孫曙光，嚴(yán) 俊，周 鍇，姜 丹，姜海龍

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，長(zhǎng)春動(dòng)物生產(chǎn)與產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春 130118）

近年來，隨著畜禽能量營(yíng)養(yǎng)體系的建成與完善，該研究領(lǐng)域知識(shí)理念與技術(shù)創(chuàng)新全面升級(jí)?；诖?，豬飼糧能源結(jié)構(gòu)體系作為其重要分支之一便值得深入探討。動(dòng)物能量營(yíng)養(yǎng)研究旨在摸清能量在動(dòng)物機(jī)體中的供求關(guān)系，其中“供”是指飼糧能源物質(zhì)的有效供能，“求”是指動(dòng)物機(jī)體在生產(chǎn)生活中對(duì)能量的代謝需求。隨著現(xiàn)代科技的不斷進(jìn)步和畜牧研究理論的不斷深入，以單一能量指標(biāo)為基礎(chǔ)的現(xiàn)行豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)逐漸無(wú)法滿足需求。因此，需要對(duì)不同飼糧能源物質(zhì)的獨(dú)立效應(yīng)、組合效應(yīng)和互作效應(yīng)進(jìn)一步研究歸納，建立并完善飼糧能源結(jié)構(gòu)體系，從而更精準(zhǔn)地調(diào)整能量供求關(guān)系、更高效地利用飼料資源及降低環(huán)境污染，加快畜牧業(yè)技術(shù)進(jìn)步，真正促進(jìn)經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)[1]。為此，本文在回顧三大能源物質(zhì)碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)代謝供能規(guī)律的基礎(chǔ)上，對(duì)其獨(dú)立效應(yīng)和組合效應(yīng)展開綜述，為飼糧能源結(jié)構(gòu)體系的進(jìn)一步研究提供一定理論依據(jù)。

1 供能物質(zhì)——碳水化合物

碳水化合物是由碳、氫、氧3 種元素組成，因其含有與水相同的氫氧比例，故稱作碳水化合物。在飼料中可將其分為兩大類：一是動(dòng)物機(jī)體可吸收并利用的有效碳水化合物，如淀粉（葡萄糖）等；二是機(jī)體無(wú)法直接消化的無(wú)效碳水化合物，如纖維素等。其中，纖維素具有促進(jìn)腸道蠕動(dòng)、增強(qiáng)飽腹感、調(diào)節(jié)腸道菌群等生理作用。在供能方面，纖維主要是先在后腸經(jīng)腸道菌群發(fā)酵并產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（乳酸、丙酸等），然后在肝臟中經(jīng)過糖異生轉(zhuǎn)化為葡萄糖參與供能，其中乙酸、丁酸可轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A 進(jìn)而氧化供能[2]。因此，葡萄糖作為碳水化合物的主要代謝產(chǎn)物參與機(jī)體供能。

1.1 葡萄糖的代謝供能規(guī)律 飼糧中的可消化碳水化合物在消化道各類消化酶（如淀粉酶等）的作用下以葡萄糖的形式吸收入血[3]。葡萄糖的主要代謝供能途徑如圖1 所示。葡萄糖是機(jī)體最常用的供能物質(zhì)，在有氧條件下，一個(gè)葡萄糖分子徹底氧化成水和二氧化碳，共生成30 個(gè)三磷酸腺苷（ATP）分子。而其中有26 個(gè)ATP 分子是通過氧化磷酸化作用生成的（糖酵解產(chǎn)生的NADH 通過甘油磷酸穿梭途徑轉(zhuǎn)運(yùn)），若NADH 通過蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑轉(zhuǎn)運(yùn)，則多生成2 個(gè)ATP 分子，總計(jì)32 個(gè)[4]。在無(wú)氧條件下，一分子葡萄糖生成乳酸僅產(chǎn)生2 個(gè)ATP分子。除了生成ATP 供能，少量葡萄糖經(jīng)戊糖磷酸途徑產(chǎn)生的NADPH 可以作為氫負(fù)離子供體參與機(jī)體還原性生物合成（如脂肪酸及膽固醇的生物合成），產(chǎn)生的磷酸核糖可以為細(xì)胞提供不同結(jié)構(gòu)糖分子（如在核酸的生物合成中提供核糖）。葡萄糖在機(jī)體細(xì)胞中的儲(chǔ)存形式為糖原，糖原是動(dòng)物機(jī)體最易動(dòng)員的能量貯存物質(zhì)[5]。

圖1 葡萄糖代謝供能途徑[6]

1.2 葡萄糖的獨(dú)立效應(yīng) 葡萄糖是神經(jīng)細(xì)胞的重要能量來源，更是大腦神經(jīng)系統(tǒng)的主要供能物質(zhì)[7]。Sch?nfeld等[8]研究表明，腦細(xì)胞很少利用脂肪酸氧化供能，主要原因?yàn)橹舅岬摩卵趸牧烁嘌鯕?，增大了神?jīng)元缺氧風(fēng)險(xiǎn)；并且脂肪酸氧化生成ATP 的速率較慢，無(wú)法滿足神經(jīng)元連續(xù)快速的放電消耗。當(dāng)然，在動(dòng)物嚴(yán)重饑餓或血糖水平過低的情況下，腦細(xì)胞也可利用脂肪酸代謝生成的酮體作為臨時(shí)供能物質(zhì)。與神經(jīng)元的能量快速消耗原理相同，肌肉的能量供應(yīng)也主要依賴于葡萄糖。肌細(xì)胞利用肌糖原分解產(chǎn)生的葡萄糖作為劇烈運(yùn)動(dòng)中的主要能量來源。肝臟中的肝糖原可用于維持機(jī)體血糖穩(wěn)定，并對(duì)機(jī)體某些有毒化學(xué)物質(zhì)起到解毒作用，從而增強(qiáng)機(jī)體免疫力[9]。對(duì)于繁殖母豬而言，葡萄糖既是胎兒早期發(fā)育的主要供能物質(zhì)[10]，又是乳腺乳糖代謝的唯一前體物質(zhì)。Sato 等[11]研究表明，葡萄糖在豬卵母細(xì)胞核成熟過程中起到重要作用。

2 儲(chǔ)能物質(zhì)——脂類

脂類包括油脂和類脂。油脂又稱甘油三酯或三酰甘油，一般將在常溫下呈液態(tài)的油脂稱為油，呈固態(tài)的稱為脂肪。類脂則包括磷脂、糖脂和膽固醇及其脂。類脂是生物膜的重要組成部分，它對(duì)脂溶性維生素（A、D、E、K）的吸收以及鈣、磷代謝等均起著重要作用。在供能方面，油脂在各能源物質(zhì)中能值最高、熱增耗最小、凈能產(chǎn)生率最高[12]。因此，油脂作為機(jī)體最重要的儲(chǔ)能物質(zhì)，擁有不可替代的作用。

2.1 油脂的代謝供能規(guī)律 飼糧中的可消化油脂在膽汁的作用下乳化，并在消化道內(nèi)各類脂肪酶的作用下分解后吸收入血[13]。油脂的主要代謝供能途徑如圖2 所示。1 個(gè)三酰甘油分子由3 個(gè)脂肪酸分子和1 個(gè)甘油分子組成，其中甘油僅提供5% 的能量，剩余95% 的能量貯存在脂肪酸鏈中。以1 分子軟脂酸（十六碳）徹底氧化為例，總計(jì)可產(chǎn)生108 個(gè)ATP 分子。已有研究表明，脂肪的有效能約為碳水化合物的2.25 倍[14]。由此可見，脂肪的有效能大大高于碳水化合物，且當(dāng)動(dòng)物處于嚴(yán)重饑餓或患有糖尿病的情況下，體內(nèi)的草酰乙酸主要用于糖異生過程，導(dǎo)致脂肪酸氧化生成的乙酰輔酶A 無(wú)法進(jìn)入檸檬酸循環(huán)，僅可產(chǎn)生酮體，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致“酸中毒”（由于產(chǎn)生大量乙酰乙酸和D-β-羥丁酸）和“酮血癥”（由于產(chǎn)生大量丙酮）。

圖2 脂肪代謝供能途徑[6]

2.2 油脂的獨(dú)立效應(yīng) 脂肪酸是心臟、腎臟等的主要能量來源[8]，其原因可能是脂肪酸鏈中貯存能量較高，可以為較緩慢的持續(xù)能量消耗提供保障。同樣由于脂肪酸的氧化過程緩慢且持續(xù)，所以油脂的熱增耗較低。Espinosa 等[15]研究表明，在飼糧中添加適量油脂，可有效提高斷奶仔豬的抗熱應(yīng)激能力，并提高飼料報(bào)酬。飼糧中添加適當(dāng)油脂可提高育肥豬生長(zhǎng)速度和飼料利用率，有效縮短育肥期，而育肥階段油脂的適宜添加量為2%～5%，過量則會(huì)導(dǎo)致胴體品質(zhì)下降[16]。除此之外，不同來源的油脂會(huì)產(chǎn)生不同的肥育效果，這可能與它們不同的能量值相關(guān)。Liu 等[17]研究結(jié)果證明，含有較多飽和脂肪酸的油脂為育肥豬提供的能量可能比含有較多不飽和脂肪酸的油脂更多。在基因表達(dá)方面，不同來源油脂會(huì)對(duì)育肥豬脂肪組織和肝臟脂質(zhì)代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生影響[18]。因此，飼糧能源結(jié)構(gòu)體系不單單是指三大能源物質(zhì)之間的平衡，也是指各能源物質(zhì)內(nèi)部不同來源組成之間的平衡。Jin 等[19]研究表明，在繁殖母豬妊娠后期和哺乳期飼糧中添加油脂，可提高初乳和常乳中的乳脂含量，進(jìn)而提高哺乳仔豬的生長(zhǎng)性能和斷奶成活率。并且在母豬飼糧中添加油脂可以改變仔豬脂肪酸組成和肝基因表達(dá)[20]。在豬生產(chǎn)中，飼料中添加油脂還可以減少粉塵的產(chǎn)生，改善畜舍環(huán)境[8]。

3 結(jié)構(gòu)物質(zhì)——蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是一種復(fù)雜的有機(jī)化合物，它是由氨基酸以脫水縮合方式組成的多肽鏈經(jīng)過盤曲折疊形成的具有一定空間結(jié)構(gòu)的物質(zhì)[21]。蛋白質(zhì)主要作為一種結(jié)構(gòu)物質(zhì)為動(dòng)物機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育和組織器官的修復(fù)提供建筑材料。除此之外，一部分功能性氨基酸還起著調(diào)節(jié)維持、生長(zhǎng)、繁殖和免疫等關(guān)鍵代謝途徑的作用[22]。

3.1 蛋白質(zhì)的代謝供能規(guī)律 飼糧中的可消化蛋白質(zhì)在胃酸與胃蛋白酶的共同作用下變性并分解，在腸道經(jīng)胰蛋白酶等的作用下進(jìn)一步分解為氨基酸與肽并吸收入血[23]。在機(jī)體正常生理?xiàng)l件下，攝入的氨基酸中僅有小部分以碳鏈形式進(jìn)行氧化供能或轉(zhuǎn)化為葡萄糖，其余大部分將進(jìn)入氨基酸再循環(huán)并參與機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育。蛋白質(zhì)的主要代謝途徑如圖3 所示。氨基酸在體內(nèi)的再循環(huán)頻繁且復(fù)雜，且需脫去氨基生成尿素排出體外，這些過程中大量能量以熱的形式散失，這可能是蛋白質(zhì)相對(duì)于碳水化合物和油脂熱增耗較高的原因。機(jī)體攝入的多余氨基酸無(wú)法被存儲(chǔ)，只能通過分解代謝排出體外。因此，氨基酸的合理供給尤為重要。

圖3 蛋白質(zhì)代謝供能途徑[6]

3.2 蛋白質(zhì)的獨(dú)立效應(yīng) 氨基酸是動(dòng)物機(jī)體蛋白質(zhì)合成的底物，在豬生長(zhǎng)發(fā)育（骨、肉、皮、脂）和器官的組成與修復(fù)中均起到不可替代的作用，其中賴氨酸是豬飼糧中的第一限制性氨基酸[24]。在調(diào)控豬肉品質(zhì)方面，氨基酸可作為信號(hào)分子發(fā)揮作用[25]。對(duì)繁殖母豬而言，氨基酸對(duì)母豬妊娠期內(nèi)胎兒、胎盤和子宮的生長(zhǎng)發(fā)育尤為重要[26]。其中精氨酸成為妊娠母豬的條件性必需氨基酸和限制性氨基酸，原因是精氨酸作為含氮活性物質(zhì)（一氧化氮、多胺、肌酸等）的合成前體，可通過提高機(jī)體抗氧化能力、調(diào)節(jié)孕體血管密度與直徑等改善孕體妊娠內(nèi)環(huán)境[27]。傳統(tǒng)觀念一般將蛋白質(zhì)獨(dú)立于能量體系之外，主要原因是蛋白質(zhì)供能較少，但其實(shí)蛋白質(zhì)在供能方面的獨(dú)立效應(yīng)也是不可忽視的。Der Schoor 等[28]研究表明，豬腸道上皮細(xì)胞會(huì)直接利用蛋白質(zhì)分解代謝產(chǎn)生的氨基酸氧化供能，其中谷氨酸和天冬氨酸是腸道上皮細(xì)胞重要的能量來源。動(dòng)物機(jī)體在血糖過低的情況下，由于無(wú)法將油脂大量轉(zhuǎn)化為葡萄糖，便會(huì)利用氨基酸轉(zhuǎn)化為葡萄糖或直接氧化供能，這可能也是腸道上皮細(xì)胞（尤其是后腸）利用氨基酸供能的原因。

4 飼糧能源結(jié)構(gòu)體系

4.1 物質(zhì)與能量的聯(lián)系 動(dòng)物機(jī)體的物質(zhì)代謝和能量代謝其實(shí)是一個(gè)過程的2 種表現(xiàn)[29]，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被動(dòng)物機(jī)體吸收，在體內(nèi)互相轉(zhuǎn)化，從而達(dá)到機(jī)體此刻所需的物質(zhì)形態(tài)，轉(zhuǎn)化過程伴隨著能量的吸收、釋放、傳遞和損失。能量依附于能源物質(zhì)而存在，伴隨著能源物質(zhì)的轉(zhuǎn)化而流動(dòng)。能量與能源物質(zhì)之間是統(tǒng)一的，更是不可分割的。傳統(tǒng)觀念一般僅利用單一的能量指標(biāo)（代謝能、凈能等）或?qū)⒛芰靠闯蓡为?dú)的營(yíng)養(yǎng)素，究其原因可能是認(rèn)為能源物質(zhì)之間可相互轉(zhuǎn)化，只要能量供應(yīng)充足，動(dòng)物機(jī)體的需求即可得到滿足。但實(shí)際上能源物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)化是互相制衡的，在轉(zhuǎn)化過程中更是伴隨著能量的消耗和浪費(fèi)。現(xiàn)行豬營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)（NRC）便主要依托能量指標(biāo)，以消化能、代謝能為基礎(chǔ)，結(jié)合蛋白質(zhì)和氨基酸共同形成一個(gè)較為完善的體系，為生豬產(chǎn)業(yè)的整體穩(wěn)定發(fā)展提供了保障。但由上文可知，不同能源物質(zhì)有不同的供能途徑和獨(dú)立效應(yīng)，若將其籠統(tǒng)的折合為能量值來計(jì)算，則具有一定的局限性。因此，優(yōu)化豬飼糧能源結(jié)構(gòu)，建立多維度能量需求體系變得尤為重要[1]。趙勝軍等[30]通過建立豬可代謝葡萄糖模型，期望構(gòu)建豬可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系，結(jié)合“能量載體物質(zhì)”將物質(zhì)與能量在一定程度上關(guān)聯(lián)起來。這與本文所述問題異曲同工?？梢?，要想在現(xiàn)行單一能量指標(biāo)的基礎(chǔ)上尋求突破，需要重點(diǎn)關(guān)注各能源物質(zhì)代謝供能途徑，并理清其互作、組合效應(yīng)，將物質(zhì)與能量有機(jī)結(jié)合，并進(jìn)行整體優(yōu)化思考。

4.2 三大能源物質(zhì)的組合效應(yīng) 三大能源物質(zhì)的部分代謝供能模型（豬生長(zhǎng)模型）如圖4 所示，該模型便可較為完整的體現(xiàn)碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)之間的轉(zhuǎn)化與利用[31]。該模型以三大能源物質(zhì)為起始，將它們?cè)谪i體內(nèi)的代謝產(chǎn)物以乙酰輔酶A 作為樞紐聯(lián)系起來，代謝物在體內(nèi)可以通過不同途徑互相轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)化過程伴隨著能量的吸收與釋放。這其中代謝物除轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A 分解供能外，它們之間的互相轉(zhuǎn)化過程大多需要吸收、消耗能量，這個(gè)過程會(huì)使轉(zhuǎn)化效率降低。而由于各能源物質(zhì)具有不同的獨(dú)立效應(yīng)，在飼糧能源結(jié)構(gòu)不均衡的情況下其互相轉(zhuǎn)化又是不可避免的。由該模型也可以看出，三大能源物質(zhì)之間互相轉(zhuǎn)化、相互影響，整體達(dá)到一種平衡的狀態(tài)，從而共同為豬的生長(zhǎng)提供能量。改變其中一種或幾種能源物質(zhì)供應(yīng)或組成，該體系會(huì)整體改變，從而達(dá)到不同的平衡效果，進(jìn)而直接影響豬的生長(zhǎng)生理狀態(tài)。因此，優(yōu)化飼糧能源物質(zhì)組合配比對(duì)于提高能源物質(zhì)利用效率、改善豬的生長(zhǎng)生理狀態(tài)至關(guān)重要。

圖4 豬生長(zhǎng)代謝模型[31]

國(guó)內(nèi)外不少研究已經(jīng)通過改變豬飼糧能源結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)并解決了一些問題，但傳統(tǒng)研究更多是點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的探究，并沒有從飼糧能源結(jié)構(gòu)的組合、互作效應(yīng)上入手，形成系統(tǒng)化的體系。Benz 等[32]研究表明，不同油脂水平的飼糧會(huì)改變育肥豬生長(zhǎng)性能、胴體性狀和胴體脂肪品質(zhì)。Schenck 等[33]發(fā)現(xiàn)，添加油脂會(huì)顯著降低仔豬的日增重。Lawrence 等[34]設(shè)計(jì)了不同油脂水平飼糧，并通過改變玉米和豆粕含量保持飼糧等能等氮，其研究發(fā)現(xiàn)隨著油脂的增加會(huì)顯著降低斷奶仔豬采食量，斷奶仔豬（約27 日齡）前2 周日增重也會(huì)隨飼糧脂肪含量的增加線性下降，能量利用率也呈下降趨勢(shì)。以上研究雖然實(shí)質(zhì)是改變了豬飼糧能源結(jié)構(gòu)，但僅是對(duì)添加的物質(zhì)進(jìn)行了點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的研究，并沒有從動(dòng)物機(jī)體整體的能量代謝角度思考其背后的邏輯與機(jī)制。因此，秦貴信[1]提出了飼糧能源結(jié)構(gòu)體系可作為畜禽能量營(yíng)養(yǎng)體系的重要發(fā)展方向，需系統(tǒng)研究不同飼料能量營(yíng)養(yǎng)源在畜禽體內(nèi)能量代謝的獨(dú)立效應(yīng)、累加效應(yīng)以及互作效應(yīng)，從而得到飼糧能源結(jié)構(gòu)的優(yōu)化模式和結(jié)構(gòu)性需求。

在此基礎(chǔ)上，劉飛飛[35]在保持仔豬飼糧等能等氮的基礎(chǔ)上，調(diào)整飼糧碳水化合物/ 油脂比分別為11.7:1.0（LF 組）、1.5:1.0（MF 組）和1.0:6.9（HF 組），結(jié)果表明，改變能源物質(zhì)的組成顯著影響了仔豬的生長(zhǎng)性能。其中LF 組仔豬的生長(zhǎng)性能顯著優(yōu)于MF、HF 組；與LF 組相比，MF 和HF 組氮沉積顯著下降。究其原因可能是在不同能源結(jié)構(gòu)下，機(jī)體不同供能平衡對(duì)豬生長(zhǎng)生理狀態(tài)產(chǎn)生了影響。在試驗(yàn)飼糧等能等氮的條件下，添加過高的油脂無(wú)法滿足機(jī)體對(duì)碳水化合物的需求，就會(huì)有大量的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為糖類或直接參與到供能途徑中（如圖3），導(dǎo)致蛋白質(zhì)沉積率降低。

Han 等[36]通過對(duì)生長(zhǎng)豬進(jìn)行呼吸測(cè)熱、碳氮平衡等試驗(yàn)，證明飼糧能源結(jié)構(gòu)的調(diào)整改變了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化供能比例；不僅如此，環(huán)境溫度的改變與飼糧能源結(jié)構(gòu)之間有一定互作效應(yīng)；隨著環(huán)境溫度的降低，脂肪氧化供能量顯著增加，碳水化合物氧化供能量顯著降低，氮沉積率有降低趨勢(shì)，造成此結(jié)果的原因可能是環(huán)境溫度的改變影響了機(jī)體對(duì)能源物質(zhì)的需求，從而改變了能源物質(zhì)氧化供能比例。

5 小 結(jié)

上述研究充分證實(shí)了飼糧能源結(jié)構(gòu)在豬生產(chǎn)生活中的重要價(jià)值，為繼續(xù)構(gòu)建豬飼糧能源結(jié)構(gòu)體系奠定了基礎(chǔ)。但飼糧能源結(jié)構(gòu)體系的研究目前還處于起步階段，只有一些點(diǎn)狀的試驗(yàn)作為其理論支撐，未能形成一個(gè)完整體系。今后，為了完善豬飼糧能源結(jié)構(gòu)體系，還需進(jìn)行不同生長(zhǎng)階段、不同環(huán)境因素、不同遺傳基礎(chǔ)等方向的飼糧能源結(jié)構(gòu)研究，根據(jù)豬機(jī)體的不同條件，進(jìn)行多維度、多角度的飼糧營(yíng)養(yǎng)配比，實(shí)現(xiàn)能量營(yíng)養(yǎng)供求的更精準(zhǔn)對(duì)接，為我國(guó)豬能量營(yíng)養(yǎng)的系統(tǒng)化研究提供一條切實(shí)可行的道路。