何 源， 李星銳， 楊曉帆， 唐海萍

(北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部自然資源學(xué)院， 北京 100875)

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，約占全球陸地面積的五分之一，碳儲量約占世界土壤碳儲量的20%，約占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的23%，凈初級生產(chǎn)力(Net primary production,NPP)約占陸地總生產(chǎn)力的三分之一[1]。因此，草地生態(tài)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)全球生態(tài)系統(tǒng)的碳收支平衡過程中十分重要[2-6]。

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)中人類活動的主要形式[7]，但過度放牧使得我國大面積草地退化嚴重，植被覆蓋度下降，草地的生態(tài)服務(wù)功能下降，中國約90%的草地處于退化之中，中國北方干旱、半干旱地區(qū)約90%的草地均已嚴重退化[8-10]。研究表明放牧導(dǎo)致內(nèi)蒙古草原生物量降低了83.8%[11]，在連續(xù)5年的重度放牧下，內(nèi)蒙古沙質(zhì)草地的牧草產(chǎn)量降低了98.6%[12]。草地目前已經(jīng)成為受人類活動影響較嚴重的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一[13]，阻礙了區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展[7,10]。

退化草地的固碳潛力指的是從中度退化草地恢復(fù)到未退化草地的總固碳量，相當于草地退化導(dǎo)致的有機碳的損失量[14]。固碳量和固碳潛力的估算受到許多不同因素的影響，如氣候變化、生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤類型等。目前，野外觀測試驗是評價放牧擾動對碳儲量的影響的主要方式，但是野外試驗不適用于大尺度的定量觀測，大尺度下的固碳量與固碳潛力的定量評估方法仍然較為缺乏[4,15-16]。目前，很多研究表明NPP和凈生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力(Net ecosystem productivity,NEP)能夠定量分析草地的碳源/匯情況，其中NEP表示生態(tài)系統(tǒng)中的固碳量，是表征生態(tài)系統(tǒng)碳收支的重要指標[17-18]，因此通過模擬NEP可以表征區(qū)域的固碳潛力。

目前很多區(qū)域尺度的碳循環(huán)模型已用于草地生態(tài)系統(tǒng)，如CASA(Carnegie ames stanford approach)[19]，CENTURY[20]，F(xiàn)VS(Forest vegetation Simulator)[21]，CBM-CFS3(Carbon budget model of the canadian forest sector)[22]，CO2FIX[23]等模型。基于現(xiàn)有碳循環(huán)模型，研究者開展了大量相關(guān)的研究。Feng[24]使用CASA模型，發(fā)現(xiàn)中國在2000至2008年實行的退耕還林工程使得黃土高原從碳源逆轉(zhuǎn)為碳匯；Shiyomi[25]基于系統(tǒng)動力學(xué)模型的概念，建立了內(nèi)蒙古錫林郭勒盟的經(jīng)驗?zāi)Ｐ停u價了放牧對地上生物量的影響，該模型雖然成功地模擬了內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草原季節(jié)性的碳動態(tài)變化，但是忽略了地下過程(例如微生物分解過程、土壤呼吸作用等)對地下生物量的貢獻，這使得模型存在一定局限性；Chen提出了人類和自然的耦合系統(tǒng)(CHANS)[4,26-27]，并提出了結(jié)合BEPS模型、Glob-FIRM模型和Shiyomi模型量化人類活動的碳循環(huán)模型，評價了歐亞草原的放牧壓力及固碳量，并提出了相應(yīng)的草原管理建議。

為了更精確地模擬典型草原不同放牧強度下的固碳量及固碳潛力，本研究基于系統(tǒng)動力學(xué)模型的庫-流思路，在各碳庫中耦合了以往研究中表現(xiàn)較好的模型，例如，CASA模型[28]、Raich土壤呼吸模型[29]、Shiyomi放牧模型[25]。最終集成構(gòu)建了1998至2015年內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原的系統(tǒng)動力學(xué)模型?；谀Ｐ徒Y(jié)果，本研究旨在分析：錫林郭勒盟氣候變化背景下典型草原固碳量的時空變化；不同人為活動方式(放牧強度)對典型草原碳循環(huán)影響的差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概述

內(nèi)蒙古錫林郭勒盟位于內(nèi)蒙古中部(41°35′～46°46′N,111°09′～119°58′E)，其主要的草地生態(tài)系統(tǒng)類型為溫帶禾草、雜草類草甸草原、溫帶叢生禾草典型草原和溫帶叢生矮禾草、矮半灌木荒漠草原。錫林郭勒盟中部的溫性典型草原，建群種以羊草(Leymuschinensis)、大針茅(Stipagrandis)、黃囊苔草(Carekorshinskyi)為主[30]。內(nèi)蒙古錫林郭勒盟是牧業(yè)發(fā)達的地區(qū)，但由于放牧對草原的破壞，導(dǎo)致草地大面積退化，自2003 年起，“退牧還草”工程啟動，禁牧、休牧、劃區(qū)輪牧等多種放牧政策開始在該地區(qū)實施[31]。圖1展示了錫林郭勒盟的草原分類狀況，溫帶叢生禾草典型草原是內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草原的主體，也是本研究探討的主要的草原類型。

圖1 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草原分類圖Fig.1 The Classification map of grassland types in Xilingol County,Inner Mongolia

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究使用的氣象數(shù)據(jù)來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)發(fā)布的1998至2017年內(nèi)蒙古及周邊省市37 個氣象站的月值站點數(shù)據(jù)作為模型的輸入數(shù)據(jù)，包括溫度、降水和日照時數(shù)等指標。此外，本研究還使用了歸一化植被指數(shù)(Normalized difference vegetation index，NDVI)數(shù)據(jù)集，該數(shù)據(jù)集來源于AVHRR發(fā)布的8 km數(shù)據(jù)集，主要用于計算CASA模型中的光合利用效率(LUE)模型中的植被限制因素。數(shù)據(jù)集列表見表1。

表1 本研究中的數(shù)據(jù)集列表Table 1 The dataset in this study

溫度、降水和NDVI在典型草原站點處的數(shù)據(jù)被用作本研究中模型的輸入數(shù)據(jù)。氣溫和降水的年動態(tài)時間趨勢反映了典型草原地區(qū)的氣候變化情況，結(jié)果在2.2中展示。

1.3 方法

1.3.1碳循環(huán)模擬及驗證方法 本研究基于python3平臺，根據(jù)系統(tǒng)動力學(xué)建模中的庫-流思路構(gòu)建典型草原碳循環(huán)模型。運用系統(tǒng)動力學(xué)方法解決具體問題是一個反復(fù)循環(huán)、逐漸深化的過程。建模過程遵循系統(tǒng)動力學(xué)建模的基本步驟，即系統(tǒng)分析、結(jié)構(gòu)分析、建立規(guī)范的變量關(guān)系式、模型模擬和模型檢驗與評估。

本研究中，系統(tǒng)內(nèi)部為內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草地生態(tài)系統(tǒng)，結(jié)構(gòu)包括4個碳庫，其中草地模塊的碳庫包括生物量碳庫和立枯凋落物碳庫，生物量碳庫通過經(jīng)驗參數(shù)分割成地上生物量和地下生物量子碳庫，牲畜模塊和土壤模塊中分別包含牲畜碳庫和土壤碳庫，以方框的形式在圖2中體現(xiàn)。各個碳庫之間通過流變量連接，CASA模型描述了植被的固碳過程，Raich土壤呼吸模型描述了從立枯凋落物和生物量碳庫轉(zhuǎn)移到土壤碳庫的碳傳遞過程，Shiyomi放牧模型描述了碳從地上生物量子碳庫以牲畜進食和踩踏途徑進入土壤碳庫的過程，流變量的變量關(guān)系式見方法1.3.3。本研究將放牧活動導(dǎo)致的有機碳從一個碳庫流向其他碳庫的量定義為碳損失。

圖2 碳循環(huán)模型框架Fig.2 The model structure of carbon cycle注：黑色框分割系統(tǒng)內(nèi)外；紅色框中表明輸入變量；綠色框表示地上草地模塊；藍色框表示牲畜模塊；棕色框表示土壤模塊；立方體表示碳庫；圓角矩形表示系統(tǒng)內(nèi)的流變量；云朵表示從系統(tǒng)內(nèi)部輸入到系統(tǒng)外部的流變量Notes：The black rectangle splits the inside and outside of system. The red rectangle means input variables. The green rectangle means aboveground grassland sector. The blue rectangle means livestock sector. The brown rectangle means soil sector. The cube means the carbon stock. The rounded rectangle means the flux variable inside the system;The cloud means the flux from inside to outside the system

不同地域和條件的限制導(dǎo)致輕度放牧、中度放牧和重度放牧的強度范圍也不同[32]。因此，本研究定義了4種不同的放牧強度情景，圍欄封育、輕度放牧(小于3羊·公頃-1)、中度放牧(小于6羊·公頃-1)、重度放牧(大于6羊·公頃-1)，并取等間隔的放牧強度，分別為0羊·公頃-1(圍欄封育)、1.5 羊·公頃-1、3羊·公頃-1、4.5 羊·公頃-1、6羊·公頃-1、7.5 羊·公頃-1和9羊·公頃-1作為模型輸入情景進行計算。模型模擬的多項結(jié)果分別與文獻結(jié)果進行驗證。基于不同研究者的野外調(diào)查研究，本研究搜集了相關(guān)文獻并引用其公開結(jié)果進行驗證。

1.3.2內(nèi)蒙古錫林郭勒盟氣候變化特征 在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原一共包含6個站點，即東烏珠穆沁、西烏珠穆沁、錫林浩特、阿巴嘎旗、多倫縣和那仁寶力格。圖3展示了典型草原氣象站點的時間分布特征，其中星標實線表示氣溫，淺色柱狀圖表示降雨量。

圖3中趨勢線結(jié)果表明，在1998至2015年中，氣溫呈現(xiàn)下降的趨勢，降雨量呈現(xiàn)小幅度上升的趨勢。典型草原從2005年后，氣候變化幅度變大，2007年和2012年平均氣溫分別呈現(xiàn)極大值和極小值，2014年又迅速增高；對降水量來說，降水量總體呈現(xiàn)與氣溫相反的趨勢，1998年、2003年、2008年和2012年的降水出現(xiàn)明顯的峰值。

圖3 錫林郭勒盟典型草原6個站點年平均氣溫和降水量的時間變化趨勢Fig.3 The trend of average temperature and precipitation in six stations of Xilingol County,Inner Mongolia

1.3.3流變量描述

1)CASA模型

草地生態(tài)系統(tǒng)NPP是草地光合作用固碳和其自養(yǎng)呼吸的差[33-34]。NPP是反映陸地生態(tài)系統(tǒng)過程的重要指標，同時也可以反映生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力[35]。Potter和Field[36]在1993建立了基于Monteith公式的CASA模型，該模型在很多研究中均已被證實是合理有效的評價NPP的LUE模型[37-41]。計算NPP的主控方程[37]如下所示：

NPP=APAR×ε

(1)

其中NPP表示凈初級生產(chǎn)力，單位為gC·m-2；APAR表示吸收性光合有效輻射，單位為MJ·m-2；ε表示光合利用效率(Light use efficiency,LUE)，單位為gC·MJ-1。其中參數(shù)方程同朱文泉[37]的算法及設(shè)置。

2)Raich土壤呼吸模型

源于土壤微生物呼吸的CO2排放通量的評價基于Raich[29]提出的半經(jīng)驗半機理土壤呼吸模型。相比于機理模型，Raich土壤呼吸模型的參數(shù)較少，且均通過全球范圍內(nèi)的土壤呼吸與溫度、降水的擬合結(jié)果得到，因此該模型可模擬區(qū)域尺度的土壤呼吸變化。公式如下所示：

(2)

公式中Rs表示CO2通量，單位為gC·m-2d-1；F，Q和K分別表示月平均氣溫為0℃時的土壤呼吸速率、溫度敏感性系數(shù)和降水重要性指數(shù)，一般均為常數(shù)，本研究取F，Q和K分別為1.250，0.05452和4.259[27]；P表示月平均降雨量，單位為cm。

Lamberty建立了土壤微生物呼吸和土壤異養(yǎng)呼吸的經(jīng)驗函數(shù)關(guān)系，戴爾阜[17]基于該函數(shù)關(guān)系在內(nèi)蒙古地區(qū)應(yīng)用該模型建立了土壤異氧呼吸Rh和土壤呼吸Rs的經(jīng)驗關(guān)系，公式如下所示：

lnRh=0.22+0.87×lnRs

(3)

該公式中，Rh表示土壤異氧呼吸導(dǎo)致的碳消耗量，單位為gC·m-2·a-1；Rs表示土壤呼吸導(dǎo)致的碳消耗量，單位為gC·m-2·a-1。

3)Shiyomi放牧模型

Shiyomi模型中用基于飼料有效性的分段函數(shù)表征牲畜啃食所致的地上生物量碳損失[25]。模型對地上生物量的2種情況進行考慮：即當可食用的地上生物量是足夠牲畜食用的情況，和可食用的地上生物量不夠牲畜食用的情況(牲畜會從立枯凋落物中選擇部分食用)。除了對生物量的碳消耗分析，模型還考慮了牲畜增重及呼吸過程對碳損失的間接影響。該模型在錫林郭勒盟和溫帶歐亞草原均取得了很好的模擬結(jié)果，因此在研究牲畜模塊選擇用Shiyomi模型[4,25]，其主控方程如下所示：

K=n×W×q×2×0.475

(4)

(5)

Lg=n×W×(1-q)×r×0.475

(6)

公式中Ng表示NPP總量中由于牲畜啃食導(dǎo)致的碳損失，單位為gC·m-2；n表示放牧強度，單位為羊·公頃-1；W表示牲畜單位體重，單位為g；q表示動物啃食的地上生物量的比例；r表示牲畜對可食用植物的吸收率；0.475是生物量與NPP的轉(zhuǎn)換系數(shù)[4,42]；Lg表示有牲畜啃食立枯凋落物的碳損失，單位為gC·m-2；參數(shù)設(shè)置同Shiyomi[25]。

4)凈生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力估算

凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力是表征生態(tài)系統(tǒng)碳收支的重要指標，反映了該地區(qū)在較大空間尺度上碳的吸收和排放能力，在一段時間內(nèi)，當NEP大于0時，生態(tài)系統(tǒng)總體呈現(xiàn)吸收碳的趨勢，即碳匯[17,43-45]；反之則呈現(xiàn)排放碳的趨勢，即碳源。NEP的變化是評價內(nèi)蒙古錫林郭勒盟的生態(tài)系統(tǒng)固碳能力及固碳潛力的重要指標。

在考慮放牧的前提下，NEP的評估不再是NPP和異氧呼吸的簡單差值，而是考慮了牲畜啃食和排泄物分解的過程，公式如下：

NEP=NPP-NPPgraze-Rh+NPPex,decom

(7)

公式中，NEP表示凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，單位為gC·m-2；Rh是由Raich土壤呼吸模型計算得到，單位為gC·m-2·d-1；NPP，NPPgraze和NPPex,decom分別表示凈初級生產(chǎn)力、放牧損失的地上生物量、立枯凋落物的凈初級生產(chǎn)力和排泄物分解進入土壤的凈初級生產(chǎn)力，單位為gC·m-2；Rh代表土壤異氧呼吸，單位為gC·m-2。

5)固碳潛力估算

本研究采用單位面積下，圍欄封育與不同放牧強度下的典型草原固碳量差值來代表固碳潛力，公式如下：

P=NEP0-NEPi

(8)

公式中，P是固碳潛力，單位為gC·m-2，NEP0是圍封(放牧強度為0)下的凈生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力，NEPi指的是放牧強度為i時的凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，兩者單位均為gC·m-2。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型驗證

由圖4和圖5所示，5個驗證樣點區(qū)域(即東烏珠穆沁、二連浩特、阿巴嘎旗、西烏珠穆沁和錫林浩特)的模型驗證結(jié)果，其中，樣點實測數(shù)據(jù)為Zhao[32]的研究結(jié)果。圖4表明在東烏珠穆沁，生物量的差異較小，但變化幅度更大；其他驗證點變化趨勢相似，但模擬生物量顯著高于觀測值。由圖5所示，觀測值與7種放牧強度下的擬合結(jié)果，x軸為5個地區(qū)地上生物量的觀測結(jié)果，y軸為模型模擬的站點處地上生物量，擬合結(jié)果略顯高估，但總體驗證結(jié)果較好。

圖4 內(nèi)蒙古5個區(qū)域(東烏珠穆沁、二連浩特、阿巴嘎旗、西烏珠穆沁和錫林浩特)分別在2005—2012年的觀測數(shù)據(jù)與5個樣點站模型模擬結(jié)果的時間趨勢驗證Fig.4 The time series validation of 5 regions in Inner Mongolia (East Ujumchin,Erenhot,Abaga banner,West Ujumchin,Xilinhot) from 2005-2012

圖5 內(nèi)蒙古5個區(qū)域(東烏珠穆沁、二連浩特、阿巴嘎旗、西烏珠穆沁和錫林浩特)分別在2005—2012年的觀測數(shù)據(jù)與5個樣點站模型的擬合結(jié)果Fig.5 The scatter validation of 5 regions in Inner Mongolia (East Ujumchin,Erenhot,Abaga banner,West Ujumchin,Xilinhot) from 2005-2012

由表2可知，模型結(jié)果與文獻數(shù)據(jù)在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟的驗證結(jié)果。結(jié)果表明，實測的地上生物量結(jié)果在模型模擬結(jié)果的變化范圍中，即模型結(jié)果能夠真實反映實際地上生物量的變化；從模型比較結(jié)果來看，本研究中的耦合模型與CASA模型相差較小，且在7種放牧強度下，該模型涵蓋了BEPS模型評價的NEP變化范圍，故模型結(jié)果具有真實性。

表2 內(nèi)蒙古錫林郭勒模型驗證結(jié)果Table 2 The validation results in Xilingol County,Inner Mongolia

2.2 放牧擾動下草原土壤固碳量時空變化

由圖6所示，不同的放牧強度設(shè)置下，內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原在1998至1999年、2012到2013年，NEP的變化范圍在0附近，因此不同的放牧強度會影響該地區(qū)的碳源/匯轉(zhuǎn)化，其他放牧強度(1.5～9羊·公頃-1)下，1999至2012年和2013至2015年均屬于碳源；碳源效果在2000年最強。NPP和Rh的變化趨勢相似，在NPP較高的年份，Rh也較高，NEP的變化范圍也更大。圖7的NPP，Rh和NEP的季節(jié)趨勢表明，NPP和Rh呈現(xiàn)相同的季節(jié)趨勢，NPP和NEP總體呈現(xiàn)相反的趨勢。由圖7所示，在圍封情景下，10月為碳源最強的月份；在放牧情境下，全年除1月和2月外，該地區(qū)均為碳源，7月為NPP最高的月份，同時也是該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)釋放碳最多的月份，碳損失最大。因此，放牧破壞了自然狀態(tài)下的凈生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力季節(jié)模式，將10月為最強、4月為次強的多谷值的季節(jié)格局變?yōu)?月最強、9月次強的季節(jié)格局。

圖6 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟NPP和7種放牧強度下NEP的時間變化趨勢Fig.6 The time series of NPP and NEP in seven grazing intensities in Xilingol County,Inner Mongolia.注：7種放牧強度下的NEP變化范圍以灰色陰影區(qū)域形式體現(xiàn)Notes:The range of NEP variation under 7 grazing intensities was shown with the grey hatch region

圖7 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟NPP和7種放牧強度下NEP的季節(jié)趨勢Fig.7 The seasonal trend of NPP and NEP in seven grazing intensities in Xilingol County,Inner Mongolia注：綠灰色陰影區(qū)域表示季節(jié)性NEP變化范圍Notes:Grey hatch region means the extent of seasonal NEP

NEP空間分布(圖8)表明，錫林郭勒盟東北部草原屬于碳匯，西部均屬于碳源；NEP整體呈現(xiàn)從西到東的遞增趨勢；隨著放牧強度的遞增，典型草原NEP整體呈現(xiàn)微弱的遞減趨勢，東部固碳量減少最明顯，但在放牧強度高于6羊·公頃-1時呈現(xiàn)上升趨勢。其中從圍封到輕度放牧的NEP變化最大，當放牧強度高于3羊·公頃-1時，大部分地區(qū)NEP逐漸趨于穩(wěn)定，空間模式基本無變化，當放牧強度更高時，典型草原東北部、草甸草原南部出現(xiàn)局部的變低，當放牧強度為3羊·公頃-1時，NEP最低，為-16.2 gC·m-2。

圖8 錫林郭勒盟7種放牧強度下NEP的空間分布Fig.8 The spatial pattern of NEP under seven grazing intensities in Xilingol County,Inner Mongolia注：GI表示放牧強度，羊·公頃-1；紅旗為氣象站點位置Notes:GI is grazing intensity,sheep·ha-1;red flag is the location of meteorological station

此外，放牧具備逆轉(zhuǎn)碳匯為碳源的作用。圖9中，藍色的柱形表示圍欄封育下的NEP，橘色的柱形表示碳損失，當該數(shù)字大于1時表示碳匯逆轉(zhuǎn)為碳源，如果放牧的碳消耗量高于NEP，在這些區(qū)域就可以逆轉(zhuǎn)碳匯為碳源。從整體上看，圍封下的內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原在1998到1999年、2012到2013年為碳匯，當放牧強度為3～6羊·公頃-1時，1999年的碳匯逆轉(zhuǎn)為碳源，其他強度下1999年的90%碳匯作用被放牧消耗。

圖9 1998到2015年內(nèi)蒙古錫林郭勒盟不同放牧強度下碳損失對NEP的影響Fig.9 The impacts of carbon loss under different grazing intensities to NEP from 1998 to 2015 in Xilingol County,Inner Mongolia注：上標數(shù)字表示碳損失占NEP的比例，%；GI表示放牧強度，羊·公頃-1Notes:The superscript numbers means the ratio of carbon loss to NEP,%;GI means grazing intensity,sheep·ha-1

氣候影響下隨著放牧強度的增加，典型草原的固碳量呈現(xiàn)下降的變化趨勢。表3表明，多倫縣、西烏珠穆沁降雨量較大且NEP較高，屬于碳匯；錫林浩特在圍欄封育下呈現(xiàn)碳匯；隨著降雨量的降低，NEP越來越低；圍封下NEP變化率最大、值最高。

表3 典型草原7種放牧強度下NPP和NEP及其變化率Table 3 The NPP,NEP and their rate of changes under 7 grazing intensities of typical steppe

在不同放牧強度下，從圍封到3羊·公頃-1，NEP隨放牧強度增加而逐漸下降，當放牧強度高于3羊·公頃-1時，NEP變化率逐漸降低，但是NEP逐漸上升，當放牧強度為3羊·公頃-1時，變化率最小，NEP最??；變化率基本維持穩(wěn)定。

2.3 草原土壤最大承載放牧強度與固碳潛力評估

草原土壤固碳潛力是退化草地恢復(fù)到退化前的土壤有機碳水平的過程中所固定的土壤有機碳總量。內(nèi)蒙古錫林郭勒盟的固碳潛力見圖10和表4所示。隨著放牧強度的增加，典型草原東部呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在4.5羊·公頃-1下達到最大，且東部、東北部草原的固碳潛力增長更快；西部對放牧的承載力較弱，固碳潛力降低的趨勢意味著碳消耗從地上生物量轉(zhuǎn)移到立枯凋落物的過程。

圖10 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟1998到2015年草原土壤固碳潛力Fig.10 The spatial pattern of potential carbon sequestration of steppe soil from 1998 to 2015 in Xlingol County,Inner Mongolia注：GI表示放牧強度，羊·公頃-1；紅旗為氣象站點位置Notes:GI means grazing intensity,sheep·ha-1;red flag means the location of meteorological station

固碳潛力的變化呈現(xiàn)出先升高再降低的過程，潛力升高表示目前放牧碳損失在一定期間內(nèi)可以恢復(fù)，降低的過程表明放牧對碳循環(huán)過程產(chǎn)生了不可逆的影響。表4展示的不同放牧強度下固碳潛力的值，站點順序按降水量從大到小排序，最大固碳潛力用黑體標注，可以發(fā)現(xiàn)隨著降雨量的降低，不同放牧強度下，各個站點的固碳潛力也越來越低，即典型草原能承受的最大放牧強度也越低，東烏珠穆沁、那仁寶力格、阿巴嘎旗從1.5羊·公頃-1恢復(fù)到圍封的固碳潛力最大，往后隨著放牧強度的增加在6羊·公頃-1達到最小，然后又有所回升；西烏珠穆沁和錫林浩特在3羊·公頃-1下固碳潛力最大；對多倫縣來說，在4.5羊·公頃-1下固碳潛力最大?？偣烫紳摿Ρ砻?羊·公頃-1下，固碳潛力最高。因此圍封狀態(tài)下強碳匯地區(qū)可承載更大的放牧強度。綜上，內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原平均情況下，最大承受放牧強度約為3羊·公頃-1，典型草原土壤固碳潛力約為24.84TgC。

表4 內(nèi)蒙古錫林郭勒盟6個站點樣點尺度典型草原土壤固碳潛力Table 4 The potential carbon sequestration of typical steppe of six stations in Xilingol County,Inner Mongolia

3 討論

3.1 模型的不確定性及不足

模型模擬的不確定性來自于3個方面：輸入數(shù)據(jù)、模型結(jié)構(gòu)和模型參數(shù)。

數(shù)據(jù)的不確定性源于空間降尺度和數(shù)據(jù)缺失問題。空間柵格數(shù)據(jù)通過空間數(shù)據(jù)降尺度到至樣點尺度會導(dǎo)致失真；在牲畜模塊中，放牧強度的資料尚沒有準確的時空數(shù)據(jù)集，因此在本研究中放牧強度僅設(shè)置為一組常數(shù)，而沒有考慮空間異質(zhì)性，從而導(dǎo)致模型結(jié)果與真實情景間存在差異。

在模型結(jié)構(gòu)方面，水、熱量和植被是植被固碳能力主要的影響因素，在現(xiàn)有的模型結(jié)構(gòu)中，實際蒸散發(fā)和潛在蒸散發(fā)分別通過區(qū)域?qū)嶋H蒸散發(fā)模型[45]和Thornthwaite的植被-氣候方法[46]計算，但是土壤水分限制被證明對植被的固碳能力也存在著重要的影響作用[47-48]。目前改進的CASA模型通過添加土壤水分模塊提高了模擬精度：Yu-CASA模型[49]修正了土壤濕度模塊提高了CASA模型在東亞模擬的精度；Bao[50]提出基于LSWI的CASA模型，用地表水指數(shù)(LSWI)替代了最大光和利用效率(εmax)，提高了在溫帶歐亞草原的模擬精度。此外，其他來源的人類活動造成的碳損失也需關(guān)注，例如社會經(jīng)濟因素、火災(zāi)[4,51-52]、農(nóng)業(yè)活動[53]、放牧強度的空間分布等。上述自然、社會因素是本模型仍然缺失考慮的地方。

在模型參數(shù)方面，基于經(jīng)驗公式擬合的恒定參數(shù)是參數(shù)本地化的重要方式，恒定參數(shù)導(dǎo)致很多潛在的生物地球化學(xué)過程難以在本模型中描述，目前很多研究都指出了上述問題[3-4,29]。例如在牲畜模塊，本研究假設(shè)牲畜的日消化率為常數(shù)，然而這忽略了急劇的氣候變化會影響牲畜的日消化率從而導(dǎo)致死亡率的提高[4]；在土壤模塊，微生物在地下的過程機理模型研究目前較為缺乏[3-4]，微生物分解方程還依賴于二級動力學(xué)方程，這使得本模型對凋落物、立枯凋落物的分解過程的評估現(xiàn)在仍不準確；對土壤呼吸模型來說，Raich模型最初應(yīng)用于全球尺度評價[29]，局地的經(jīng)驗參數(shù)未經(jīng)過準備的驗證。因此在樣點尺度下參數(shù)的本地化及使用物理模型替代經(jīng)驗公式仍然是本研究難以解決的問題。

3.2 固碳量及固碳潛力評估

國內(nèi)的觀測資料顯示，中國典型草原0～30 cm深土壤在圍封下固碳潛力約為0.47 tC·hm-2，2000—2009年錫林郭勒盟典型草原的固碳潛力為1.44 tC·hm-2·a-1[54]。本研究計算得到的1998—2015年范圍內(nèi)，典型草原圍封下的固碳潛力最大約為195.19 gC·m-2(表3)，約為1.58～1.95 tC·hm-2，2000—2009年錫林郭勒盟典型草原固碳潛力約為0.90～1.09 tC·hm-2，略低于錫林郭勒盟典型草原固碳潛力，高于中國典型草原固碳潛力。恒定的放牧強度參數(shù)帶來的不確定性使得模型模擬的固碳潛力高于中國典型草原淺層草原土壤固碳潛力平均水平。

此外，過去的碳循環(huán)模型研究往往都集中在評價固碳量的時空分布特征上，在多數(shù)大尺度研究中，應(yīng)用模型計算草地生態(tài)系統(tǒng)的NPP往往只考慮了氣候要素和土地利用[4,25,49-50]，難以量化人類活動在其中的重要地位；而在樣地尺度的試驗研究雖然可以評價放牧政策的效用[55]，也不能應(yīng)用于大尺度下的固碳量評價。放牧作為人類活動中最重要的碳擾動因素，近十年來也逐漸開始耦合進碳循環(huán)模型中[4,25]。因此，本研究構(gòu)建的模型優(yōu)勢在于可評價多種放牧政策下草地生產(chǎn)力的空間分布，但是距離建立精細的氣候-放牧過程碳循環(huán)耦合模型仍然還存在很大的發(fā)展空間。

4 結(jié)論

通過本研究建立的碳循環(huán)評價系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)在典型草原生態(tài)系統(tǒng)中，氣候變化通過影響凈初級生產(chǎn)力，從而影響固碳潛力的空間分布特征；此外，放牧改變了草原生態(tài)系統(tǒng)碳損失的時空與季節(jié)格局，東部高生產(chǎn)力地區(qū)碳損失最大，西部最低，夏季放牧導(dǎo)致7月的凈生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力峰值轉(zhuǎn)移到9月。為保證最大的固碳潛力，內(nèi)蒙古錫林郭勒盟典型草原放牧強度最大不宜超過3羊·公頃-1，典型草原區(qū)西部(阿巴嘎旗、那仁寶力格站)對放牧的承載力較弱，不宜超過1.5羊·公頃-1，建議進行圍欄封育，典型草原區(qū)東部(多倫縣、東烏珠穆沁、西烏珠穆沁、錫林浩特站)對放牧的承載力約在3～4.5羊·公頃-1范圍內(nèi)，可以采用圍欄封育與適當放牧并行，即輪牧的方式，既保證草原土壤固碳功能的恢復(fù)也能維持一定的經(jīng)濟效益。