李曉晴，王 偉，操 瑜，孫君瑤，李 偉

水庫消落帶碳氮輸移轉(zhuǎn)化研究進(jìn)展①

李曉晴1,2,3，王 偉3,4*，操 瑜3，孫君瑤3，李 偉3

(1 西藏大學(xué)理學(xué)院，拉薩 850000；2 西藏大學(xué)青藏高原生態(tài)與環(huán)境研究中心，拉薩 850000；3 中國科學(xué)院水生植物與流域生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國科學(xué)院武漢植物園)，武漢 430074；4 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國科學(xué)院南京土壤研究所)，南京 210008)

水庫消落帶處于水域生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)的交錯(cuò)區(qū)域。受水庫水位周期性漲落影響，消落帶土壤和植物與水庫水體間頻繁發(fā)生碳氮物質(zhì)交換轉(zhuǎn)化。河流–水庫碳埋藏及其溫室氣體排放是當(dāng)前全球碳循環(huán)研究的熱點(diǎn)問題，但當(dāng)前消落帶碳氮輸移循環(huán)的研究僅關(guān)注植物、土壤或水體單個(gè)對(duì)象，未將消落帶作為整體考慮其對(duì)河流–水庫碳氮輸移轉(zhuǎn)化的貢獻(xiàn)。本文從消落帶物質(zhì)向河流輸移和轉(zhuǎn)化兩個(gè)方面綜合評(píng)述了消落帶土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)、植被碳氮輸入、土壤侵蝕、消落帶碳氮循環(huán)及溫室氣體排放，提出亟待開展消落帶碳氮輸入源追溯、土壤侵蝕和溫室氣體通量長期監(jiān)測(cè)、基于同位素等技術(shù)明確消落帶在水庫碳氮輸移轉(zhuǎn)化中的貢獻(xiàn)等方面的研究，以進(jìn)一步系統(tǒng)明確碳氮元素在消落帶和水體間的輸移、水土界面的多途徑生物地球化學(xué)循環(huán)轉(zhuǎn)化過程，評(píng)估水庫消落帶在河流上、下游及河口碳氮輸送轉(zhuǎn)化中的作用。

消落帶；碳氮?jiǎng)討B(tài)；土壤侵蝕；溫室氣體排放

河流連接陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)，在全球物質(zhì)循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用[1]。河流等內(nèi)陸水域每年接收來自陸地生態(tài)系統(tǒng)1.9 ～ 5.1 Pg碳物質(zhì)，約占陸地年凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)的10%，其中約有0.2 ～ 0.6 Pg碳埋藏在沉積物中，約0.8 ～ 3.9 Pg碳以氣體形式進(jìn)入大氣，剩余約0.9 Pg碳輸送進(jìn)入海洋[2-3]；河流年氮輸送通量為270 Tg，約占陸地年氮輸入量的20% 左右，其中約190 Tg氮經(jīng)反硝化以氣體形式進(jìn)入大氣，剩余約80 Tg氮輸入進(jìn)入海洋[4]，凸顯河流在全球及區(qū)域碳氮輸移及轉(zhuǎn)化方面的重要性。

河流筑壩是河流生態(tài)系統(tǒng)受人為影響最為深遠(yuǎn)的事件之一。河流受到水庫在空間的連續(xù)分割和時(shí)域上的動(dòng)態(tài)調(diào)配，其自然屬性以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)–過程–功能受到影響并發(fā)生改變[5]。一方面由于水流流速降低，顆粒物運(yùn)輸受阻，原本應(yīng)進(jìn)入河口–海洋的有機(jī)碳轉(zhuǎn)而沉積在內(nèi)陸水庫水體，引發(fā)對(duì)于水庫作為碳源及碳匯的關(guān)注[6]。據(jù)估算自2003年以來，筑壩導(dǎo)致長江顆粒性有機(jī)碳(POC)年入海量由1953—1986年間的(10.6 ± 2.6) Tg減少至2003—2008年間的(1.9 ± 1.0) Tg，年P(guān)OC攔截量約(4.9 ± 1.9) Tg[7]，全球范圍內(nèi)因筑壩造成的有機(jī)碳年攔截量達(dá)(48 ± 11) Tg[8]，幾乎相當(dāng)于河流年入海碳埋藏量[9]。另一方面對(duì)于水庫下游，筑壩不僅導(dǎo)致陸地向海洋的有機(jī)碳輸送量減少了約1/4[10]，其造成的“水體滯留效應(yīng)”也使得藻類等內(nèi)源碳增加，從而改變了河流主要碳組分溶解性無機(jī)碳(DIC)的通量[11]，影響河流上、下游及河口區(qū)生態(tài)環(huán)境演化。由此可見，河流筑壩修建水庫在陸地–河流碳氮運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化兩個(gè)方面都深入影響并改變著全球碳氮物質(zhì)循環(huán)過程。

盡管水庫作為碳埋藏?zé)釁^(qū)是當(dāng)前全球變化研究的熱點(diǎn)問題，但水庫所埋藏碳的來源、組成及其轉(zhuǎn)化過程尚不完全明晰。水庫消落帶(water-level flu-ctuation zone，WLFZ)在水庫–河流碳氮物質(zhì)輸移和轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著重要作用。水庫消落帶是由河流筑壩后水庫水位受人為調(diào)蓄周期性漲落，在最高水位與最低水位之間所形成的一段特殊區(qū)域(圖1)。以我國三峽水利工程為例，消落帶面積約349 km2，相當(dāng)于三峽庫區(qū)面積的1/3[12]。從長年時(shí)間尺度看，在水庫運(yùn)行初期，消落帶因其土壤有機(jī)物含量較高往往成為水庫–河流碳氮物質(zhì)輸入源，直接向河流–水庫輸入外源碳或間接引起藻類繁殖促進(jìn)內(nèi)源碳埋藏[11]。從年時(shí)間尺度看，消落帶在落干期累積新鮮植物碳源，淹水期與水庫水體發(fā)生碳氮物質(zhì)交換，而處于消落帶–水界面的碳氮物質(zhì)通過反硝化、厭氧氨氧化(ANAMMOX)等途徑不斷發(fā)生碳氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。再從空間尺度看，水庫建造區(qū)多為山地，消落帶具有一定坡度且因頻繁淹水，植被覆蓋率較低，加劇消落帶土壤侵蝕，使其成為河流–水庫不可忽視的重要碳氮物質(zhì)輸入源[13]。因此，本文綜合分析了消落帶土壤碳氮含量變化、植被碳氮輸入、土壤侵蝕和溫室氣體排放等方面的相關(guān)研究，以期整體呈現(xiàn)消落帶在水庫–河流碳氮輸移轉(zhuǎn)化中的作用和貢獻(xiàn)。

1 消落帶土壤–植被碳氮輸移

消落帶土壤、植被受水位變化的影響，一直處于淹水–落干的動(dòng)態(tài)變化中，主要通過水土界面的擴(kuò)散交換、土壤侵蝕和淹水后植被分解等過程向水庫輸入碳氮物質(zhì)。大量研究表明，水庫蓄水淹沒土壤植被伴隨大量的二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)產(chǎn)生，淹水后最初幾年的溫室氣體排放通量相當(dāng)于自然湖泊的10倍，由此可見淹沒區(qū)土壤植被對(duì)于評(píng)估水庫碳源碳匯的重要性[14]。

1.1 土壤碳氮輸移

消落帶土壤碳氮的動(dòng)態(tài)變化是判斷其作為碳氮源匯的關(guān)鍵。消落帶土壤與水庫水體發(fā)生的碳氮物質(zhì)交換過程可分為兩個(gè)階段：即水庫低水位期也稱為落干期，碳氮等物質(zhì)會(huì)通過降水、地表徑流等方式進(jìn)入水體；在高水位期即蓄水期，消落帶表層土壤呈現(xiàn)水體沉積物的性質(zhì)，可直接與上覆水體進(jìn)行物質(zhì)交換[15-16]。

1.1.1 土壤碳氮輸移方式 土壤碳氮主要以可溶性有機(jī)質(zhì)(DOM)的溶出擴(kuò)散交換和受侵蝕后顆粒性有機(jī)質(zhì)(POM)的形式輸入水庫水體。梁儉等[17]通過三維熒光光譜等技術(shù)對(duì)三峽庫區(qū)消落帶釋放DOM的動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，消落帶DOM的釋放在時(shí)間尺度呈現(xiàn)“快速釋放–下降–動(dòng)態(tài)平衡的變化”，釋放速率和通量計(jì)算表明消落帶初期作為較大的DOM釋放源而逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樵川C匯間動(dòng)態(tài)平衡。不同區(qū)域消落帶釋放的DOM濃度不盡相同，其芳香性、腐質(zhì)化程度等地化特征也存在明顯差異，以上特征可能造成消落帶區(qū)域碳氮輸入的差異[18]。

土壤侵蝕是消落帶向水庫碳氮輸入的另外一種重要方式，可歸納為水力侵蝕和重力侵蝕兩種類型。水力侵蝕包括波浪侵蝕和降雨侵蝕，重力侵蝕包括崩塌和滑坡，其中波浪侵蝕和崩塌對(duì)消落帶土壤的侵蝕作用最為突出[19]。波浪侵蝕造成的一次性破壞規(guī)模較小，但作用范圍廣，可使岸坡發(fā)生明顯后退[20]。消落帶土壤崩塌是因?yàn)橥馏w在持續(xù)淹水后，土壤含水量飽和、容重增大、抗剪蝕強(qiáng)度降低，使得土體軟化、崩解以至坍滑。波浪侵蝕是消落帶庫岸侵蝕的主要形式，在長期的波浪侵蝕作用下，崩塌現(xiàn)象更容易發(fā)生[21]。以三峽庫區(qū)為例，吳昌廣等[22]通過修正RUSLE模型，估算庫區(qū)土壤侵蝕速率為3 185 t/(km2·a)，庫區(qū)水土流失面積占庫區(qū)總面積的66.79%。Bao等[13]使用侵蝕針技術(shù)觀察三峽庫區(qū)土壤侵蝕率的時(shí)空變化，估算庫區(qū)干流土壤侵蝕率約為9 191 t/(km2·a)，超過支流土壤侵蝕率的6倍以上，并且干流的土壤侵蝕率空間變化比支流顯著，高程較低處的土壤侵蝕強(qiáng)度高于高程較高處[23]。

1.1.2 土壤碳氮含量動(dòng)態(tài)變化 土壤–水界面碳氮物質(zhì)交換的結(jié)果首先反映在土壤碳氮含量變化方面。表1列出了部分水庫消落帶土壤淹水后碳氮含量變化的研究結(jié)果，涉及不同淹水時(shí)期及不同水位高程土壤碳氮含量。由表1數(shù)據(jù)可以看出，時(shí)間尺度上消落帶有機(jī)質(zhì)含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。程瑞梅等[24]的研究指出三峽庫區(qū)消落帶經(jīng)長期水位漲落后，土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)含量降低達(dá)36.9% ～ 53.3%，且隨水位漲落次數(shù)的增多，土壤營養(yǎng)物質(zhì)流失越多[25-26]。此外，在空間尺度，研究人員對(duì)不同高程間的消落帶土壤碳含量進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示，高程較高的未淹沒區(qū)土壤有機(jī)碳(SOC)含量高于高程較低的淹水–落干區(qū)和長期淹沒區(qū)[27]。這一方面是由于表層土壤受侵蝕、沖刷，另一方面緣于淹水加速了SOM的分解。王婭儆等[28]的結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)，此外她還發(fā)現(xiàn)三峽庫區(qū)160 m處消落帶土壤SOM含量比150 m和170 m處分別高61.45%、40.62%，即SOM在消落帶中部高程區(qū)域出現(xiàn)了累積，地形導(dǎo)致的泥沙沉積、干濕交替引起可溶性有機(jī)碳(DOC)礦化速率降低可能是造成這種現(xiàn)象的原因[33]。以上說明消落帶土壤碳含量在時(shí)間和空間尺度變化具有一定的一致性。

土壤全氮(TN)主要來源于SOM，消落帶淹水后SOM的流失可能導(dǎo)致氮素含量下降。當(dāng)前已有的研究結(jié)果證實(shí)，淹水土壤TN含量低于未淹水土壤(表1)，且土壤TN與SOM含量呈極顯著正相關(guān)[24]，說明大量氮可能隨土壤POM或DOM進(jìn)入水體。此外，周期性淹水還促進(jìn)消落帶土壤的礦化及與上覆水間的無機(jī)氮交換。落干期時(shí)，土壤有機(jī)質(zhì)礦化、氨氧化等過程使得土壤累積一定含量的無機(jī)氮[34]；而淹水期的厭氧環(huán)境則有利于反硝化作用和無機(jī)氮的交換吸附[35]。詹艷慧等[36]研究了淹水–落干過程銨態(tài)氮(NH4+-N)在土壤的吸附解吸過程，淹水導(dǎo)致土壤會(huì)向上覆水釋放更多的NH4+-N。消落帶周期性淹水造就的有氧–厭氧條件顯著促使土壤有機(jī)氮礦化和硝化–反硝化及ANAMMOX等作用發(fā)生耦合，從而加速消落帶土壤氮的輸移轉(zhuǎn)化[37]。

1.2 植被碳氮輸入

水庫消落帶區(qū)域生長有大面積的一年生或多年生草本植物[38]，淹水期時(shí)不耐水淹的植物將腐爛分解，向水體釋放大量營養(yǎng)物質(zhì)(圖1)。20世紀(jì)70年代，McLachlan[39]報(bào)道了湖濱帶植物淹水后的養(yǎng)分釋放問題；80年代，Chang和Wen[40]研究發(fā)現(xiàn)消落帶草本植物腐爛后的養(yǎng)分釋放是造成水庫建成初期營養(yǎng)元素升高的主要原因之一。近年來，研究表明消落帶植被因其耐淹水能力不同，在經(jīng)歷多次水位漲落周期性變化后，逐漸從營養(yǎng)吸收匯變成了營養(yǎng)釋放源[41]。譚秋霞等[42]采集三峽庫區(qū)消落帶草本植物，在室內(nèi)進(jìn)行了200 d的淹水模擬試驗(yàn)，結(jié)果顯示幾種草本植物浸泡后DOC的最大釋放量為50.54 mg/g，而更多碳可能以POC形式釋放進(jìn)入水體。

不同于碳，氮釋放往往涉及水庫水環(huán)境的安全。王建超等[43]估算植被經(jīng)3個(gè)月完全分解后TN釋放負(fù)荷可達(dá)125.2 kg/hm2，遠(yuǎn)超過村落徑流污染水平(64.2 kg/hm2)[44]。Xiao等[45]采用網(wǎng)袋分解法在三峽水庫開展的植物野外原位分解試驗(yàn)結(jié)果顯示，消落帶優(yōu)勢(shì)植物的TN釋放負(fù)荷為81.1 kg/hm2，也高于三峽庫區(qū)TN非點(diǎn)源污染負(fù)荷[44]，植物淹水后氮輸入總量更是達(dá)到449.87 t，遠(yuǎn)高于未施肥條件下三峽水庫澎溪河流域消落帶水稻土氮釋放負(fù)荷(236.07 t)[46]，繼而引發(fā)學(xué)界對(duì)于植被氮輸入影響水庫水環(huán)境安全的關(guān)注。

表1 水庫消落帶土壤碳氮含量變化

消落帶除土壤和植被的碳氮輸入外，還涉及碳酸鹽區(qū)消落帶基巖風(fēng)化溶解等無機(jī)碳輸入。因?yàn)镈IC進(jìn)入水庫水體可被水庫中的藻類利用固定，進(jìn)而有學(xué)者提出了巖溶區(qū)水庫可能存在生物碳泵機(jī)制引起的巖溶型碳匯，但巖溶碳匯的穩(wěn)定性一直飽受質(zhì)疑[47]。由此可以明顯看出，消落帶作為源向水庫不斷輸入碳氮物質(zhì)(圖1)，但是當(dāng)前的研究僅對(duì)消落帶土壤碳氮變化量進(jìn)行描述，且未在空間尺度顧及土壤、植被覆蓋、地形等環(huán)境異質(zhì)性，一直以來未從整體上評(píng)估消落帶土壤向水庫輸入碳氮物質(zhì)的年或多年貢獻(xiàn)量。

2 消落帶碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)化及溫室氣體排放

土壤和植被碳氮物質(zhì)以DOM或POM的形式進(jìn)入水庫，在土壤微生物驅(qū)動(dòng)下經(jīng)過礦化分解、厭氧還原產(chǎn)甲烷及甲烷氧化等碳循環(huán)過程[48]，硝化、反硝化及ANAMMOX等氮循環(huán)過程，以及反硝化型甲烷厭氧氧化(DAMO)等碳氮耦合循環(huán)過程[49]，最終，以CO2、CH4、N2O(氧化亞氮)釋放等外在表現(xiàn)和土壤、水庫水體、沉積物碳氮組分的改變等內(nèi)在變化展現(xiàn)出來(圖1)。水庫不僅是碳埋藏的熱區(qū)，而且也是溫室氣體排放的重要源之一[50]。消落帶的溫室氣體排放是估算消落帶碳氮凈輸入通量不可忽略的重要部分，也是評(píng)價(jià)水庫溫室氣體總、凈排放通量，闡明水電或水庫的生態(tài)效應(yīng)的重要依據(jù)[51-52]。

2.1 消落帶碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)化

2.1.1 消落帶碳循環(huán)相關(guān)過程 消落帶土壤、植物受到水位波動(dòng)的影響，動(dòng)態(tài)干濕交替是影響SOM或植物殘?bào)w分解的主要因素。賈國梅等[27]研究發(fā)現(xiàn)，消落帶SOC、ROC(易氧化有機(jī)碳)、DOC和MBC(微生物生物量碳)都低于未淹水區(qū)域，而消落區(qū)內(nèi)DOC及礦化碳都表現(xiàn)出隨高程降低明顯增加的趨勢(shì)，說明淹水導(dǎo)致DOC溶出且促進(jìn)了消落區(qū)有機(jī)質(zhì)的礦化，這與稻田淹水后SOM的礦化分解過程非常相似[53]。近期有學(xué)者也發(fā)現(xiàn)，消落帶活性有機(jī)碳與碳水解酶活性呈明顯的正相關(guān)，即消落帶活性有機(jī)碳和碳水解酶均隨高程降低表現(xiàn)為隨之升高[54]，以上說明活性有機(jī)碳在消落帶碳循環(huán)中的重要性。

DOC的溶出伴隨碳的氧化和厭氧還原，即最終以CO2和CH4的形式排放，其中碳的氧化分解可分為植物的自養(yǎng)呼吸和微生物的異養(yǎng)呼吸，而CH4的還原一般可通過CO2和H2(氫氣)的直接還原或乙酸途徑產(chǎn)生[55]。盡管這一循環(huán)過程中先由植物從大氣固定CO2后經(jīng)淹水以CH4形態(tài)排放，但由于CH4具有更強(qiáng)的溫室效應(yīng)，且水庫的反季節(jié)調(diào)蓄使得植物生長期壓縮，從而限制了碳源固定，因此，消落帶土壤、植被淹沒區(qū)被認(rèn)為是水庫溫室氣體釋放的熱區(qū)[56]。

2.1.2 消落帶氮循環(huán)相關(guān)過程 消落帶氮循環(huán)以水體硝酸鹽、有機(jī)質(zhì)礦化后硝化驅(qū)動(dòng)，其主要途徑以硝酸鹽反硝化和水體NH4+-N、有機(jī)質(zhì)礦化銨的氨氧化途徑構(gòu)成消落帶氮循環(huán)的主要過程，同時(shí)也涉及硝酸鹽的異化還原(DNRA)以及DAMO等途徑。以上氨氧化和反硝化過程中均有N2O以副產(chǎn)物的形式排放部分進(jìn)入大氣。研究表明，周期性淹水增強(qiáng)了消落帶土壤中氨氧化古菌(AOA)和細(xì)菌(AOB)的豐度并呈現(xiàn)一定的多樣性[57]。周期性淹水帶來的硝態(tài)氮濃度、DOC、pH、土壤水分等變化隨之通過影響反硝化微生物功能群等方式影響反硝化作用[58]，而不同消落帶植物區(qū)反硝化功能群也有明顯區(qū)別，禾本科顯著促進(jìn)了的豐度和的多樣性[59]。近期有學(xué)者通過同位素示蹤結(jié)合高通量測(cè)序和DNA定量，闡明了白洋淀河岸帶中氮循環(huán)途徑貢獻(xiàn)，土壤水飽和帶以ANAMMOX過程主導(dǎo)，而反硝化主導(dǎo)上部土壤水未飽和區(qū)，同時(shí)古菌和細(xì)菌氨氧化耦合DNRA促進(jìn)ANAMMOX途徑，但并未發(fā)現(xiàn)DAMO途徑的存在[37]。葉飛等[60]在三峽消落帶檢測(cè)到DAMO途徑，但未就其途徑貢獻(xiàn)進(jìn)行定量計(jì)算。

2.2 消落帶溫室氣體排放

水電一直被認(rèn)為是一種“綠色”清潔能源，但近20年來大量研究指出筑壩增加了河流碳排放。特別是熱帶地區(qū)水庫溫室氣體排放量巨大，其碳釋放量的估算值超過甚至數(shù)倍于同等發(fā)電量火電廠[61]，因此當(dāng)下評(píng)估水庫溫室氣體效應(yīng)已經(jīng)成為制定水電能源政策和規(guī)劃的前提[62]。水庫中溫室氣體主要來源于水庫沉積物或水體中有機(jī)質(zhì)的分解、水體飽和無機(jī)碳的平衡釋放等，而淹沒的大面積消落帶土壤和植被為溫室氣體的產(chǎn)生提供了充足原料[63]。據(jù)估算，三峽消落帶CH4年排放量相當(dāng)于庫區(qū)水面排放量的一半[52]，可見消落帶溫室氣體排放的重要性。

2.2.1 CO2、CH4排放 消落帶溫室氣體排放通量時(shí)空差異性較大。從空間來看，由于淹沒區(qū)域地形和植被不同，水庫水面溫室氣體排放通量有較大差異[64]。表2中列出了部分水庫及消落帶區(qū)域CO2、CH4排放通量。Yang等[56]采用靜態(tài)箱法研究密云水庫消落帶溫室氣體排放通量，結(jié)果表明，CO2排放通量在敞水區(qū)<消落帶<未淹沒區(qū)，CH4排放通量則表現(xiàn)為消落帶>敞水區(qū)>>未淹沒區(qū)[65]，初步說明消落帶在水庫溫室氣體排放中的重要性。Chen等[51]在三峽庫區(qū)消落帶的研究結(jié)果也證實(shí)消落帶CH4釋放通量顯著高于水庫水面。此外，消落帶內(nèi)不同高程消落帶溫室氣體排放通量也存在顯著差異，研究表明三峽水庫淹水時(shí)間較久的低高程消落區(qū)CH4排放量較高，因?yàn)橥寥赖难趸€原電位隨淹水時(shí)長增加顯著降低，有利于產(chǎn)甲烷菌的存活和代謝，從而有利于CH4的產(chǎn)生[69]。

表2 水庫及消落帶區(qū)域溫室氣體排放量

注：以上研究采樣方法均為靜態(tài)暗箱法，用氣相色譜儀進(jìn)行氣體含量測(cè)定。

時(shí)間尺度上，底物碳、溫度和水位是影響CO2和CH4排放的重要因素[70-71]。日尺度和月尺度下消落帶CO2排放均表現(xiàn)為溫度較高時(shí)排放量較高。如密云水庫消落帶的CO2排放量高峰出現(xiàn)在中午12點(diǎn)((433 ± 13) mg/(m2·h))和8月((584 ± 11) mg/(m2·h))[56]。CH4排放受甲烷氧化菌活性依賴溫度的影響，因此也是中午時(shí)分消落帶排放量較高。除此之外，消落帶CH4排放的月變化特征主要受水庫水位影響，所以在水庫高水位期間消落帶CH4排放量較高[72]。

2.2.2 N2O排放 水陸交錯(cuò)帶包括河岸帶、湖濱帶和消落帶，硝化、反硝化作用強(qiáng)烈，該區(qū)域N2O排放通量超過河流、湖泊等水域區(qū)域[73-74]。水庫N2O的研究大多認(rèn)為水庫水體N2O過飽和，通過模型計(jì)算具有一定的潛在排放[75-76]，但對(duì)庫區(qū)水域的實(shí)測(cè)排放通量值卻較小[74,77]。相應(yīng)的消落區(qū)研究表明，三峽消落帶在植物生長季的N2O排放通量為(0.031 ± 0.47) mg/(m2·h)，基本是水域排放量的百倍[51, 77]。李紅麗等[66]研究結(jié)果更是表明，8月玉渡山水庫消落帶N2O排放通量達(dá)到最大為3.05 mg/(m2·h)，顯著高于水庫淺水區(qū)(表2)。方芳等[58]的研究也表明，較高硝酸鹽濃度的農(nóng)耕區(qū)消落帶和人工植被恢復(fù)區(qū)土壤N2O排放量都較高，分別為(23.71 ± 31.61)、(6.82 ± 11.68) g/(hm2·d)。但應(yīng)注意的是，N2O交換通量的空間和時(shí)間變異性也較大，不少區(qū)域頻繁表現(xiàn)為N2O的匯，且其機(jī)制暫不明晰[78]。鑒于較高氮營養(yǎng)水庫消落帶具有較高的N2O排放通量，應(yīng)考慮將此類消落帶N2O排放納入水庫溫室氣體效應(yīng)估算，同時(shí)關(guān)注消落帶N2O匯的研究。

3 研究展望

現(xiàn)有研究在消落帶土壤碳氮含量變化、消落帶植被碳氮輸入和溫室氣體排放等方面肯定了消落帶對(duì)于水庫碳氮輸移的重要性，特別是已經(jīng)初步量化了消落帶植被的碳氮物質(zhì)輸移量。盡管如此，對(duì)于消落帶在水庫碳氮輸移轉(zhuǎn)化方面的貢獻(xiàn)、轉(zhuǎn)化機(jī)理方面仍存在較多空白，例如消落帶土壤碳氮輸入貢獻(xiàn)的計(jì)算、消落帶植被和流域不同尺度植被的碳氮輸入量對(duì)比，以及土壤侵蝕監(jiān)測(cè)和溫室氣體通量觀測(cè)等方面還亟待加強(qiáng)。針對(duì)水庫在河流碳氮輸移轉(zhuǎn)化過程中的作用，今后的研究應(yīng)結(jié)合現(xiàn)有研究成果與實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，從消落帶對(duì)水庫碳埋藏和溫室氣體排放的貢獻(xiàn)等幾個(gè)方面展開：

1)在明確消落帶土壤、植物碳氮輸入量的基礎(chǔ)上，借助土壤、陸地維管植物和藻類三端元的13C同位素特征和木質(zhì)素的化學(xué)及抗降解特性構(gòu)建三端混合模型，評(píng)價(jià)當(dāng)前水庫消落帶碳氮輸移的貢獻(xiàn)比重及對(duì)水庫水體碳氮組成改變的影響。借助遙感影像等手段，進(jìn)一步厘清水庫修建前后，影響河流–水庫碳氮輸入主要區(qū)域河岸帶(建壩前)和消落帶(建壩后)的物質(zhì)輸送量。評(píng)估建庫前后，河岸帶/消落帶土壤/植被變化在河流–水庫碳氮輸移轉(zhuǎn)化中的作用，準(zhǔn)確評(píng)估消落帶碳氮的總輸入量，服務(wù)于河流筑壩過程的生態(tài)評(píng)價(jià)。

2)消落帶土壤及基巖侵蝕可能是水庫碳氮輸入的又一大來源，然而目前對(duì)其總輸入量、沉積物碳埋藏中的貢獻(xiàn)量及對(duì)水庫水體碳氮組分的影響還知之甚少，以至于很難評(píng)價(jià)、判斷其對(duì)河流碳氮輸移的影響。土壤侵蝕監(jiān)測(cè)為土壤侵蝕計(jì)算提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，但目前區(qū)域及全球尺度下消落帶土壤侵蝕的數(shù)據(jù)資料非常有限，更加凸顯快速化、高精度化土壤侵蝕監(jiān)測(cè)和測(cè)量技術(shù)的重要性。除基礎(chǔ)高清遙感影像、攝影測(cè)量、光電侵蝕針等技術(shù)之外[13, 79]，激光雷達(dá)(LiDAR)技術(shù)集激光、全球定位系統(tǒng)、慣性導(dǎo)航系統(tǒng)于一身，能快速、精確獲取地面三維信息，利用該技術(shù)獲取的圖像能直接和明確地識(shí)別、繪制土壤侵蝕過程，便于更加高效、準(zhǔn)確估算土壤侵蝕面積、侵蝕速率及碳氮物質(zhì)輸入通量[80]。今后應(yīng)加大對(duì)消落帶土壤及碳酸鹽類岸基的侵蝕監(jiān)測(cè)，構(gòu)建LiDAR應(yīng)用分析平臺(tái)，將該技術(shù)與傳統(tǒng)土壤侵蝕監(jiān)測(cè)技術(shù)、原位侵蝕試驗(yàn)相結(jié)合，共同研究土壤侵蝕強(qiáng)度。明確消落帶土壤侵蝕對(duì)水庫碳氮輸移的貢獻(xiàn)量，可為消落帶生態(tài)重建提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

3)鑒于水庫溫室氣體排放的時(shí)空異質(zhì)性，通過模型估算和當(dāng)前手段的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)無法滿足對(duì)水庫溫室氣體的準(zhǔn)確量化，因此應(yīng)考慮建立水庫水域–消落帶的原位碳氮循環(huán)相關(guān)氣體的監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，明確消落帶溫室氣體排放通量在水庫溫室氣體通量中占比。在明確溫室氣體通量及排放規(guī)律的基礎(chǔ)上，探究消落帶溫室氣體排放的同位素特征及其相關(guān)的微生物學(xué)機(jī)制(如ANAMMOX、反硝化、DAMO等)，清楚掌握水庫消落帶的碳氮物質(zhì)循環(huán)通量–機(jī)制過程，為更全面地評(píng)估水庫的溫室效應(yīng)提供強(qiáng)有力的數(shù)據(jù)支撐和保障。

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Research Advances in Transport and Transformation of Carbon and Nitrogen in Water-level Fluctuating Zone (WLFZ) of Reservoir

LI Xiaoqing1,2,3, WANG Wei3,4*, CAO Yu3, SUN Junyao3, LI Wei3

(1 College of Science, Tibet University, Lhasa 850000, China; 2 Research Center for Ecology and Environment of Qinghai- Tibetan Plateau, Tibet University, Lhasa 850000, China; 3 CASKey Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China; 4 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

Water-level fluctuation zone (WLFZ) of reservoir is located in the interlaced area between aquatic and terrestrial ecosystem.Under the influence of periodic fluctuation of reservoir water level, carbon (C) and nitrogen (N) exchanges and transformation frequently occur between soil and plant of WLFZ and water body of reservoir.C burial and greenhouse gas emission of river-reservoir are hot issues in the global C cycle, however, current studies on WLFZ C and N cycles were only focused on single object such as plant, soil or water body, and did not take WLFZ as a whole in considering its contribution to river-reservoir C and N transport and transformation.This paper reviewed study progresses in the changes of soil C and N contents, C and N inputs by vegetation, soil erosion, C and N cycles and greenhouse gas emission from two aspects of transport and transformation of nutrients in the WLFZ.In order to further systematically clarify the multi-pathway biogeochemical cycling and transformation processes of C and N between WLFZ and water bodies and in soil and water interfaces and evaluate the role of WLFZ in C and N transport and transformation in upstream, downstream and estuary of river, it is suggested that to urgently carry out researches on tracing C and N input sources in WLFZ, long-term monitoring of soil erosion and greenhouse gas flux in WLFZ, and WLFZ contribution to C and N transport and transformation of reservoir based on isotopes, etc..

Water-level fluctuation zone; Carbon and nitrogen dynamic; Soil erosion; Greenhouse gas emission

P593；X833；X143

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.05.001

李曉晴, 王偉, 操瑜, 等.水庫消落帶碳氮輸移轉(zhuǎn)化研究進(jìn)展.土壤, 2021, 53(5): 881–889.

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFA0601001)、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31601824)和土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國科學(xué)院南京土壤研究所)開放基金項(xiàng)目(Y20160018)資助。

通訊作者(wangwei@wbgcas.cn)

李曉晴(1994—)，女，河南濮陽人，碩士研究生，主要從事濕地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)研究。E-mail:lixiaoqing17@mails.ucas.ac.cn