量增加促進(jìn)產(chǎn)量增加,灌漿期輕度水分脅迫下水稻每穗實粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結(jié)實率增加促進(jìn)產(chǎn)量增加。
由表4可知,在孕穗期水分脅迫下,3個水稻品種的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)呈下降趨勢,以CK最高,SD最低。在開花期和灌漿期水分脅迫下,各品種的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)均以LD 處理最高,且LD 處理與MD、SD 處理差異顯著。在開花期水分脅迫下,宜香優(yōu)2115、IR72 和南粳9108 的抗旱系數(shù)平均值分別為0.85,0.85,0.91,抗旱指數(shù)平均值分別為0.87,0.86,0.92。在灌漿期水分脅迫下,宜香優(yōu)2115、IR72 和南粳9108的抗旱系數(shù)平均值分別為0.95,0.91,0.98,抗旱指數(shù)平均值分別為0.96,0.94,1.00。通過對2種指標(biāo)進(jìn)行綜合評價,可以得出3 個水稻品種及3 個時期的抗旱性由高到低依次為南粳9108、宜香優(yōu)2115、IR72和灌漿期、開花期、孕穗期。
表4 不同生育時期水分脅迫對抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)的影響Tab.4 Effects of water stress at different growth stages on drought resistance coefficient and drought resistance index
由表5 可知,在不同的生育時期,3個水稻品種的糙米率隨脅迫程度加重整體呈下降趨勢,但各處理間未達(dá)到顯著差異水平。在孕穗期水分脅迫下,3個水稻品種的精米率、整精米率呈下降趨勢,以CK 最高,SD 最低,CK 與MD、SD 處理差異顯著,宜香優(yōu)2115、IR72 和南粳9108 在不同水分脅迫下的平均精米率分別較對照減少3.8%,4.6%和3.2%,各處理的平均整精米率分別較對照減少7.5%,7.5%和4.6%,說明孕穗期水分脅迫稻米加工品質(zhì)降低的主要原因是精米率和整精米率的下降。在開花期和灌漿期水分脅迫下,3個水稻品種的精米率、整精米率呈先上升后下降趨勢,以LD 最高,SD 最低,LD 處理的精米率與對照差異不顯著。在開花期MD、SD 處理下,宜香優(yōu)2115、IR72 和南粳9108 的平均整精米率分別較對照減少3.2%,3.9%,2.8%。在灌漿期MD、SD 處理下,各品種的平均整精米率分別較對照減少2.9%,2.4%,1.7%。說明在開花期和灌漿期中度和重度水分脅迫下,稻米加工品質(zhì)降低的主要原因是整精米率的下降,其中IR72 降幅最大。綜上,孕穗期不同程度水分脅迫均會導(dǎo)致加工品質(zhì)降低,開花期和灌漿期輕度水分脅迫有利于提高精米率和整精米率,水分脅迫對3個水稻品種及3個時期的加工品質(zhì)敏感性影響由高到低依次為IR72、宜香優(yōu)2115、南粳9108 和孕穗期、開花期、灌漿期。
表5 不同生育時期水分脅迫對水稻加工品質(zhì)的影響Tab.5 Effects of water stress at different growth stages on processing quality of rice
膠稠度是稻米淀粉膠體的流體長度特性,用來衡量稻米蒸煮品質(zhì)(軟或硬)。國家標(biāo)準(zhǔn)中規(guī)定≤40 mm為硬膠,41~60 mm 為中膠,≥60 mm 的為軟膠。本試驗采用的宜香優(yōu)2115、南粳9108 在普通種植條件下為軟膠品種,IR72 為中膠品種。由表6 可知,孕穗期水分脅迫下3 個品種的膠稠度呈整體下降趨勢,LD 處理與CK 差異不顯著。在開花期水分脅迫下,宜香優(yōu)2115、IR72 和南粳9108 在LD 處理的膠稠度分別較對照增加1.6,0.7,6.6 mm。在灌漿期水分脅迫下,各品種在LD 處理的膠稠度分別較對照增加2.6,5.3,4.0 mm。說明孕穗期不同程度水分脅迫均會導(dǎo)致稻米蒸煮品質(zhì)降低,開花期和灌漿期輕度水分脅迫有利于增加稻米膠稠度,從而改善蒸煮品質(zhì),水分脅迫對3 個時期的蒸煮品質(zhì)敏感性影響為孕穗期>開花期>灌漿期。
表6 不同生育時期水分脅迫對水稻蒸煮品質(zhì)的影響Tab.6 Effects of water stress at different growth stages on cooking quality of rice
由表7 可知,在孕穗期和開花期水分脅迫下,CK 處理有利于增加3 個水稻品種的最高黏度和崩解值,以CK最高,SD最低,CK與MD、SD處理差異顯著,熱漿黏度、最終黏度和消減值在各處理間呈起伏波動趨勢,無明顯規(guī)律性變化。在灌漿期水分脅迫下,LD處理有利于增加3個水稻品種的最高黏度和崩解值,以LD 最高,SD 最低,LD 與MD、SD 處理差異顯著,宜香優(yōu)2115 的最高黏度和崩解值在LD 與CK 處理之間差異顯著,分別較CK 增加6.2%和29.5%,IR72、南粳9108 的崩解值在LD 與CK 處理之間差異顯著,分別較CK增加34.8%、18.2%,最高黏度在LD與CK處理之間差異不顯著,與其他處理相比,LD處理有降低3 個水稻品種稻米淀粉消減值的趨勢,CK 處理有利于增加IR72、南粳9108 的熱漿黏度和最終黏度。各時期水分脅迫對糊化溫度無顯著影響。
表7 不同生育時期水分脅迫對水稻淀粉RVA譜特性(rapid visco analyzer)的影響Tab.7 Effects of water stress at different growth stages on rapid visco analyzer of rice starch
水稻是喜水作物,水分供給與其產(chǎn)量形成密切相關(guān),但不同生育時期水分脅迫對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響各異,且不同的研究人員有著不同的結(jié)論。趙宏偉等[14]認(rèn)為孕穗期干旱脅迫顯著降低了水稻的產(chǎn)量,且產(chǎn)量下降的幅度與土壤水勢呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)。NORTON 等[15]研究表明,輕度水分脅迫與淹水灌溉之間產(chǎn)量無顯著差異,但輕度水分脅迫能減少灌溉次數(shù),降低總用水量,顯著提高水分利用率。而JUN 等[16]認(rèn)為輕度水分脅迫顯著降低水稻產(chǎn)量,產(chǎn)量差異的原因為水分脅迫的時期以及脅迫時間長短,水稻在發(fā)育期受到干旱脅迫時產(chǎn)量顯著下降。在本試驗中,孕穗期不同程度水分脅迫均會導(dǎo)致產(chǎn)量降低,減產(chǎn)的主要原因是每穗實粒數(shù)和結(jié)實率下降,但值得注意的是,本研究中孕穗期輕度水分脅迫下千粒質(zhì)量增加,這可能是因為孕穗期輕度水分脅迫后復(fù)水會出現(xiàn)一定的補償生長效應(yīng)[17],說明孕穗期水分脅迫主要影響水稻庫容建立,穗粒數(shù)少,此時千粒質(zhì)量的增加并不能補償每穗實粒數(shù)和結(jié)實率降低對產(chǎn)量的影響。陳新紅等[18]研究發(fā)現(xiàn),結(jié)實期水分脅迫會降低水稻葉片的葉綠素含量及光合速率,導(dǎo)致植株衰老加快,但干旱處理促進(jìn)了莖鞘儲存的可溶性糖和淀粉的輸出,水分脅迫處理與非脅迫處理間的產(chǎn)量無明顯差異。也有研究發(fā)現(xiàn),開花期和灌漿期輕度水分脅迫(保持土壤濕潤)可增加水稻千粒質(zhì)量,從而增加產(chǎn)量[19-20]。周歡等[21]認(rèn)為適當(dāng)減少灌溉水量有利于提高水稻的SPAD 值,促進(jìn)根系生長和延緩衰老,進(jìn)而增加水稻產(chǎn)量和提升稻米品質(zhì)。在本研究中,開花期和灌漿期輕度水分脅迫均可導(dǎo)致水稻增產(chǎn),而前者是由于千粒質(zhì)量增加,后者是由于每穗實粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結(jié)實率增加,說明開花期適度干旱有利于增強根系活力,促進(jìn)干物質(zhì)向穗部運輸,灌漿期適度干旱可為根系創(chuàng)造良好的通氣環(huán)境,增加干物質(zhì)積累量,通過對水稻產(chǎn)量及抗旱性分析綜合得出,水分脅迫對3 個水稻品種及3 個時期的產(chǎn)量敏感性影響由高到低依次為IR72、宜香優(yōu)2115、南粳9108 和孕穗期、開花期、灌漿期。
糙米率、精米率和整精米率是水稻加工生產(chǎn)潛力的重要指標(biāo),直接影響水稻的加工、推廣。陳亮[22]研究發(fā)現(xiàn),孕穗期和開花期輕度和中度水分脅迫處理顯著提高抗旱品種的精米率和整精米率,對不抗旱品種無顯著影響。熊若愚等[23]認(rèn)為間歇灌溉可增加稻米糙米率、精米率,且年份間氣候?qū)Φ久准庸て焚|(zhì)影響較大。蔡一霞等[24]研究表明水稻籽粒整個灌漿結(jié)實期間,當(dāng)間歇灌溉的低限土壤水勢為-15 kPa 時整精米率提高,稻米品質(zhì)有所改善,當(dāng)?shù)拖尥寥浪畡荨?30 kPa時,整精米率顯著降低,本試驗結(jié)果與其一致。本研究表明,稻米的糙米率隨脅迫程度加重整體呈下降趨勢,各時期水分脅迫對糙米率無顯著影響,水分脅迫對3個水稻品種及3個時期的加工品質(zhì)敏感性影響由高到低依次為IR72、宜香優(yōu)2115、南粳9108和孕穗期、開花期、灌漿期,開花期和灌漿期輕度水分脅迫有利于提高精米率和整精米率,而孕穗期不同程度水分脅迫均會導(dǎo)致加工品質(zhì)降低,原因可能為隨著脅迫程度加重,導(dǎo)致水稻發(fā)生早衰,引發(fā)籽粒過早失水,灌漿期縮短,最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)并影響稻米品質(zhì)[25]。
膠稠度是評價米飯柔軟性的指標(biāo)之一,流膠長度越長,膠稠度越軟,其流動性和延展性越好。劉立軍等[26]研究發(fā)現(xiàn),結(jié)實期輕度干濕交替處理(土壤落干至水勢為-20 kPa 時復(fù)水)下,稻米的膠稠度變大,有利于改善蒸煮品質(zhì),而在重度干濕交替處理(土壤落干至水勢為-40 kPa 時復(fù)水)下,稻米的蒸煮食味品質(zhì)變差,本試驗結(jié)論與其一致。AHMED 等[27]認(rèn)為輕度水分脅迫有利于增加結(jié)合態(tài)淀粉合成酶活性,導(dǎo)致直鏈淀粉含量增加,從而降低蒸煮品質(zhì)。在本試驗中,水分脅迫對3個時期的蒸煮品質(zhì)敏感性影響由高到低依次為孕穗期、開花期、灌漿期,開花期和灌漿期輕度水分脅迫有利于增加稻米膠稠度,從而改善蒸煮品質(zhì)。
當(dāng)?shù)久椎矸跼VA 譜表現(xiàn)為最高黏度高、崩解值大、消減值小時,此時的米飯柔軟松散,食味品質(zhì)好。劉凱等[28]研究表明,在灌漿期輕度干旱(土壤水勢保持在-10~-30 kPa)和輕干濕交替灌水(土壤落干至土水勢為-25 kPa 時復(fù)水)導(dǎo)致千粒質(zhì)量、最高黏度和崩解值升高,堊白度和消減值下降,這說明稻米食味品質(zhì)和外觀品質(zhì)變優(yōu),而在干旱(土壤水勢保持在-40~-60 kPa)和重度干濕交替灌水(土壤落干至土水勢為-50 kPa 時復(fù)水)則使米質(zhì)變劣,本試驗結(jié)論與其一致。BHAT 等[29]研究發(fā)現(xiàn),淹水灌溉會導(dǎo)致稻米結(jié)晶度和支鏈淀粉長鏈增加,同時淀粉膨脹受到抑制,從而引起食味下降。而唐成等[30]研究發(fā)現(xiàn),灌漿期輕度水分脅迫可提高籽粒蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性,改變植株體內(nèi)激素濃度,促進(jìn)細(xì)胞分裂素含量增加,乙烯合成減少,這是稻米外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)提升的重要原因。在本試驗中,各時期水分脅迫處理對糊化溫度無顯著影響,孕穗期和開花期不同程度水分脅迫均會導(dǎo)致最高黏度、崩解值下降,食味品質(zhì)變差,這可能是由于這個時期進(jìn)行水分脅迫限制了氮素營養(yǎng),導(dǎo)致植株體內(nèi)養(yǎng)分平衡發(fā)生變化,根、莖、葉的活力下降,水稻淀粉生產(chǎn)能力受到抑制,復(fù)水后植株又吸收了大量的氮素營養(yǎng),從而產(chǎn)生晚生分蘗,最終形成了成熟度差、品質(zhì)劣的稻米[31],而在本試驗中灌漿期輕度水分脅迫有利于改善稻米食味品質(zhì)。
本試驗研究結(jié)果表明,水分脅迫對水稻產(chǎn)量及品質(zhì)影響最敏感的時期是孕穗期,此期進(jìn)行不同程度水分脅迫均會導(dǎo)致產(chǎn)量、品質(zhì)降低,孕穗期是水稻庫容建立的關(guān)鍵時期,期間必須保持水層。開花期和灌漿期輕度水分脅迫有利于節(jié)水增產(chǎn),提高精米率和整精米率,增加膠稠度,同時灌漿期輕度水分脅迫可降低稻米的消減值、提高最高黏度和崩解值,從而改善食味品質(zhì)。綜上所述,在水稻實際生產(chǎn)中,開花期和灌漿期進(jìn)行輕度水分脅迫不僅有利于節(jié)水增產(chǎn),還可提升稻米品質(zhì)。