徐浩然, 俞富洋, 賈聰慧, 張國東, 李 賀

(江蘇師范大學(xué)地理測(cè)繪與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院， 江蘇 徐州 221116)

碳(Carbon，C)、氮(Nitrogen，N)和磷(Phosphorus，P)是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成元素，在生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)過程中起著至關(guān)重要的作用，同時(shí)也是植物體生長和代謝的必需元素[1-2]。C是植物體中含量最豐富的元素之一，植物通過光合作用將CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，以建立植物基本結(jié)構(gòu)并維持代謝功能；N是植物細(xì)胞蛋白質(zhì)、核酸的組成元素并參與葉綠素的合成，與植物光合作用緊密聯(lián)系；P是細(xì)胞酶和核酸的重要組成成分[3-4]。葉片C∶N和C∶P可反應(yīng)植物利用養(yǎng)分以及同化碳的能力，也常用于表征植物N，P養(yǎng)分利用效率以及生長速率；N∶P能反映植物生長受外部環(huán)境限制的情況[5-7]。因此，研究植物葉片C∶N∶P的化學(xué)計(jì)量特征及其控制因素對(duì)闡明生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和植物適應(yīng)環(huán)境的生態(tài)策略具有重要意義。

目前，已有許多研究表明水熱和土壤條件是影響植物葉片化學(xué)計(jì)量特征的主要因素[8]。例如，樊江文等的研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古草地植物葉片N含量隨著年平均氣溫的增加而增加；N，P含量隨著年平均降水量的增加呈升高趨勢(shì)[9]。Luo等對(duì)新疆荒漠植物的研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)土壤因子對(duì)葉片N，P化學(xué)計(jì)量特征有直接影響，而氣候因子年平均氣溫、年平均降水量則產(chǎn)生間接影響[10]。還有研究表明，不同地理單元中的氣候、土壤因素差異是造成植物葉片N，P化學(xué)計(jì)量特征差異的重要原因[8]。然而，植物生長與氣候和土壤條件的關(guān)系極為復(fù)雜，植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征受遺傳與環(huán)境的共同作用[11-13]。已有研究表明不同植物對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)存在極大不確定性，而同種植物在不同環(huán)境條件下其化學(xué)計(jì)量特征也可能發(fā)生變化，這是植物化學(xué)計(jì)量特征的環(huán)境可塑性不同造成的[14-16]。而內(nèi)蒙古典型草原降水比荒漠草原多，但年積溫較低；土壤類型也與荒漠草原棕鈣土不同，主要為栗鈣土[17]。因此，兩種草原類型中的同種植物葉片化學(xué)計(jì)量特征可能由于環(huán)境可塑性而存在差異，值得深入探究。

小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)作為豆科(Leguminosae)灌木，是北溫帶草原典型灌木，具有耐寒、抗旱、耐貧瘠和耐高溫等特點(diǎn)[18-19]。近年來由于氣候變化等原因，小葉錦雞兒的多度和密度在內(nèi)蒙古草原地區(qū)有顯著增加趨勢(shì)，導(dǎo)致草原灌叢化現(xiàn)象，使草原生態(tài)系統(tǒng)從以草本植物為主的連續(xù)景觀轉(zhuǎn)變?yōu)槟颈局参锱c草本植物鑲嵌的不連續(xù)景觀，植被組成發(fā)生轉(zhuǎn)變，對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能造成重要影響[20-22]。目前，關(guān)于小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量特征的生理特征、對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng)、對(duì)草原群落的影響、生態(tài)與營養(yǎng)價(jià)值以及幼苗化學(xué)計(jì)量特征等方面已有許多研究，但是對(duì)其葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)及其控制因素的研究還比較缺乏，小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量特征的環(huán)境可塑性也未有相關(guān)報(bào)道[18,23-27]。

綜上所述，本研究通過分析不同區(qū)域小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量特征及其在不同水熱與土壤條件下的差異，試圖闡明植物葉片化學(xué)計(jì)量特征的環(huán)境可塑性和植物的資源利用策略，揭示植物資源利用與溫度、降水、土壤等環(huán)境要素之間的相互關(guān)系，同時(shí)也能從資源利用的角度為小葉錦雞兒在草原上多度和蓋度增加的現(xiàn)象以及引起草原灌叢化發(fā)生發(fā)展的機(jī)制提供一定的解釋，以期為我國北方灌叢化草原植被的保護(hù)和恢復(fù)工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟開展(北緯38.67～44.91°，東經(jīng)108.28～119.02°，海拔800～1 200 m)，共調(diào)查了19 個(gè)灌叢化草原樣地。該地屬于半干旱、干旱區(qū)，氣候?yàn)榈湫偷臏貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季溫暖濕潤，冬季寒冷干燥，降水主要集中在氣溫較高的夏季。研究區(qū)年平均氣溫—0.7～4.8℃，氣溫年差較大，年平均降水量200～385 mm，濕度指數(shù)0.14～0.48，蒸散量463～600 mm。按照中國草地區(qū)劃，本研究調(diào)查的灌叢化草原有11個(gè)樣地為典型草原，8個(gè)樣地為荒漠草原[28-29]。其中，典型草原區(qū)中的主要建群和優(yōu)勢(shì)物種有大針茅(Stipagrandis)、克氏針茅(Stipakryovii)、羊草(Aneurotepidimuchinense)等，而荒漠草原區(qū)中的建群種主要為小針茅(Stipaklemenzii)、沙生針茅(Stipaglareosa)、短花針茅(Stipabreviflora)等[30]。

圖1 樣本點(diǎn)示意圖Fig.1 Diagram of sample sites

1.2 研究方法

1.2.1樣地選擇及樣品采集 野外調(diào)查和采樣于2019年進(jìn)行，選擇以草本植物為基質(zhì)、灌木鑲嵌的灌叢化草原(灌木蓋度低于30%)為樣地。根據(jù)自然分布情況，選取了無人類活動(dòng)影響的11個(gè)典型草原區(qū)樣地、8個(gè)荒漠草原區(qū)樣地，每個(gè)樣地之間相隔約30 km。為避免異質(zhì)性導(dǎo)致的誤差，每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)20 m×20 m重復(fù)樣方，每個(gè)樣方的四周和中心選取自然生長狀態(tài)相近、中等冠幅約60～80 cm左右的小葉錦雞兒5～10 株，每株收集植株中部老枝上的成熟葉片10 g左右混合。在每個(gè)樣方內(nèi)分別使用五點(diǎn)法(樣方四周和中心)，用直徑5 cm土鉆采集5鉆0～10 cm深度土壤樣品。

1.2.2養(yǎng)分測(cè)定 野外采集的植物葉片在65℃烘干至恒重后研磨。土壤樣品風(fēng)干后過2 mm篩，仔細(xì)將里面的根系挑出后研磨。通過元素分析儀(Vario EL III，Elementar，Germany)測(cè)定葉片和土壤中的全碳、全氮含量，采用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量。

1.2.3氣象數(shù)據(jù)的選擇及處理 氣候原始數(shù)據(jù)來自中國氣象局國家氣象信息中心(http://www.nmic.gov.cn)，選取了1980—2019年各臺(tái)站降水量和溫度等數(shù)據(jù)，將臺(tái)站數(shù)據(jù)進(jìn)行克里格插值后得到了本研究使用的氣候指標(biāo)[年平均氣溫(Mean annual temperature，MAT)/℃、年平均降雨量(Mean annual precipitation，MAP)/mm和相對(duì)濕度(Relative humidity，RH)]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用單因素方差分析比較典型草原和荒漠草原小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的差異；采用皮爾遜相關(guān)性分析研究小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，以及葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)指標(biāo)之間的關(guān)系；采用線性回歸研究小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與MAT和MAP之間的關(guān)系。本研究所有統(tǒng)計(jì)分析與繪圖均通過R4.0和其相關(guān)程序包實(shí)現(xiàn)[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量特征

內(nèi)蒙古草原小葉錦雞兒葉片C，N，P含量均值分別為449.14 g·kg-1，34.39 g·kg-1，1.46 g·kg-1，變化范圍分別為395.30～484.20 g·kg-1，22.70～43.80 g·kg-1，0.88～2.46 g·kg-1；葉片C∶N，C∶P，N∶P均值分別為13.26，322.94，24.29，變化范圍分別為10.23～18.95，185.90～523.60，16.50～41.40。

兩種草原類型中，小葉錦雞兒的葉片化學(xué)計(jì)量特征差異顯著(圖2)。方差分析顯示典型草原中小葉錦雞兒葉片C含量顯著低于荒漠草原，N，P含量顯著高于荒漠草原，葉片C∶N，C∶P，N∶P均顯著低于荒漠草原(P<0.05)。

圖2 兩種草原類型小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量特征Fig. 2 Leaf stoichiometry traits of Caragana microphylla in two grassland types注：不同小寫字母表示葉片化學(xué)計(jì)量特征在兩種草原類型間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant differences in leaf stoichiometry traits between 2 grassland types at the 0.05 level

2.2 小葉錦雞兒葉片-土壤的化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性分析

小葉錦雞兒葉片與所處土壤化學(xué)計(jì)量特征存在顯著相關(guān)性(表1)。葉片N含量與土壤C，N，P含量顯著正相關(guān)；葉片C含量與土壤C，N，P含量及C∶P顯著負(fù)相關(guān)；葉片P含量與土壤N，P含量顯著正相關(guān)，與土壤C∶N顯著負(fù)相關(guān)；葉片C∶N，C∶P均與土壤N，P含量顯著負(fù)相關(guān)，葉片C∶P還與土壤C∶N顯著正相關(guān)；葉片N∶P與土壤N含量及N∶P顯著負(fù)相關(guān)，與土壤C∶N顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表1 小葉錦雞兒葉片-土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性Table 1 Correlation between leaf-soil stoichiometry traits of C. microphylla

小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)之間也存在顯著相關(guān)性。葉片C含量與葉片C∶N，C∶P顯著正相關(guān)；葉片N含量與葉片P含量顯著正相關(guān)；葉片C∶N，C∶P均與葉片N，P含量顯著負(fù)相關(guān)，葉片C∶P還與葉片C∶N顯著正相關(guān)；葉片N∶P與葉片P含量顯著負(fù)相關(guān)，與葉片C∶P顯著正相關(guān)(P<0.05)。

2.3 小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量特征與降水和溫度的關(guān)系

由圖3、圖4可知，小葉錦雞兒葉片C含量隨年平均降水量(MAP)和年平均氣溫(MAT)的增加先上升后下降，回歸方程均顯著；葉片N，P含量均隨MAP上升而顯著增加，隨MAT上升而顯著下降；葉片C∶N，C∶P，N∶P均隨MAP上升而顯著下降，隨MAT上升而顯著上升(P<0.05)。

圖3 小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與年平均氣溫的關(guān)系Fig.3 The relationship between leaf stoichiometry traits of C. microphylla and mean annual temperature

圖4 小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與年平均降水量的關(guān)系Fig.4 The relationship between leaf stoichiometry traits of C. microphylla and mean annual precipitation注：*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著，ns表示無顯著差異Note:* and ** indicate significant differences at the 0.05 the 0.01 level,respectivrly, ns indicate no significant difference

3 討論

3.1 小葉錦雞兒葉片的化學(xué)計(jì)量特征

通過比較發(fā)現(xiàn)，本研究小葉錦雞兒葉片C含量高于內(nèi)蒙古和阿拉善荒漠典型草原植物葉片均值[32-33]。小葉錦雞兒葉片C含量較高的原因可能有兩個(gè)：第一，可能是由于小葉錦雞兒葉片C儲(chǔ)存能力和光合作用能力較強(qiáng)，也可能與植物在葉片中積累含C化合物以適應(yīng)土壤養(yǎng)分匱乏的環(huán)境有關(guān)[34]。第二，與草本植物相比，灌木植物具有大而深的根系，有研究表明天然小葉錦雞兒根系可達(dá)1.8 m并有著廣泛的水平分布范圍，這可以使小葉錦雞兒從周圍環(huán)境吸收更多的養(yǎng)分元素以更好地供應(yīng)植物生長[21,34-36]。

本研究中，小葉錦雞兒葉片N含量高于內(nèi)蒙古典型草原植物葉片均值(28.08 g·kg-1)和西北干旱區(qū)植物葉片均值(21.20 g·kg-1)[32,34]。小葉錦雞兒葉片N含量較高的原因可能有如下幾個(gè)：第一，小葉錦雞兒是多年生豆科植物，具有根瘤固氮的特性[35]；第二，小葉錦雞兒個(gè)體較草本植物大，可能通過投入大量含N蛋白質(zhì)酶以促進(jìn)生長[36]；第三，小葉錦雞兒可能通過提高葉片非光合器官和組織N的投入，增加細(xì)胞內(nèi)部的滲透壓來提高水分利用效率，以適應(yīng)草原干旱少雨的氣候[37]；第四，高葉片N含量會(huì)影響光合酶的活性和含量，提高CO2的同化速率，這可能使小葉錦雞兒有更強(qiáng)的光合能力[38]。

小葉錦雞兒葉片P含量在典型草原中略高于內(nèi)蒙古典型草原植物葉片均值(1.56 g·kg-1)和西北干旱區(qū)植物葉片均值(1.40 g·kg-1)，而在荒漠草原中低于這兩個(gè)區(qū)域植物葉片均值[32,34]。這可能是因?yàn)槿~片P含量主要受土壤P含量影響，而荒漠草原降水量少、氣候干旱，降低了礦質(zhì)的風(fēng)化速率，使得土壤P含量相對(duì)較低[39-40]。

小葉錦雞兒葉片C∶N均低于內(nèi)蒙古典型草原植物葉片均值(16.67)和科爾沁沙地主要植物葉片均值(17.80)[32,41]。根據(jù)生長率假說(GRH)，高生長速率的植物通常具有較低C∶N，從而將更多的N分配到核糖體RNA中以支持植物快速生長，這可能說明小葉錦雞兒生長速率快[42-43]。小葉錦雞兒葉片C∶P高于內(nèi)蒙古典型草原植物葉片均值(302.6)和科爾沁沙地主要植物葉片均值(226.80)[32,41]。C∶P表征植物P利用效率，小葉錦雞兒葉片C∶P較高說明其P利用效率高，這可能是因?yàn)橹参镄枰岣逷利用效率以適應(yīng)草原土壤養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境[44-45]。而荒漠草原中小葉錦雞兒葉片C∶P顯著大于典型草原。這可能與本研究中荒漠草原土壤P含量(0.18 g·kg-1)低于典型草原土壤P含量(0.21 g·kg-1)，導(dǎo)致在荒漠草原中小葉錦雞兒的生長受P限制程度更高有關(guān)。

3.2 小葉錦雞兒葉片-土壤化學(xué)計(jì)量特征間的相關(guān)性

研究表明，如果植物生長受某種元素限制，那葉片內(nèi)該元素濃度會(huì)與土壤提供此養(yǎng)分的能力呈正相關(guān)關(guān)系[41,46-47]。本研究中小葉錦雞兒葉片P含量與土壤P含量、葉片N含量與土壤N含量顯著正相關(guān)，表明小葉錦雞兒生長受N，P限制[48-49]。而Gusewell等提出N∶P對(duì)植物生長受元素限制的情況同樣具有指示意義：一般認(rèn)為當(dāng)N∶P<14時(shí)，植物生長主要受N限制；當(dāng)N∶P>16 時(shí)，植物生長主要受P限制[49]。近期也有研究表明，相比于傳統(tǒng)的臨界比14和16，使用臨界比10和20的誤差風(fēng)險(xiǎn)更低[50-51]。本研究小葉錦雞兒葉片N∶P大于20，表明小葉錦雞兒生長受P限制，這與上文推論出的結(jié)論不一致。這可能是因?yàn)殡m然研究區(qū)土壤N，P元素的含量(0.70 g·kg-1，0.20 g·kg-1)遠(yuǎn)低于全國平均水平(1.06 g·kg-1，0.65 g·kg-1)，但豆科植物的固氮特性可以解決植物生長中N供應(yīng)缺乏的問題[52-53]。因此，本研究認(rèn)為基于N∶P的結(jié)果更為可靠，即小葉錦雞兒的生長主要受P限制。

葉片C含量與N，P含量顯著負(fù)相關(guān)，是陸生植物葉片化學(xué)計(jì)量的普遍性特征[33]。小葉錦雞兒葉片C含量與N，P含量無顯著相關(guān)性，有可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)氣候干旱導(dǎo)致N，P的吸收與C的同化不同步，即C和N，P的解耦[33,54]。葉片C含量與C∶N，C∶P呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)槿~片在C物質(zhì)積累的過程中同時(shí)需要吸收和積累一定的N，P[55]。葉片N與P含量呈顯著正相關(guān)，說明葉片中N，P元素二者耦合密切，這可能是由于植物在生長過程中需要消耗大量的ATP來合成植物的蛋白質(zhì)，這符合植物元素計(jì)量關(guān)系的普遍規(guī)律，也是植物對(duì)生境適應(yīng)良好的特征[56]。

3.3 小葉錦雞兒葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的環(huán)境可塑性

盡管植物的葉片化學(xué)計(jì)量特征主要由遺傳因素控制，但是環(huán)境因素的變化(如溫度、降水等)也會(huì)影響植物的營養(yǎng)元素利用以及生理特性，而化學(xué)計(jì)量特征的可塑性可以使植物通過調(diào)整元素分配和養(yǎng)分利用效率等方式以適應(yīng)生境變化[57-58]。

小葉錦雞兒葉片C含量隨MAP的增加先在荒漠草原中上升，后在典型草原中下降。葉片C含量在荒漠草原中上升可能因?yàn)橹参镏饕ㄟ^光合作用獲得C，干旱會(huì)抑制光合作用、減少C固定，而降水增加可以提高光合速率，使葉片積累更多C[55,59]。葉片C含量在典型草原中下降，可能因?yàn)橹参锍Ｍㄟ^增加C在葉片組成化合物中的投資以適應(yīng)干旱環(huán)境，隨著降水增加葉片中的C投資相應(yīng)減少[60]。

在兩種草原類型中，小葉錦雞兒葉片N，P含量均隨MAP的增加而顯著上升。這可能是因?yàn)樵谒謪T乏時(shí)，灌木植物對(duì)N，P的吸收利用率減慢，而降水增加可以提高植物對(duì)N，P的吸收利用率[61]。葉片P含量的上升，也可能與降水增加后土壤中P元素的供給增加有關(guān)[10]。由于N和P緊密相連，快速生長的植物需要增加葉片N，P含量來支持蛋白質(zhì)等的合成；干旱地區(qū)植物葉片N含量的上升能提高葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)水勢(shì)的敏感性，從而提高光合作用速率[10,17,60]。

小葉錦雞兒葉片C含量隨MAT的增加先在典型草原中上升，后在荒漠草原中下降(P<0.05)。葉片C含量在典型草原中上升，可能是因?yàn)闇囟壬仙构夂厦傅鹊幕钚蕴岣?，植物光合作用增?qiáng)，導(dǎo)致葉片積累更多的C[61]。葉片C含量在荒漠草原中下降，可能是因?yàn)橹参镌谙鄬?duì)低溫下具有更高的光合速率，到達(dá)最大速率之后隨著溫度的上升光合速率下降[61]。

小葉錦雞兒葉片N，P含量，在兩種草原類型中均隨MAT的下降而顯著上升(P<0.05)?？赡苡腥缦聝蓚€(gè)原因：第一，根據(jù)Reich和Olesykn的“溫度-植物”生理假說，植物的N，P調(diào)節(jié)機(jī)制是溫度敏感型[62]，在低溫下，小葉錦雞兒可能會(huì)通過提高葉片N，P含量，來抵消生物化學(xué)反應(yīng)速率降低的效應(yīng)[42,60,62]；第二，根據(jù)生物地球化學(xué)假說，低溫會(huì)抑制土壤有機(jī)物的分解和礦化，減少N，P的可利用性，一般認(rèn)為會(huì)降低葉片N，P含量，但宋璐璐等的研究表明，植物也會(huì)通過“奢侈消費(fèi)”來抑制營養(yǎng)的流失以適應(yīng)貧瘠的土壤[62-63]。

由上述結(jié)果可知，氣候因子(MAP，MAT) 變化時(shí)，小葉錦雞兒葉片C含量隨MAT，MAP的變化趨勢(shì)與N，P含量不同，這可能是由于干旱脅迫導(dǎo)致C和N，P的解耦；而葉片N和P含量隨MAT，MAP的變化趨勢(shì)相似，說明它們耦合密切[60]。

在兩種草原類型中，小葉錦雞兒葉片C∶N，C∶P均隨MAP下降而顯著上升(P<0.05)?？赡苡腥缦聝蓚€(gè)原因：第一，小葉錦雞兒會(huì)提高N，P利用效率以適應(yīng)干旱生境，也可能將更多N，P分配至植物根系以促進(jìn)水分吸收[28,51]；第二，隨著MAP的變化，小葉錦雞兒C，N，P之間的耦合關(guān)系發(fā)生改變，體現(xiàn)了其對(duì)降水的彈性適應(yīng)能力[64]。葉片N∶P隨MAP上升而顯著下降P<0.05)。根據(jù)生長速率假說，植物生長速率隨植物N∶P的降低而增加[43,63,65]。葉片N∶P下降，可能與MAP增加后，小葉錦雞兒的生長速率得到提高有關(guān)。

在兩種草原類型中，小葉錦雞兒葉片C∶N，C∶P均隨MAT增加而顯著增加(P<0.05)。這可能表明MAT上升后，小葉錦雞兒對(duì)N，P養(yǎng)分的利用效率提高[42]。葉片N∶P隨MAT下降而顯著下降(P<0.05)。Gong等的研究提出：在MAT較低時(shí)，葉片N∶P較低的植物可以匹配較高的生長速率[34]。N∶P升高，也意味著小葉錦雞兒更容易受P限制[58]。此外，葉片N∶P與水分利用效率呈正相關(guān)，N∶P升高也可能與MAT增加后，植物水分利用效率提高有關(guān)[66]。

綜上所述，小葉錦雞兒可通過調(diào)整自身的化學(xué)計(jì)量特征來適應(yīng)氣候因子的變化，具有環(huán)境可塑性[57-58]。根據(jù)IPCC《氣候變化2021：物理科學(xué)基礎(chǔ)》和《全球升溫1.5℃報(bào)告》，中緯度干旱和半干旱地區(qū)的降水量可能會(huì)減少，升溫速度可能達(dá)到全球平均變暖速度的1.5到2倍，而亞洲東部等地的干旱程度會(huì)進(jìn)一步加劇[67-68]。小葉錦雞兒可能會(huì)采取增加C投資、提高N和P利用效率以及水分利用率、提高光合速率和生長速率等方式以應(yīng)對(duì)氣候變化，這有可能會(huì)繼續(xù)加劇干旱區(qū)、半干旱區(qū)的草原灌叢化現(xiàn)象。

4 結(jié)論

研究區(qū)小葉錦雞兒葉片C，N含量以及C∶P，N∶P較高，P含量和C∶N較低；葉片化學(xué)計(jì)量特征在兩種草原類型中存在差異；葉片化學(xué)計(jì)量特征與所處土壤化學(xué)計(jì)量特征之間存在顯著相關(guān)性(P<0.05)；葉片C與N，P含量無顯著相關(guān)性，葉片N與P含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；葉片N和P含量隨氣候因子(MAP，MAT)的變化趨勢(shì)相似，而葉片C含量在兩種草原類型中表現(xiàn)出相反的變化形式；葉片N∶P>20，小葉錦雞兒生長主要受P限制。