張利榮, 李惠通, 鄭立津, 陳麗敏, 劉雨輝, 劉愛琴

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002; 2.國(guó)家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002;3.福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)，福建 三明 365000)

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和恢復(fù)力、保持土壤肥力、提高林地生產(chǎn)力具有重要作用[1]。土壤是植被生長(zhǎng)的基質(zhì)，在驅(qū)動(dòng)植物群落演替上起關(guān)鍵作用。植物群落會(huì)隨著土壤養(yǎng)分種類及含量的變化而發(fā)生轉(zhuǎn)變，從而改變植物物種多樣性[2]。而不同種類的植物對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素吸收量的不同也會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化，從而影響土壤的穩(wěn)定性[3]。杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook]作為我國(guó)南方特有的速生豐產(chǎn)常綠針葉樹種，具有干材通直、材質(zhì)佳、產(chǎn)量高和易種植等優(yōu)點(diǎn)，在我國(guó)南方17個(gè)省(區(qū))廣泛種植[4-6]。根據(jù)第九次森林資源清查數(shù)據(jù)，目前我國(guó)杉木人工林面積已達(dá)986.7萬hm2，蓄積量達(dá)到7.55億m3，居全國(guó)人工林總面積及總蓄積量首位[7]。隨著人工林面積的增加,地力衰退問題日益嚴(yán)重，有關(guān)人工林林下植被與土壤因子的關(guān)系越來越受關(guān)注。陳春如等[8]、張勇強(qiáng)等[9]探討了不同密度下杉木人工林林下植被多樣性；趙蘇亞等[10]、李萌等[11]研究表明，間伐強(qiáng)度可以改變不同功能類群的豐富度，如輕度間伐可以提高木本植物功能類群的豐富度，而重度間伐則提高蕨類植物的豐富度；姜俊等[12]研究發(fā)現(xiàn)，近自然經(jīng)營(yíng)改造下杉木人工林林下灌木層和草本層的豐富度指數(shù)均高于未改造純林。本文以近自然經(jīng)營(yíng)的不同林齡杉木人工林為研究對(duì)象，比較其林下植被多樣性，并探究林下植被多樣性與土壤肥力間的相關(guān)性，以期為杉木人工林地力維護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)林地設(shè)置在福建省三明市福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(chǎng)(117°25′～117°32′E，26°7′～26°12′N)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，地貌為低山丘陵，年均氣溫約19.1 ℃、年均降雨量約1 749 mm，土壤為紅壤土。試驗(yàn)地均為二代改良杉木人工林，造林前經(jīng)煉山整地，林下植被灌木層主要有山蒼子(Litseacubeba)、楤木(Araliachinensis)、東南野桐(Mallotuslianus)；草本層主要為枇杷葉紫株(Callicarpakochiana)、烏毛蕨(Lechnumorientale)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等。樣地基本情況詳見表1。

表1 杉木人工林樣地概況Table 1 Overview of Chinese fir plantation sites

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

2017年4月選擇經(jīng)營(yíng)條件、立地質(zhì)量和坡度基本一致的幼林齡(5年生)、中林齡(15年生)和成熟林(24年生)獨(dú)立林分。每個(gè)林分選擇5個(gè)大小為20 m×20 m的代表性樣地，樣地上下邊界均平行于等高線，四角分別設(shè)置帶有編號(hào)的水泥樁，共設(shè)15個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地。每個(gè)樣地按“S”形(梅花形)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方，對(duì)樣方內(nèi)胸徑小于4 cm的喬木和灌木進(jìn)行統(tǒng)計(jì)調(diào)查，記錄其株數(shù)、地徑、高度以及冠幅等；每個(gè)樣地按“S”形設(shè)置5個(gè)1 m×1 m小樣方，對(duì)林下草本、蕨類、藤本植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)調(diào)查，記錄各層植物的種類、個(gè)數(shù)、高度和蓋度等。

每個(gè)樣地以“S”形選取5個(gè)點(diǎn)，分別挖寬×高為50 cm×30 cm的垂直剖面。用環(huán)刀(100 cm3)在剖面左側(cè)0～20 cm內(nèi)取原狀土樣，用于測(cè)定土壤水分和物理性質(zhì)；取剖面右側(cè)0～20 cm內(nèi)土樣，并將同一樣地內(nèi)的土壤進(jìn)行等量充分的混合，隨機(jī)選取混合土樣1 kg存于自封袋中，并帶回實(shí)驗(yàn)室。將混合土樣自然風(fēng)干后研磨，并過2 mm尼龍土壤篩，再以四分法取100 g風(fēng)干土樣過0.149 mm尼龍土壤篩，分別裝入自封袋，用于土壤養(yǎng)分的測(cè)定。其中，土壤總氮含量用碳氮元素分析儀(德國(guó)Elementar)測(cè)定；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定；pH值采用電位法(土∶水=1∶2.5)測(cè)定；全磷和有效磷含量選用鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀含量用火焰光度法測(cè)定[13]。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 20.0軟件的單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)，分析不同樣地土壤理化性質(zhì)的差異性及其林下植被與土壤間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡杉木人工林林下植被物種組成

參試杉木人工林林下植被灌木層和草本層組成見表2。由表2可知，幼齡林林下植被共有42科52屬60種，中齡林有41科51屬59種，成熟林有38科48屬54種。由表2還可知，灌木層植被科屬種數(shù)量均隨著林齡的增加而減少，而草本層植被中僅種的數(shù)量隨林齡的增加呈遞增趨勢(shì)。分析其原因，可能是隨著杉木林齡的增加，林分郁閉度增大，林木間競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，林下植被生長(zhǎng)環(huán)境及光照條件發(fā)生改變，喜光的灌木生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)減弱，陰生植物逐漸凸顯。

表2 不同林齡杉木人工林林下植被組成Table 2 Composition of undergrowth vegetations of Chinese fir plantations of different forest ages

2.2 不同林齡杉木人工林植物的重要值

2.2.1 喬木層 由表3可知，不同林齡杉木人工林喬木種類排序依次為：中齡林(8種)>幼齡林(7種)>成熟林(6種)。幼齡林喬木層內(nèi)重要值排前三的是杉木、木荷(Schimasuperba)和毛葉冬青(Ilexmicrococca)；中齡林排前三的是杉木、毛葉冬青和木荷；成熟林排前三的有杉木、絨毛潤(rùn)楠(Machilusvelutina)和細(xì)齒葉柃(Euryanitida)。杉木在不同林齡中均為優(yōu)勢(shì)種，其重要值分別為14.72、17.05和18.27。不同林齡杉木人工林喬木層有3種共有種，分別為杉木、絨毛潤(rùn)楠和吊皮錐(Castanopsiskawakamii)。其他種類的喬木出現(xiàn)頻度較低，群落作用不明顯且分布較散，為群落中的偶見種。

表3 不同林齡杉木人工林植物物種組成特征Table 3 Plant species composition characteristics of undergrowth vegetation of Chinese fir plantations of different ages

續(xù)表3

2.2.2 灌木層 不同林齡杉木人工林林下灌木種類排序依次為：成熟林(15種)>中齡林(14種)>幼齡林(13種)。幼齡林灌木層內(nèi)重要值排前三的是枇杷葉紫珠、長(zhǎng)圓葉鼠刺(Iteachinensis)和粗葉榕(Ficushirta)，重要值分別為111.81、19.09和9.93；中齡林排前三的是箬竹(Indocalamustessellatus)、粗葉榕和枇杷葉紫珠；成熟林排前三的有箬竹、粗葉榕和山血丹(Ardisialindleyana)。中齡林和成熟林的優(yōu)勢(shì)種均為箬竹，重要值分別為42.74和66.13。不同林齡杉木人工林灌木層共有種包括：長(zhǎng)圓葉鼠刺、玉葉金花(Mussaendapubescens)、山血丹、粗葉榕、箬竹、銹毛莓(Rubusreflexus)。不同林齡林分灌木層均發(fā)現(xiàn)偶見種，但頻率不高，如幼齡林中的變?nèi)~榕(Ficusvariolosa)和山油麻(Tremadielsiana)，中齡林中的柏拉木(Blastuscochinchinensis)和短梗新木姜子(Neolitseabrevipes)，成熟林中的黃花倒水蓮(Polygalaaureocauda)和山杜英(Elaeocarpussylvestris)等。經(jīng)比較，成熟林中的灌木層稀有種相對(duì)較多。

2.2.3 藤本植物 不同林齡杉木人工林藤本植物種類排序依次為：幼齡林(8種)=中齡林(8種)>成熟林(7種)。幼齡林藤本植物重要值排前三的是細(xì)圓藤(Peicampylusglaucus)、異果崖豆藤(Millettiadielsiana)和海金沙(Lygodiumjaponicum)；中齡林排前三的是細(xì)圓藤、海金沙和短梗南蛇藤(Celastrusrosthornianus)；成熟林排前三的是細(xì)圓藤、毛鱗省藤(Calamusthysanolepis)和網(wǎng)脈酸藤子(Embeliarudis)。細(xì)圓藤在不同林齡林分中均為優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為8.55、16.77和17.71。不同林齡林分藤本植物共有種較為一致，相比于成熟林的穩(wěn)定，幼齡林和中齡林的物種出現(xiàn)頻率較低。

2.2.4 草本層 不同林齡杉木人工林草本種類排序依次為：幼齡林(11種)>中齡林(8種)=成熟林(8種)。幼齡林草本層重要值排前三的是五節(jié)芒、棕葉狗尾草(Setariapalmifolia)和黑莎草(Gahniatristis)，重要值分別為83.64、41.13、16.72；中齡林排前三的是金毛狗(Cibotiumbarometz)、華山姜(Alpiniachinensis)和棕葉狗尾草；成熟林排前三的是金毛狗、華山姜和深綠卷柏(Selaginelladoederleinii)。中齡林和成熟林的優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種一致。根據(jù)出現(xiàn)頻率與數(shù)量分析發(fā)現(xiàn)，幼齡林中的華麻花頭(Serratulachinensis)和射干(Belamcandachinensis)以及銅錘玉帶草(Pratianummularia)屬于偶見種，且未出現(xiàn)在中齡林和成熟林中，是杉木林中的稀有種。

2.2.5 蕨類植物 蕨類豐富度隨著林齡的增加而增大，成熟林蕨類植物種類多于中齡林和幼齡林，可能與蕨類植物喜濕潤(rùn)的環(huán)境有關(guān)。成熟林郁閉度較高，使得林下濕度較高，較適宜蕨類植物生長(zhǎng)。3種林齡杉木人工林蕨類共有種為狗脊蕨(Cibotiumbarometz)、扇葉鐵線蕨(Serratulachinensis)、羽裂圣蕨(Dictyoclinewilfordii)和烏毛蕨(Lechnumorientale)。幼齡林和中齡林的優(yōu)勢(shì)種是烏毛蕨，重要值分別為103.39和71.28；次優(yōu)勢(shì)種為狗脊蕨，重要值分別為36.03和66.17。成熟林的優(yōu)勢(shì)種為扇葉鐵線蕨，重要值為68.12；次優(yōu)勢(shì)種為淡綠短腸蕨(Allantodiavirescens)，重要值為61.81。

2.3 不同林齡杉木人工林的多樣性指數(shù)

由表4可知，成熟林灌木層豐富度指數(shù)小于中齡林和幼齡林，但各林分間差異不顯著。中齡林草本層豐富度指數(shù)顯著大于幼齡林和成熟林。灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨著林齡的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，其中灌木層中齡林優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著大于成熟林，草本層中齡林顯著大于幼林齡。灌木層多樣性指數(shù)各處理間差異不顯著；草本層多樣性指數(shù)則呈先上升后下降的趨勢(shì)，且中齡林顯著大于幼齡林。灌木層均勻度指數(shù)隨林齡的增加呈上升趨勢(shì)，成熟林灌木層均勻度指數(shù)大于幼林齡和中林齡；草本層均勻度指數(shù)隨林齡的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，且中齡林和成熟林顯著大于幼齡林?？傮w來看，林齡對(duì)灌木層豐富度差異不顯著；中齡林草本層各多樣性指數(shù)較幼齡林和成熟林均有所提升，其中豐富度指數(shù)顯著大于幼齡林和成熟林，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著大于幼齡林。

表4 不同林齡杉木人工林的多樣性指數(shù)1)Table 4 Diversity index of undergrowth vegetation of Chinese fir plantations of different forest ages

2.4 不同林齡杉木人工林林下植被多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

2.4.1 土壤理化性質(zhì) 由表5可以發(fā)現(xiàn)，不同林齡杉木人工林土壤最大持水量、田間持水量、總孔隙度、質(zhì)量含水量均隨林齡的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，容重隨林齡的增加呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)，毛管孔隙度則隨林齡的增加而升高。不同林齡的田間持水量、總孔隙度、毛管孔隙度、質(zhì)量含水量均無顯著差異；幼齡林的最大持水量顯著大于中齡林和成熟林，但容重顯著小于中齡林和成熟林。

表5 杉木人工林樣地土壤理化性質(zhì)(0～20 cm)1)Table 5 Soil physical and chemical properties of Chinese fir plantation sites(0～20 cm)

土壤有機(jī)質(zhì)、全磷含量及pH值隨著林齡的增加呈先降低后升高的趨勢(shì)，全氮含量則呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，有效磷和全鉀含量呈先升高后降低趨勢(shì)。不同林齡間有機(jī)質(zhì)、有效磷含量無顯著差異； 成熟林全氮、全磷含量顯著高于中齡林和幼齡林；幼齡林全鉀含量顯著低于中齡林和成熟林。幼齡林pH值高于中齡林和成熟林。

2.4.2 物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性 草本層和灌木層物種多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)分析表明(表6)，總孔隙度、毛管孔隙度、質(zhì)量含水量及有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、有效磷含量與各多樣性指數(shù)不存在明顯的相關(guān)性。最大持水量、田間持水量與草本層均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他多樣性指數(shù)相關(guān)性不顯著；土壤容重與草本層生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與其他多樣性指數(shù)相關(guān)性顯著；全鉀與草本層物種多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與其他多樣性指數(shù)相關(guān)性不顯著。土壤pH與草本層生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他多樣性指數(shù)無顯著相關(guān)性。

表6 物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系分析1)Table 6 Analysis of correlation between species diversity index and soil factors

3 討論與結(jié)論

物種多樣性反映了生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面的異質(zhì)性，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境的差異[16]。本研究表明，灌木層豐富度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)隨林齡增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。王敏等[17]研究表明，四川威遠(yuǎn)不同林齡桉樹人工林灌木層物種分布、組成以及物種多樣性隨林齡的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，與本研究結(jié)果一致。而薛云展等[18]研究湖南蘆頭不同林齡杉木人工林的物種多樣性發(fā)現(xiàn)，隨著林齡的增大物種多樣性呈減小趨勢(shì)，分析原因可能與蘆頭森林生態(tài)站森林健康等級(jí)處于亞健康狀態(tài)，而且林分密度過高導(dǎo)致林分內(nèi)宿存枯枝、枯死木較多[19]，林分結(jié)構(gòu)變差，透射光、散射光、通風(fēng)程度等降低有關(guān)。本研究還發(fā)現(xiàn)，中齡林和成熟林的植物均勻度普遍高于幼齡林，灌木層物種多樣性指數(shù)高于草本層，但草本層的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)波動(dòng)幅度較大，分析其原因可能是林地單位面積內(nèi)保留活立木株數(shù)不同，使得林分內(nèi)光照有明顯的時(shí)間和空間差異[6]，光照增加使林分透光度增強(qiáng)，喜光的灌木層植物競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)。相對(duì)于草本層，灌木層對(duì)杉木人工林林下生境的適應(yīng)能力更強(qiáng)，而草本層植物對(duì)環(huán)境的變化更為敏感，生長(zhǎng)周期短且有隨機(jī)性[20]。

林下物種群落的演替和更新進(jìn)程會(huì)改變土壤理化性質(zhì)，而土壤水分和養(yǎng)分的變化也會(huì)影響林下植物群落的演替。因此，提高土壤穩(wěn)定性可為植物的定居、生存以及生長(zhǎng)發(fā)育提供良好的生活環(huán)境[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同林齡土壤的理化指標(biāo)不同，成熟林土壤有機(jī)質(zhì)、質(zhì)量含水量、全氮及全磷含量相比幼林齡和中林齡均有所升高，說明杉木人工林成熟林的土壤肥力有所提升，地力衰退得到適當(dāng)?shù)木徑?，這與崔寧潔等[22]的研究結(jié)果相同?？赡苁且?yàn)槌墒炝至址钟糸]度適合林下植被接受充足的光照，形成更好的林內(nèi)水熱條件，枯落物分解速度增快，有效緩解了因林木砍伐造成的養(yǎng)分輸入量減少[23-24]；同時(shí)林下植被的凋落物積累，為土壤提供了豐富的有機(jī)質(zhì)輸入源，故土壤肥力水平較高[25]。群落演替過程中物種多樣性變化與土壤因子存在著一定的相關(guān)性，其相互作用在改善土壤養(yǎng)分和促進(jìn)物種多樣性及其恢復(fù)等方面起著關(guān)鍵作用[26]。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，草本層均勻度指數(shù)與田間持水量、最大持水量呈負(fù)相關(guān)性；草本層多樣性指數(shù)與土壤pH呈負(fù)相關(guān)，與全鉀含量呈正相關(guān)；草本層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與土壤容重呈正相關(guān)，與土壤pH呈負(fù)相關(guān)。這與盛茂銀等[26]研究植被多樣性與土壤因子相關(guān)性的結(jié)果不盡相同，可能與調(diào)查方法、樹種、氣候以及立地質(zhì)量的差異有關(guān)。關(guān)于林下植被與土壤因子的相關(guān)性研究還有待進(jìn)一步深化。