鄒英武 杜洋文 黃發(fā)新 徐春永 鄧先珍 張國(guó)際

摘 要： 以1 a生薄殼山核桃實(shí)生苗為研究對(duì)象，探討澆施不同濃度尿素溶液對(duì)薄殼山核桃實(shí)生苗凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、光合有效輻射等12個(gè)生理生態(tài)因子日變化的影響，以及各生理生態(tài)因子間的相關(guān)關(guān)系，為培育薄殼山核桃優(yōu)質(zhì)砧木提供合理施肥依據(jù)。采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，測(cè)定分別澆施0.3%、0.6%、0.9%濃度尿素溶液和對(duì)照處理薄殼山核桃實(shí)生苗的凈光合速率等12個(gè)生理生態(tài)因子的日變化進(jìn)程，并采用相關(guān)分析分析各因子間的相關(guān)關(guān)系，采用主成分分析法和通徑分析法分析各生理生態(tài)因子對(duì)凈光合速率的直接和間接影響。結(jié)果表明：薄殼山核桃實(shí)生苗凈光合速率日變化曲線(xiàn)呈“雙峰型”，有明顯“午休”現(xiàn)象;各生理生態(tài)因子與凈光合速率存在密切的相關(guān)關(guān)系，空氣相對(duì)濕度是凈光合速率變化的主要決策因子，氣孔限制值也是重要的決策因子，蒸騰速率是凈光合速率變化的主要限制因子;澆施不同濃度尿素溶液的薄殼山核桃實(shí)生苗具有比不施肥苗木更高光合效率，以0.6%濃度尿素溶液具有更高凈光合速率;提高薄殼山核桃實(shí)生苗生長(zhǎng)環(huán)境的空氣相對(duì)濕度和限制苗木的蒸騰速率是提高薄殼山核桃實(shí)生苗凈光合速率的重要措施。

關(guān)鍵詞： 薄殼山核桃;施肥;日變化;凈光合速率

中圖分類(lèi)號(hào)：S664.1?? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?? 文章編號(hào)：1004-3020（2021）05-0001-07

Effects of Different Fertilizing Concentrations on Photosynthetic

Traits of Carya illinoensis Seedlings

Zou Yingwu（1） Du Yangwen（2，3） Huang Faxin（2，3） Xu Chunyong（2，3） Deng Xianzhen（2，3） Zhang Guoji（4）

（1.Wunaoshan Forest Farm of Macheng City Macheng 436010 ;2.Hubei Academy of Forestry Wuhan 430075;

3.Huanggang Normal University，

aHubei Key Laboratory of Economic Forest Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization

bHubei Collaborative Innovation Center for the Characteristic Resources Exploitation

of Dabie Mountains Huanggang 438000;4.Macheng City Forestry Bureau Macheng 436100）

Abstract： To discuss effects of different fertilizing concentrations on the diurnal variation of 12 physiological ecological factors of Carya illinoensis，such as net photosynthetic rate，stomata conductance，intercellular CO2 concentration，photosynthetic active radiation，thus providing rational fertilization basis for cultivating high-quality stock.The completely randomized trial was used to determine the diurnal variation of 12 physiological ecological factors of C. illinoensis seedlings，which were doused 0.3%，0.6%，0.9% and controlling the concentration of urea solution without fertilization.The correlation relationship among factors was analyzed by correlation analysis，and the direct and indirect effects of physiological ecological factors on the net photosynthetic rate were analyzed by the main component analysis and the path analysis.It showed that the diurnal curve of net photosynthetic rate had a bimodal pattern and a clear midday depression.There was a close correlation between physiological ecological factors and net photosynthetic rate，the direct impact of the physiological ecological factors on net photosynthetic rate occurred in the order of relative humidity of air> stomata limitation> transpiration rate，the relative humidity of air was the primary determining factor，and the stomata limitation was the main limiting factor for net photosynthetic rate. The different fertilization concentration seedlings had higher photolytic efficiency than the non-fertilization seedlings，and the net photosynthetic rate of C.illinoensis seedlings with 0.6% concentration urea solution was the highest.Improving the relative humidity of air in the growth environment of C.illinoensis seedlings and limiting the transpiration rate of seedlings were important measure to improve the net photosynthetic rate.

Key words： Carya illinoensis;fertilization;diurnal variation;net photosynthetic rate

薄殼山核桃Carya illinoensis又名美國(guó)山核桃、長(zhǎng)山核桃，是胡桃科山核桃屬落葉喬木，種仁油脂含量高達(dá)70%～85%，是重要的木本油料樹(shù)種和干果[1]。在我國(guó)已有百余年的引種歷史，既可生食又可加工制作食品和保健食品，具有較高的醫(yī)學(xué)和保健功能，也是荒山綠化的優(yōu)質(zhì)材用樹(shù)種和“四旁”種植的庭院綠化樹(shù)種[2]。許多地方將其作為增加農(nóng)民收入、實(shí)施“精準(zhǔn)扶貧”的重要經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，在緩解糧油供需矛盾和實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村振興方面也發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用[3]。植物葉片光合作用是最重要的生理活動(dòng)之一，是所有物質(zhì)和能量代謝的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物中的有機(jī)物質(zhì)90%～95%就是其合成的，與植物果實(shí)產(chǎn)量緊密相關(guān)[4]。植物吸收與固定能量、分配與轉(zhuǎn)化物質(zhì)、水碳循環(huán)等生理生態(tài)過(guò)程都是依靠光合作用進(jìn)行的，不僅對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著非常重要的作用，而且對(duì)植物的產(chǎn)量質(zhì)量也會(huì)產(chǎn)生較大的影響[5]。目前，對(duì)薄殼山核桃光合作用的研究主要集中在修剪措施[6]、干旱脅迫和復(fù)水[7]、不同品種[8]等光合特性的研究，對(duì)薄殼山核桃嫁接苗光合特性變化的研究鮮有報(bào)道，本文主要針對(duì)澆施不同濃度尿素溶液后薄殼山核桃嫁接苗光合作用及其生理生態(tài)因子日變化進(jìn)行研究，篩選出能有效提高薄殼山核桃嫁接苗光合效率的適宜施肥濃度，并分析各生理生態(tài)因子間相互關(guān)系，以期為薄殼山核桃良種壯苗繁育提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

以薄殼山核桃‘金華品種1 a生容器實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，將其分為4個(gè)處理（以下各處理分別簡(jiǎn)稱(chēng)為“SSM3”“SSM6”“SSM9”“SSMCK”），每處理10株，3次重復(fù)。2020年5月開(kāi)始對(duì)SSM3、SSM6、SSM9 3個(gè)處理分別澆施0.3%、0.6%和0.9%濃度尿素（含氮量46%）溶液1 L，對(duì)SSMCK處理澆施等量清水為對(duì)照，澆施時(shí)間分別為5月15日、5月30日、6月15日、6月30日、7月15日、7月30日，共計(jì)6次。

1.2 測(cè)定方法

2020年9月13日天氣晴朗，采用美國(guó)LI-COR公司的第三代氣體交換測(cè)量系統(tǒng)Li-6400XT光合儀，分別測(cè)定各施肥處理的凈光合速率和生理生態(tài)因子日變化，從7∶00～17∶00每隔2 h測(cè)定1次，每處理選擇生長(zhǎng)勢(shì)一致的苗木3株，均選擇苗木中部健康完好當(dāng)年生葉片測(cè)定，結(jié)果取其均值。主要測(cè)定指標(biāo)有：葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、光合有效輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、大氣溫度（Ta）、葉片溫度（Tl）、空氣相對(duì)濕度（RH）、葉面飽和蒸氣壓虧缺（Vpdl）等;利用光合和環(huán)境參數(shù)計(jì)算氣孔限制值（Ls=1-Ci/Ca）和水分利用率（WUE=Pn/Tr）[9]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel制作光合日變化曲線(xiàn)圖，利用SPSS 16.0對(duì)生理生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析、相關(guān)分析、逐步回歸分析，進(jìn)一步進(jìn)行通徑分析和決策分析。

2 結(jié)果分析

2.1 主要環(huán)境因子日變化

測(cè)定當(dāng)日主要環(huán)境因子PAR、RH、Ca和Ta日變化情況（圖1），其中PAR日變化曲線(xiàn)呈單峰曲線(xiàn)，呈倒“V”形，在13∶00達(dá)到峰頂，峰值為1 360 μmol·m-2·s-1;RH日變化曲線(xiàn)呈“U”形，在13∶00～15∶00達(dá)到峰谷，峰谷值為46.68%;Ca日變化曲線(xiàn)呈“U”形，在11∶00達(dá)到峰谷，峰谷值為393.13 μmol·mol-1;Ta日變化曲線(xiàn)表現(xiàn)為單峰曲線(xiàn)，呈倒“V”形，在13∶00達(dá)到峰值，峰值為35.52 ℃。由此可知，PAR和Ta日變化曲線(xiàn)相似，均呈倒“V”形，RH和Ca日變化曲線(xiàn)相似，均呈“U”形，前者與后者呈一定的相反變化關(guān)系。

2.2 不同施肥濃度薄殼山核桃實(shí)生苗光合特性日變化

不同施肥濃度薄殼山核桃實(shí)生苗Pn日變化曲線(xiàn)均表現(xiàn)為不對(duì)稱(chēng)雙峰曲線(xiàn)（圖2），呈現(xiàn)明顯“午休”

現(xiàn)象。SSM3、SSM6和SSM9第一峰值出現(xiàn)在9∶00，均明顯大于SSMCK，以SSM6峰值最大為8.18 μmol CO2·m-2·s-1，其次SSM3;第二峰值出現(xiàn)在15∶00，以SSM3峰值最大為2.67 μmol CO2·m-2·s-1，其次SSM6，SSMCK Pn最小;“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在13∶00。

不同施肥濃度薄殼山核桃實(shí)生苗Gs日變化曲線(xiàn)表現(xiàn)為7∶00～9∶00快降，9∶00～17∶00慢降，各處理曲線(xiàn)變化表現(xiàn)一致。7∶00各處理間Gs差異較大，以SSMCK最大，SSM3最小;9∶00～17∶00各處理間Gs差異較小，無(wú)明顯差異。各處理Ci日變化曲線(xiàn)基本呈“W”形，兩個(gè)峰谷分別出現(xiàn)在9∶00和15∶00，小峰值出現(xiàn)在11∶00或15∶00。各處理Ls日變化曲線(xiàn)呈倒“W”形，第一峰值出現(xiàn)在9∶00，第二峰值出現(xiàn)在15∶00，前者明顯大于后者，峰谷出現(xiàn)在13∶00;Ls以SSM3最大，其次SSM6、SSMCK，以SSM9最小。

各處理Tr日變化曲線(xiàn)總體呈下降趨勢(shì)，以7∶00Tr最大，17∶00Tr最小，在其間不同時(shí)刻出現(xiàn)小峰值，但都小于7∶00Tr值;Tr以SSMCK處理最大，其次SSM9、SSM6，SSM3處理最小。各處理Vpdl日變化曲線(xiàn)呈倒“U”形，峰值出現(xiàn)在13∶00，各處理間差異較小。各處理WUE日變化曲線(xiàn)總體趨勢(shì)一致，呈上升-下降-上升，峰值出現(xiàn)在9∶00，峰谷出現(xiàn)在13∶00;WUE以SSMCK處理最大，其次SSM3、SSM6，以SSM9最小，其中SSMCK與其他處理間差異較大。各處理Tl日變化曲線(xiàn)都呈倒“U”形，峰值出現(xiàn)在13∶00，7∶00 Tl最小;Tl以SSMCK最大，其次SSM3、SSM6，以SSM9最小。

2.3 不同施肥濃度薄殼山核桃實(shí)生苗光合特性比較

不同施肥濃度薄殼山核桃實(shí)生苗WUE日均值存在顯著性差異（P<0.05），Pn、Gi、Ci、Tr、Tl、Vpdl、和Ls等光合特性日均值差異不顯著（表1）。WUE以SSMCK處理最高，SSM3、SSM6和SSM9 3個(gè)處理間差異不顯著，WUE日變化曲線(xiàn)也表明SSMCK在各時(shí)刻明顯高于其他3個(gè)處理，尤其是在9∶00～17∶00，這個(gè)時(shí)間段各處理Pn逐漸下降，SSMCK處理Pn明顯小于其他3個(gè)處理。

2.4 通徑分析

2.4.1 相關(guān)性分析

對(duì)薄殼山核桃實(shí)生苗Pn等12個(gè)生理生態(tài)因子進(jìn)行相關(guān)性分析（表2）可知，Pn主要與Vpdl、Tl生理因子存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與Ta生態(tài)因子存在極顯著負(fù)相關(guān)，與RH生態(tài)因子存在顯著正相關(guān)，其他因子間也存在一定的相關(guān)關(guān)系。

2.4.2 主成分分析

對(duì)11個(gè)生理生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析（表3）可知，可將11個(gè)生理生態(tài)因子總結(jié)歸納為3個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到85.950%，能夠表達(dá)出原所有指標(biāo)的大部分信息。第1主成分以生態(tài)因子為主，其中Vpdl、Ta、Tl為主導(dǎo)因子，Ca、Gs和RH為主要限制性因子;第2主成分以生理因子為主，其中Tr和Ci為主導(dǎo)因子，WUE和Ls為主要限制性因子;第3主成分以光合有效輻射和空氣濕度為主，其中PAR和RH為主導(dǎo)因子。

2.4.3 回歸分析及通徑分析

以Pn為因變量，Gs等11個(gè)生理生態(tài)因子為自變量，進(jìn)行逐步回歸分析，得到回歸方程：Pn=-6.775+0.087RH+12.386Ls+1.235Tr（R2=0.665，F(xiàn)=13.22，P<0.01），可知影響Pn的主要因子為RH、Ls和Tr，該回歸方程能夠解釋全部信息的66.47%，且存在極顯著性。進(jìn)一步對(duì)Pn與RH、Ls和Tr進(jìn)行通徑分析（表4），直徑通徑系數(shù)大小為L(zhǎng)s>RH>Tr，決策系數(shù)大小為R2（RH）>R2（Ls）>R2（Tr），表明RH為主要決策變量，其直接通徑系數(shù)不是最大，原因是Tr對(duì)Pn的間接作用協(xié)助RH對(duì)Pn起了增進(jìn)作用，而Ls對(duì)Pn的限制作用較小;Tr為主要限制性變量，因?yàn)長(zhǎng)s比RH對(duì)Pn的間接作用大，且為負(fù)值。因此，要提高薄殼山核桃實(shí)生苗凈光合速率，必須提高苗木生長(zhǎng)環(huán)境中的空氣相對(duì)濕度，限制苗木的蒸騰速率，保持一定的氣孔限制值。

3 討論

植物光合作用凈光合速率日變化曲線(xiàn)大多數(shù)都呈“雙峰曲線(xiàn)”或“單峰曲線(xiàn)”[10]，本研究薄殼山核桃實(shí)生苗Pn日變化呈雙峰曲線(xiàn)，且第一峰值明顯大于第二峰值，具有明顯“午休”現(xiàn)象。出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的主要原因有強(qiáng)光、高溫、低濕和干旱等生態(tài)因子引起的部分氣孔關(guān)閉或光抑制暗呼吸速率加強(qiáng)的發(fā)生[11]，Pn下降主要有氣孔限制和非氣孔限制兩因素，非氣孔限制是高溫和濕度下降對(duì)葉片光合系統(tǒng)造成損傷，使Rubisco等關(guān)鍵酶含量降低[12]，造成葉肉細(xì)胞光合能力降低，從而使Ci升高。Ls和Ci變化方向是判別非氣孔限制的依據(jù)，當(dāng)Pn和Gs下降時(shí)，如Ls減小和Ci增大或不變，則為非氣孔限制[13]。薄殼山核桃實(shí)生苗Pn在9∶00達(dá)到最大并開(kāi)始下降，13∶00達(dá)到最低，進(jìn)入“午休”，這個(gè)時(shí)間段Gs處于緩慢下降趨勢(shì)，而Ci處于上升趨勢(shì)，表明Pn的降低是由非氣孔限制控制的。

光合作用受植物內(nèi)部葉齡、氣孔、部位、生育期等生理因子及外部光照、CO2濃度、溫濕度等生態(tài)因子共同作用，但由于內(nèi)部生理因子在較短的時(shí)間相對(duì)穩(wěn)定，影響光合作用的主要因素就是外部生態(tài)因子，PAR低于一定值時(shí)，Pn隨PAR增大而增大[14]。植物自然條件下的光合潛力與環(huán)境光強(qiáng)呈正相關(guān)，在PAR低于580 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著升高而升高，當(dāng)高于580 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著升高而降低，這可能PAR升高，Ta隨著上升過(guò)高導(dǎo)致空氣密度降低，RH和Ca降低，相關(guān)分析表明，Pn與RH和Ca呈正相關(guān)，通徑分析和決策分析也表明RH為Pn的主要決策變量。究其原因，一方面是高溫使Tr加快，為避免葉片嚴(yán)重失水，葉片氣孔部分關(guān)閉，使CO2傳輸受阻，導(dǎo)致Pn下降[15]，另一方面是光呼吸隨溫度的增加而增加，當(dāng)Ta達(dá)到臨界值時(shí)，光呼吸隨著溫度升高增加過(guò)快，雖然總光合速率仍然較高，但Pn處于下降趨勢(shì)[16]。研究證實(shí)了由于Pn對(duì)Ta敏感度較高，Pn與Ta呈拋物線(xiàn)型關(guān)系[17]，相關(guān)分析結(jié)果也表明了Pn與Ta具有極顯著的相關(guān)關(guān)系，日變化曲線(xiàn)也證實(shí)了二者間具有密切關(guān)系。上述均表明各環(huán)境因子與Pn間存在密切的關(guān)系，各環(huán)境因子變化對(duì)Pn變化具有較大影響，RH對(duì)Pn變化起著主要決策作用。

氮素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育影響很大，也是植物生長(zhǎng)過(guò)程中不可或缺的礦質(zhì)養(yǎng)分[18]，植株隨著氮素水平的供給，葉片氮素積累會(huì)影響其光合作用。澆施適宜濃度施氮肥能提高PSII活性和光化學(xué)效率，更快速和高效地使光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為碳同化提供更加充足能量，光合速率從而得到提高[19]。各處理Pn日變化曲線(xiàn)表明澆施0.6%濃度尿素溶液能使Pn達(dá)到最大峰值，相比其他處理，Pn得到提高。同時(shí)，也說(shuō)明了澆施0.9%尿素溶液可能氮素水平過(guò)量，其Pn反而降低，而0.3%尿素溶液供給氮素水平不足，還未完全激發(fā)苗木的光合效能。葉片氮素水平對(duì)光合色素和核酮糖1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）活性和含量緊密相連，施氮對(duì)光合作用及與其相關(guān)的氣體交換過(guò)程都會(huì)產(chǎn)生影響，而葉片的光合性能是由Pn、WUE、Gs等生理指標(biāo)共同決定的[20]，由于對(duì)照不施肥Tl較大，高于其他施肥處理，導(dǎo)致其Tr較大，為避免高溫葉片灼傷及過(guò)分失水，氣孔部分關(guān)閉，Gs逐漸降低，Pn處于較低水平，另一方面，高溫可能對(duì)羧化酶含量和活性造成影響，非氣孔限制調(diào)控Pn逐漸降低，也是對(duì)照Pn處于較低水平的原因。而其他處理通過(guò)澆施氮肥，增強(qiáng)了葉片光合性能和抗逆效果，能夠在同樣的Ta環(huán)境下，具有較高Pn。

4 結(jié)論

薄殼山核桃實(shí)生苗凈光合速率日變化曲線(xiàn)呈“雙峰型”，具有明顯“午休”現(xiàn)象，凈光合速率下降主要由非氣孔限制因素調(diào)控。苗木生長(zhǎng)的環(huán)境因子與凈光合速率間存在密切的相關(guān)關(guān)系，空氣相對(duì)濕度是凈光合速率變化的主要決策因子，氣孔限制值也是重要的決策因子，蒸騰速率由于氣孔限制值的協(xié)同限制，是凈光合速率變化的主要限制因子。因此，提高苗木生長(zhǎng)環(huán)境的空氣相對(duì)濕度和限制苗木的蒸騰速率，是提高苗木凈光合速率的重要措施。對(duì)薄殼山核桃實(shí)生苗澆施一定濃度尿素溶液比不施肥具有更高的光合效率，其中以0.6%濃度尿素溶液凈光合速率能得到最大提高。

參 考 文 獻(xiàn)

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（責(zé)任編輯：鄭京津）