馮 倩, 張 睿
(蘭州交通大學(xué) 數(shù)理學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070)
十九世紀(jì)二十年代,美國生態(tài)學(xué)家Lotka[1]和意大利數(shù)學(xué)家Volterra[2]提出了捕食者-食餌模型(Lotka-Volterra模型),其形式為:
(1)
其中,x(t)和y(t)表示食餌和捕食者的種群密度,a表示食餌的內(nèi)稟增長率,b表示捕食者掠食食餌的能力,c表示食餌對捕食者的供養(yǎng)能力,k表示捕食者的死亡率.
此后,國內(nèi)外許多學(xué)者對系統(tǒng)(1)進(jìn)行改進(jìn)并作出了更加廣泛的研究,其中收獲率是影響種群系統(tǒng)的一個重要因素,學(xué)者們不但要考慮如何使生物資源盡可能大的滿足人類生活需求,還要考慮怎么讓生物種群保持可持續(xù)發(fā)展.因此,對具有收獲率的捕食系統(tǒng)的研究是極其重要的.1981年Brauer等[3]研究了一類帶有常數(shù)收獲率的捕食者-食餌模型,討論了平衡點(diǎn)和極限環(huán)的存在性.1986年,梁肇軍[4]討論了食餌種群具有常數(shù)收獲率的Volterra模型:
(2)
其中,a10表示食餌的內(nèi)稟增長率,a12表示捕食者掠食食餌的能力,a21表示食餌對捕食者的供養(yǎng)能力,a20表示捕食者的死亡率,a11和a22分別表示x和y的種內(nèi)作用系數(shù),h表示食餌的常數(shù)收獲率.a10,a11,a12,a20,a21,a22均為正常數(shù).文獻(xiàn)[4]討論了系統(tǒng)(2)平衡點(diǎn)的類型、平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性和極限環(huán)的存在性.
具有線性收獲率的捕食系統(tǒng)也被學(xué)者們廣泛關(guān)注,并作出進(jìn)一步的研究[5-7].敬石心等[8]討論了具有線性收獲率和擴(kuò)散因素的捕食者-食餌模型:
(3)
其中,b,b1,b2,a21,a12均大于零,E為捕獲努力量,種群x1,x2在同一斑塊Ⅰ中,y1種群限制在斑塊Ⅱ中,x1種群可以在兩個斑塊間擴(kuò)散,擴(kuò)散率為D1,D2.文獻(xiàn)[8]討論了收獲和擴(kuò)散因素對系統(tǒng)(3)平衡點(diǎn)的影響,證明了此系統(tǒng)正平衡點(diǎn)的全局漸近穩(wěn)定性.
由于人類對食物的捕獲率是不斷變化的,常數(shù)收獲率顯然不符合實際情況.而在某種情況下,線性收獲率過大可能導(dǎo)致生態(tài)失衡,反之則不能促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展,因此,具有非線性收獲率的捕食系統(tǒng)引起越來越多的學(xué)者關(guān)注[9-10].文獻(xiàn)[10]研究了帶有非線性收獲率和功能性反應(yīng)的捕食者-食餌模型:
(4)
x(t)與y(t)分別表示食餌和捕食者的種群密度,r表示內(nèi)稟增長率,K表示食餌種群環(huán)境容納量,p表示被捕食率,q表示捕食者將捕獲的食餌轉(zhuǎn)化為自身增長的轉(zhuǎn)化率,a1和a2表示捕撈能力,d表示捕食者種群的死亡率.M和N表示可以捕獲的最大量,
為食餌和捕食者的非線性收獲率.文獻(xiàn)[10]討論了具有非線性收獲率時,系統(tǒng)(4)平衡點(diǎn)存在的條件、平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性和全局穩(wěn)定性.
本文將文獻(xiàn)[10]中的非線性收獲率
引入模型(1)中,再考慮兩種群的密度制約因素,討論如下食餌種群具有非線性收獲率的捕食者-食餌系統(tǒng):
(5)
可得到模型(5)的平衡點(diǎn):
(1)平凡平衡點(diǎn)P1(0,0);
系統(tǒng)(5)在任意平衡點(diǎn)(x,y)處的Jacobian矩陣為
證明(1)將P1(0,0)代入J(x,y)中得到系統(tǒng)(5)在P1處的Jacobian矩陣為
其特征方程為
(λ-a1+h)(λ+a2)=0,
故特征根為
λ1=a1-h>0,λ2=-a2<0,
所以,P1(0,0)是鞍點(diǎn).
其特征方程為
故特征根為
接下來考慮系統(tǒng)(5)的正平衡點(diǎn)P3(x*,y*)的穩(wěn)定性.將P3(x*,y*)代入J(x,y)中得到系統(tǒng)(5)在P3處的Jacobian矩陣為
其特征方程為
即
其中
令
T=b2x*-a2-s1x*-s2,
則特征方程可表示為
λ2+Tλ+D=0,
令
Δ=T2-4D,
由文獻(xiàn)[10-13]可知下面的結(jié)論.
定理2(1)若D>0且Δ<0,則當(dāng)T>0時,P3(x*,y*)為系統(tǒng)(5)穩(wěn)定的焦點(diǎn);當(dāng)T<0時,P3(x*,y*)為系統(tǒng)(5)不穩(wěn)定的焦點(diǎn);
(2)若D>0且Δ>0,則當(dāng)T>0時,P3(x*,y*)為系統(tǒng)(5)穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn);當(dāng)T<0時,P3(x*,y*)為系統(tǒng)(5)不穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn);
(3)若D<0,則P3(x*,y*)為系統(tǒng)(5)的鞍點(diǎn).
定理3若D>0,則當(dāng)T>0時,平衡點(diǎn)P3全局漸近穩(wěn)定.
證明取Dulac函數(shù)B(x,y)=xmyn,由于
g(x,y)=-a2y+b2xy-c2y2,
則
令
可得
根據(jù)定理2和Dulac判據(jù)[14]得平衡點(diǎn)P3是全局漸近穩(wěn)定的.證畢.
兩個種群的平衡密度表達(dá)式為
由
可以看出當(dāng)食餌種群的捕獲最大量M增加時,食餌種群的平衡密度隨之減小,當(dāng)食餌種群的捕獲最大量M減小時,食餌種群的平衡密度則隨之增大.由
可以看出當(dāng)食餌種群的捕獲最大量M增加時,捕食者種群的平衡密度隨之減小,當(dāng)食餌種群的捕獲最大量M減小時,捕食者種群的平衡密度則隨之增大.
也就是說,由于人們的捕撈行為,食餌種群的捕獲最大量M增加時,食餌種群密度隨之減小,捕食種群所掠食的食物逐漸匱乏,其種群密度也隨之減小.食餌種群的捕獲最大量M減少時,食餌種群密度隨之增大,捕食種群就有了充足的食物來源,其種群密度也隨之增大.
這一部分主要運(yùn)用MATLAB軟件包對系統(tǒng)(5)正平衡點(diǎn)穩(wěn)定的結(jié)(焦)點(diǎn)進(jìn)行驗證.對于系統(tǒng)(5):
(1)如果a1=0.8,b1=0.05,c1=0.04,a2=0.03,b2=0.03,c2=0.07,M=2,則D=0.3959>0,Δ=-0.6405<0,T=0.9712>0.因此,由定理2(1)可知系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)(18.2034,7.3729)是穩(wěn)定的焦點(diǎn),參看圖1.
圖1 系統(tǒng)(5)穩(wěn)定的焦點(diǎn)
(2)如果a1=0.8,b1=0.05,c1=0.04,a2=0.01,b2=0.01,c2=0.07,M=2,則D=0.1784>0,Δ=0.0109>0,T=0.8512>0.因此,由定理2(2)可知系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)(24.6047,3.3721)是穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn),參看圖2.
圖2 系統(tǒng)(5)穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)
本文考慮一類食餌具有非線性收獲率的捕食者-食餌模型,得到了系統(tǒng)平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定和全局穩(wěn)定的充分條件,說明了非線性收獲率對這個系統(tǒng)的調(diào)控作用,并利用MATLAB軟件對系統(tǒng)(5)正平衡點(diǎn)穩(wěn)定的結(jié)(焦)點(diǎn)進(jìn)行了數(shù)值模擬.