邢進梅，王克勤，宋婭麗，張雨鑒，張轉(zhuǎn)敏，潘天森

（西南林業(yè)大學 生態(tài)與環(huán)境學院，云南 昆明 650224）

凋落物作為植物生長發(fā)育過程中的代謝產(chǎn)物，是分解者重要的物質(zhì)能量來源，在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質(zhì)循環(huán)及改善森林土壤質(zhì)量方面扮演重要角色[1-2]，并不斷進行各種物理、化學和生物等分解作用[3]。Bray 等[4]、王鳳友等[5]研究表明，全球森林的年凋落量范圍在1.6×103～9.2×103kg/hm2，其中枯葉年凋落量占較大比例，變化為1.4×103～5.8×103kg/hm2；其它組分（枝、皮、繁殖器官、葉鞘、動物殘骸等）變化為0.6×103～3.8×103kg/hm2。國內(nèi)許多學者對不同氣候帶的森林凋落物量進行大量研究，包括海南熱帶山地雨 林（7.7×103～9.2×103kg/hm2）[6]、鼎湖山南亞熱帶季風常綠闊葉林（9.1×103kg/hm2）[7]、太行山針闊葉林（5.37×103～7.49×103kg/hm2）[8]、安徽肖坑亞熱帶常綠闊葉次生林（7.99×103～8.4×103kg/hm2）[9]、長白山溫帶針葉林（1.7×103～2.4×103kg/hm2）[10]和滇中次生常綠闊葉林（3.04×103kg/hm2）[11]，以上研究主要集中在凋落量及分解速率、營養(yǎng)元素和養(yǎng)分釋放上，而不同氣候帶不同森林類型凋落量有明顯差異。探索更具普遍意義的機制和規(guī)律，仍需針對大量不同區(qū)域的各森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物進行長期研究。

近年來，對滇中地區(qū)不同林分凋落物的研究主要集中于水文效應[12]、群落結構與物種多樣性[13]、生物量與生產(chǎn)力及土壤性狀[14]等方面；而對不同林分凋落物組成、養(yǎng)分歸還及其動態(tài)變化報道較少。鑒于此，本研究以滇中亞高山常綠闊葉林（Evergreen broad-leaved forest,CL）、高山櫟林（Quercus aquifolioidesforest,GSL）、云南松林（Pinus yunnanensisforest,YNS）和華山松林（Pinus armandiiforest,HSS）為研究對象，通過對林分凋落物量，C、N、P 和K 養(yǎng)分含量，養(yǎng)分歸還量及動態(tài)變化特征進行研究，得出不同林分類型養(yǎng)分歸還變化規(guī)律，為開展不同林分林地生產(chǎn)力的維持機制和提高森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能及其生態(tài)恢復提供理論參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地設在云南省玉溪市新平縣磨盤山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站（101°16′06″～101°16′12″E，23°46′18″～23°54′34″N）。該區(qū)域地處云貴高原、橫斷山地和青藏高原南緣的地理結合部，為云南熱帶南北部的氣候過渡帶，屬于低緯度高海拔地區(qū)，具有典型的山地氣候特點。磨盤山海拔1 260.0～2 614.4 m，高差大，氣候垂直變化明顯，干濕分明，具有雨熱同季的氣候特點，屬亞熱帶高原性氣候[11]。年平均氣溫為15℃，最高氣溫33.0℃，最低氣溫-2.2℃，5—10月為雨季，6—8月雨量較集中，年平均降水量1 050 mm。土壤以山地紅壤和玄武巖紅壤為主，局部地區(qū)有黃棕壤分布。該區(qū)森林類型多樣，植被種類豐富，隨海拔的升高呈現(xiàn)出垂直分布特征[15]，分布有龍膽草Gentiana scabra、鹽膚木Rhus chinensis、山漆樹Rhus delcvayi、云南野山茶Elsholtzia bodinieri、高山櫟Quercus aquifolioides、云南油杉Keteleeria evelyniane、山合歡Albizia kclkora，地帶性植被為亞熱帶半濕潤常綠闊葉林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

試驗樣地分別設于研究站內(nèi)的常綠闊葉林、高山櫟林、云南松林和華山松林4 個林分內(nèi)，通過實地踏查，在每個林分選取的3 個20 m×20 m的標準樣地隨機設置3 個1 m×1 m、離地面高度50 cm（孔徑為1 mm）的方形凋落物收集器進行凋落物的收集。各林分的具體情況見表1。

1.2.2 凋落物的收集與處理

自2018年2月到2019年1月，每月下旬收集落在收集器上的凋落物。將收回的凋落物分成凋落枝、凋落葉后裝入信封袋，在65℃恒溫條件下烘干至恒重后稱量，用于計算凋落物各組分的凋落量。雨季收集到的凋落物，要先將凋落物放置在通風避光處進行陰干處理，再放入烘箱烘干至恒質(zhì)量。

1.2.3 凋落物養(yǎng)分元素測定方法

采集的凋落物分別采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法（GB 7657-87）、半微量凱氏定氮法（LY/T 1269-1999）、鉬銻抗比色法（LY/T 1270-1999）及火焰光度法(LY/T 1270-1999)測定有機碳（C）、全氮（N）、全磷（P）、全鉀（K）含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析及計算

采用Microsoft Excel2010 和SPSS22.0 軟件對數(shù)據(jù)進行整理和統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）進行各月數(shù)據(jù)方差分析和多重比較（α=0.05）。

凋落物養(yǎng)分年歸還量計算如下[15]：

式（1）中：La為凋落物年歸還量；Lij為第i月第j組分的凋落物量（kg·hm-2）；Cij為第i月第j組分凋落物的養(yǎng)分含量（%）。

2 結果與分析

2.1 不同林分全年凋落量及組成動態(tài)特征

2.1.1 不同林分凋落組分及總量年變化特征

凋落物組成主要包括枝、葉、皮、果以及碎屑物等，取樣過程中因皮、果和碎屑物等占較小比例（0.54%～0.72%），因此并無統(tǒng)計在內(nèi)。由表2可以看出，不同林分年凋落枝、凋落葉量分別為54.52～93.70 和342.41～673.71 kg/hm2，占總量的10.87%～13.92% 和86.08%～89.13%，凋落葉量為凋落枝的6.28～8.20 倍。4 種林分凋落枝、葉和總量均以CL 最高，年凋落總量的大小依次為CL＞YNS＞HSS＞GSL，CL 與YNS 無顯著性差異（P＞0.05），CL 分別為GSL 和HSS的1.93 和1.31 倍。

表2 不同林分凋落組分及總量年變化特征?Table 2 The annual variation characteristics of litter components and total amount in different forest kg·hm-2

2.1.2 不同林分凋落組分及總量月動態(tài)變化特征

凋落物組分、數(shù)量在各月的分布存在顯著差異（圖1）。由圖1a 可以看出，凋落枝量呈單峰型變化，均在2月最高，不同林分大小依次為CL（32.18 kg/hm2）＞HSS（28.95 kg/hm2）＞YNS（25.55 kg/hm2）＞GSL（15.54 kg/hm2）。因研究區(qū)滇中亞熱帶磨盤山四季劃分不明顯，本研究將12 個月劃分為干濕兩季，5—10月為濕季，11—4月（第2年）為干季[16]。根據(jù)干濕兩季劃分，不同林分類型凋落枝量均表現(xiàn)為干季（31.92～66.69 kg/hm2）＞濕季（16.48～18.21 kg/hm2）。

由圖1b 可以看出，4 種林分凋落葉與凋落枝相比均較高，CL 和YNS 呈雙峰型變化，GS和HSS 呈單峰型變化，5月凋落葉量（65.17～153.58 kg/hm2）占全年凋落葉的19.03%～30.40%。CL、YNS 和HSS 凋落葉與凋落枝相同，同樣表現(xiàn)為干季（179.43～298.48 kg/hm2）＞濕季（172.26～229.16 kg/hm2）；而GSL 則相反，表現(xiàn)為干季（108.47 kg/hm2）＜濕季（168.77 kg/hm2）。

4 種林分凋落總量與凋落葉月動態(tài)變化特征一致（圖1c），表現(xiàn)為CL（767.41 kg/hm2）＞YNS（742.44 kg/hm2）＞HSS（586.98 kg/hm2）＞GSL（396.94 kg/hm2）；峰值均出現(xiàn)在5月，不同林分大小同樣依次為：CL＞YNS＞HSS＞GSL；最低值為10 或3月，僅占全年凋落總量的2.31%～3.96%。CL、YNS 和HSS 總量同樣表現(xiàn)為干季（232.79～365.17 kg/hm2）＞濕季（214.78～311.18 kg/hm2）；而GSL 則相反，表現(xiàn)為干季（140.40 kg/hm2）＜濕季（197.08 kg/hm2）。不同林分兩兩間除GSL 與HSS 差異性極顯著（P＜0.01）；其余表現(xiàn)為差異性顯著（P＜0.05）。

圖1 不同林分凋落枝（a）、凋落葉（b）及總量（c）月動態(tài)變化特征Fig.1 Monthly dynamic changes of litter branches (a),litter leaves (b) and total amounts (c) in different forests

2.2 不同林分凋落物養(yǎng)分含量動態(tài)特征

2.2.1 不同林分凋落物各組分年平均養(yǎng)分含量

4 種林分養(yǎng)分含量均為凋落葉高于凋落枝，不同養(yǎng)分含量則均表現(xiàn)為C＞N＞K＞P（表3）。C 含量除GSL 外，其他林分類型的凋落枝和葉無顯著差異（P＞0.05）；N 含量的凋落枝和葉則在CL 和GSL 表現(xiàn)出顯著性差異（P＜0.05）；P 和K 含量在4 種林分類型下均無顯著性差異（P＞0.05）。凋落枝中，C和N含量均為HSS 最高（462.24和6.67 g/kg），CL 的C 含量（434.55 g/kg）和YNS 的N 含量（4.22 g/kg）最低；不同林分類型中P 和K 含量趨勢一致，均表現(xiàn)為：GSL＞CL＞HSS＞YNS。凋落葉中，C 含量以GSL 最高（506.26 g/kg），HSS 最低（469.21 g/kg）；N、P、K 含量則均表現(xiàn)為CL＞GSL＞HSS＞YNS。

表3 不同林分凋落物組分年平均養(yǎng)分含量特征Table 3 Characteristics of average annual nutrient content of litter components in different forests g·kg-1

2.2.2 不同林分凋落物各組分養(yǎng)分含量月動態(tài)變化特征

由圖2～5可以看出，CL、GSL、YNS 和HSS 凋落枝和葉C、N、P 和K 含量隨著時間的推移呈波動性變化，無明顯變化規(guī)律，均未達到顯著水平，凋落枝范圍分別為416.94～490.95、2.37～10.07、0.31～0.71 和1.45～5.98 g/kg，凋落葉范圍分別為446.75～566.05、2.37～16.24、0.21～0.86 和1.46～6.32 g/kg。CL 與GSL 凋 落枝和葉C 含量差異性極顯著（P＜0.01），其余林分兩兩之間均無顯著性差異；4 種林分凋落枝N含量均無顯著差異性，凋落葉為YNS 與HSS 差異性極顯著（P＜0.01），其余林分兩兩之間均無顯著差異性；GSL 與CL 凋落枝和葉P 含量差異性極顯著（P＜0.01），YNS 與HSS 凋落枝、HSS與CL 凋落葉差異性顯著（P＜0.05），其余各林分間差異性均無顯著差異性；GSL 與CL 凋落枝和葉K 含量差異性極顯著（P＜0.01），YNS 與HSS 凋落枝、HSS 與CL 凋落葉差異性顯著（P＜0.05），其余各林分間差異性均無顯著差異性。

圖2 不同林分凋落枝（a）、凋落葉（b）C 含量月動態(tài)變化特征Fig.2 Monthly dynamic changes of C contents in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

圖3 不同林分凋落枝（a）、凋落葉（b）N 含量月動態(tài)變化特征Fig.3 Monthly dynamic changes of N contents in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

2.3 不同林分凋落物養(yǎng)分歸還動態(tài)特征

2.3.1 凋落物養(yǎng)分年歸還量

從表4可以看出，4 種林分養(yǎng)分歸還量總體上均表現(xiàn)出C＞N＞K＞P，C、N、P 和K年歸還量均表現(xiàn)為CL＞YNS＞HSS＞GSL，且凋落葉高于枝。凋落枝中，N 歸還量以HSS 最高（0.55 kg/hm2），表現(xiàn)為HSS＞CL＞YNS＞GSL；C、P、K 則以CL 最高，均為CL＞HSS＞YNS＞GSL。凋落葉中，C、N、P、K 歸還量均以CL 最高，GSL 最低，C、K 歸還量大小為CL＞YNS＞HSS＞GSL，N、P 歸還量大小為CL＞HSS＞YNS＞GSL。

圖4 不同林分凋落枝（a）、凋落葉（b）P 含量月動態(tài)變化特征Fig.4 Monthly dynamic changes of P contents in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

圖5 凋落枝（a）、凋落葉（b）K 含量月動態(tài)變化特征Fig.5 Monthly dynamic changes of P contents in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

表4 不同林分凋落物組分年養(yǎng)分歸還量Table 4 Annual nutrient return amount of litter components in different forests kg·hm-2

2.3.2 不同林分凋落物養(yǎng)分歸還量月動態(tài)特征

CL 和GSL 凋落枝C 歸還量月動態(tài)變化呈單峰型變化規(guī)律，YNS 和HSS 呈雙峰型（圖6），2月歸還量為7.51～15.15 kg/hm2，占全年養(yǎng)分歸還量的29.95%～36.84%。GSL 和HSS 凋落葉C 歸還量月動態(tài)變化呈單峰型變化規(guī)律，CL 和YNS 呈雙峰型，5月C 歸還量為29.33～69.65 kg/hm2，占全年C 歸還量的17.41%～29.63%。CL 和GSL凋落葉C 歸還量差異性顯著（P＜0.05），其余林分兩兩之間均為極顯著（P＜0.01）。

CL 凋落枝N 歸還量月動態(tài)變化呈多峰型變化規(guī)律，GSL 和YNS 呈單峰型，HSS 呈雙峰型，2月歸還量為0.06～0.18 kg/hm2，占總歸還量的24.60%～32.87%。CL 凋落葉N 歸還量月動態(tài)變化呈多峰型變化規(guī)律，GSL、YNS 和HSS 呈單峰型，5月N 歸還量為0.79～1.65 kg/hm2，占總歸還量的16.21%～40.15%。HSS 和GSL 凋落枝差異性顯著（P＜0.05），HSS 和YNS 無顯著差異性，其余林分兩兩之間均為極顯著（P＜0.01）；GSL 與YNS 和HSS、HSS 和YNS 凋落葉差異性極顯著（P＜0.01），其余林分兩兩之間均無顯著差異性（圖7）。

圖7 不同林分凋落枝（a）、凋落葉（b）N 歸還量月動態(tài)變化特征Fig.7 Monthly dynamic changes of N return amount in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

CL、GSL 和YNS 凋落枝P 歸還量月動態(tài)變化呈單峰型變化規(guī)律，HSS 呈雙峰型，2月歸還量為0.01～0.02 kg/hm2，占總歸還量的32.05%～44.98%。CL 和GSL 凋落葉P 歸還量月動態(tài)變化分別呈多峰型和雙峰型變化規(guī)律，YNS 和HSS 呈單峰型，5月歸還量為0.05～0.11 kg/hm2，占總歸還量的21.59%～35.61%。4 種林分凋落枝、葉差異性均表現(xiàn)為極顯著（P＜0.01，圖8）。

圖8 凋落枝（a）、凋落葉（b）P 歸還量月動態(tài)變化特征Fig.8 Monthly dynamic changes of P return amout in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

CL、GSL 和HSS 凋落枝K 歸還量月動態(tài)變化呈單峰型變化規(guī)律，YNS 呈雙峰型，2月歸還量為0.09～0.16 kg/hm2，占總歸還量的37.18%～47.41%；CL 和GSL 凋落葉K 歸還量月動態(tài)變化呈多峰型變化規(guī)律，YNS 和HSS 呈無規(guī)則變化，9月歸還量為0.32～0.67 kg/hm2，占總歸還量的12.96%～21.91%。HSS 與其他3 種林分凋落葉均無顯著差異性，其余各林分間差異性均表現(xiàn)為極顯著（（P＜0.01），圖9）。

圖9 不同林分凋落枝（a）、凋落葉（b）K 歸還量月動態(tài)變化特征Fig.9 Monthly dynamic changes of K return amount in litter branches (a) and litter leaves (b) of different forests

3 討 論

森林凋落物是植物在其生長發(fā)育過程中的代謝產(chǎn)物，是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的一個重要方面[5]。環(huán)境（如海拔、溫度以及降水量等）、林分（如林分類型、林分密度、林齡等）以及人為因素（如施肥、采伐等）均會導致森林凋落量的差異[17]。本研究中，滇中亞高山4 種林分年凋落量大小依次為：常綠闊葉林（767.41 kg/hm2）＞云南松林（742.44 kg/hm2）＞華山松林（586.98 kg/hm2）＞高山櫟林（396.94 kg/hm2），小于湖南亞熱帶針闊混交林（3 260～4 300 kg/hm2）[18]、長白山溫帶山地森林（3 840 kg/hm2）[10]以及海南尖峰嶺熱帶山地雨林的凋落物量（7 690 kg/hm2）[6]。以上研究區(qū)分別處于湖南省森林植物園、長白山自然保護區(qū)和海南島西南部尖峰嶺熱帶山地雨林，氣候類型分別屬于亞熱帶濕潤季風氣候、溫帶大陸性山地氣候和低緯度熱帶島嶼季風氣候區(qū)，收集器尺寸不同（3 m×4 m、1 m×1 m 或70.7 cm × 70.7 cm），收集的凋落物包括枝、葉、果、花和未能分離的枝葉細小碎屑等，因此本研究采集的年凋落物量與上述研究區(qū)差異較大。4 種林分溫度及降水等氣候環(huán)境因素一致，海拔范圍均在2 100～2 230 m之間，通過對4 種林分年凋落總量與林分密度、海拔作相關分析，R2分別為0.343 2 和0.993 8，說明年凋落物量與海拔顯著相關；同時，各林分類型群落組成不同，導致光合作用效率、生態(tài)位分化差異，進而形成不同的生產(chǎn)力水平，如常綠闊葉林（16年生）結構復雜、樹種多樣性豐富，其生物量（347.41±30.36 t/hm2）均高于云南松林（24年生）（63.11±12.41 t/hm2）和高山櫟林（16年生）（10.37±2.53 t/hm2）[19]，這可能是導致不同林分年凋落物量差異較大的重要原因。

4 種林分凋落枝量月動態(tài)變化無統(tǒng)一規(guī)律，這可能是由于每月收集的凋落枝來源于樹上的死枝，而降水量、風速和最大降水量等氣候因素可能會直接導致凋落枝掉落[20]，與物候無直接聯(lián)系。凋落葉量月動態(tài)變化呈單峰型或雙峰型變化，主要受到氣溫、降水以及林分樹種生態(tài)學特性的綜合影響[20,21]。CL、YNS 和HSS 總量表現(xiàn)為干季（232.79～365.17 kg/hm2）＞濕季（214.78～311.18 kg/hm2）；而GSL 則相反，表現(xiàn)為干季（140.40 kg/hm2）＜濕季（197.08 kg/hm2），但最高值均出現(xiàn)在5月。4種林分月凋落總量受控于凋落物葉的動態(tài)變化，與凋落葉量動態(tài)變化一致，隨氣候因子的變化而呈明顯的季節(jié)變化，峰值同樣均出現(xiàn)在濕季初期（5月：70.93～165.38 kg/hm2）。而李潔冰[18]研究亞熱帶楓香林（Liquidambar formosanaforest）、樟樹林（Cinnamomum bodinieriforest）、馬尾松林（Pinus massonianaforest）以及樟樹-馬尾松混交林（mixed forest）的峰值則分別出現(xiàn)在10月（1.22 t/hm2）、8月（0.58 t/hm2）和11月（0.77 和1.23 t/hm2）。這是由于該研究區(qū)在湖南省森林植物園，氣候?qū)儆诘湫偷膩啛釒駶櫦撅L氣候，四季劃分明顯，凋落物具有明顯的凋落節(jié)律，秋季凋落量明顯高于其它季節(jié)；而本研究區(qū)為云南熱帶南北部的氣候過渡帶，屬亞熱帶高原性氣候，雨熱同季，干濕季劃分明顯，5月為該區(qū)林分換葉季節(jié)，此時有較多老葉脫落，且樹種萌發(fā)大量新芽，進入雨季后降雨增多，各林分按其生態(tài)學特性進行新陳代謝，高溫高濕也可能會顯著增加凋落物量。

本研究中，4 種林分凋落物組分中凋落枝和葉占總量的百分比均不同，但均以凋落葉為主體，所占比例高達86%以上，表明凋落葉在林分凋落物量中占關鍵地位。這與濱海沙地尾巨桉人工林[22]、亞熱帶樟樹林[23]、河南雞公山自然保護區(qū)典型林分[24]、中亞熱帶不同森林[21]等研究結果一致。引起這種凋落枝、葉出現(xiàn)差異的原因可能是不同林型中森林植物器官凋落的時間和數(shù)量主要依賴于林分組成樹種的生物學特性和氣候條件[10]，并與當?shù)貧夂驐l件、凋落物收集的方法以及樣地布設位置有關[7]。

凋落物分解是養(yǎng)分歸還的主要途徑，構成了森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學循環(huán)的一個重要組成部分[2]。本研究中，4 種林分類型凋落物養(yǎng)分含量均表現(xiàn)為C＞N＞K＞P，原因在于C 是葉片合成有機物質(zhì)的主要原料，N 是合成葉綠素組成的主要元素，其需要較多的C、N 來維持其生長和代謝[25]；同時，植物為了保存自身的養(yǎng)分，在凋落前會將P 和K 轉(zhuǎn)移到其他器官，進而減弱養(yǎng)分的流失[26]，這可能是導致本研究中P 和K 含量較低的原因；此外，K 在凋落物內(nèi)較易淋失，本研究區(qū)雨季較為集中，受高溫和降雨影響凋落物的淋溶作用也就越強烈，K 較容易被淋洗而損失。

本研究中，4 種林分凋落物養(yǎng)分歸還量同樣表現(xiàn)為C＞N＞K＞P，與凋落物養(yǎng)分含量的大小規(guī)律一致，這與長白山4 種森林類型[10]、福建省南平市杉木人工林[27]、濱海沙地尾巨桉人工林[22]以及南亞熱帶海岸沙地不同林分[28]的研究結果一致。不同林分C、N、P 和K年歸還總量表現(xiàn)為常綠闊葉林＞云南松林或華山松林＞高山櫟林，均低于四川盆地常綠闊葉林[29]、桂西北喀斯特次生林[30]等。凋落物養(yǎng)分歸還量月動態(tài)變化呈單峰型、雙峰型、多峰型或無規(guī)則變化，凋落枝和葉最高值分別出現(xiàn)在2月或5月，其動態(tài)變化與凋落量變化趨勢總體相同，受凋落量以及養(yǎng)分含量的共同影響。作為凋落物養(yǎng)分歸還量的主要組分，凋落葉中的養(yǎng)分元素歸還趨勢同樣可以大體反映凋落物養(yǎng)分歸還總量動態(tài)，兩者趨勢相同。

綜上，常綠闊葉林與其他林分相比年凋落物量和養(yǎng)分歸還量均較高，周轉(zhuǎn)期短，物種多樣性豐富，群落結構穩(wěn)定，具有較普遍的適應性，較快的凋落物分解周轉(zhuǎn)能更好地進行養(yǎng)分歸還，維持土壤肥力能力較強。因此，保護常綠闊葉林，研究控制其他各林分凋落物變化的機理，對開展該區(qū)域人工林、次生林和地帶性植被的持續(xù)經(jīng)營管理和提高整個森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能和生態(tài)恢復具有深遠意義。此外，凋落物養(yǎng)分歸還與土壤養(yǎng)分的關系密不可分，而本研究暫未對土壤養(yǎng)分和凋落物養(yǎng)分歸還之間存在何種關系進行闡述，因此，有關土壤養(yǎng)分對凋落物養(yǎng)分歸還的影響有待后續(xù)深入研究。

4 結 論

1）滇中亞高山常綠闊葉林、高山櫟林、云南松林和華山松林年凋落物量為396.93～767.32 kg/hm2；凋落葉占凋落總量比值高達86%以上，枝僅占10.87%～13.92%；4 種林分凋落枝、葉及總量月動態(tài)變化呈單峰或雙峰型變化規(guī)律，凋落物總量最高值出現(xiàn)在5月。

2）C、N、P 和K 養(yǎng)分含量無明顯變化規(guī)律；4 種林分養(yǎng)分歸還量為常綠闊葉林＞云南松林或華山松林＞高山櫟林，凋落葉養(yǎng)分歸還量大于凋落枝，不同養(yǎng)分歸還量大小順序為C＞N＞K＞P，C、N、P 和K 歸還量分別為193.57～359.37、3.18～6.51、0.25～0.49 和1.86～3.41 kg/hm2。

3）4 種林分C、N、P 和K 歸還量月動態(tài)變化呈單峰型、雙峰型、多峰型或無規(guī)則變化規(guī)律，受凋落量以及養(yǎng)分含量的共同影響，凋落枝和葉歸還量峰值分別出現(xiàn)在2 和5月。

4）常綠闊葉林年凋落物量和養(yǎng)分歸還量均較高，保護常綠闊葉林，研究控制其他各林分凋落物變化的機理，對開展該區(qū)域人工林、次生林和地帶性植被的持續(xù)經(jīng)營管理和提高整個森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能和生態(tài)恢復具有深遠意義。