龍秀珍 韋德衛(wèi) 高旭淵 何瞻 江小冬 莫賤友 黃戰(zhàn)威 黃慧俐 曾憲儒 于永浩

摘要：【目的】明確杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在芒果樹(shù)上的空間分布型和抽樣技術(shù)，為杧小果普癭蚊的科學(xué)測(cè)報(bào)及精準(zhǔn)防控提供理論指導(dǎo)?！痉椒ā坑?018—2020年，在廣西百色市永樂(lè)鎮(zhèn)芒果園進(jìn)行杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)隨機(jī)取樣調(diào)查，采用聚集度指標(biāo)法、Iwao回歸分析法和Taylor冪法則對(duì)杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)的空間分布型和抽樣技術(shù)進(jìn)行研究，建立Iwao理論抽樣模型，通過(guò)種群聚集均數(shù)分析其聚集原因?！窘Y(jié)果】杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)主要分布在芒果樹(shù)冠的中層和下層，樹(shù)冠各方位的蟲(chóng)量比率無(wú)顯著差異（P>0.05）;聚集度指標(biāo)法、Iwao回歸法和Taylor冪法則測(cè)定結(jié)果表明，杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在芒果樹(shù)上均呈聚集分布，個(gè)體間相互吸引，聚集強(qiáng)度與種群密度成正比。根據(jù)抽樣公式計(jì)算得出杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)的最適抽樣數(shù)模型N=3.8416/D2（6.98972/m+0.171）。【結(jié)論】杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)主要分布在芒果樹(shù)冠的中層和下層，在芒果樹(shù)上呈聚集分布，主要是由其自身的產(chǎn)卵習(xí)性和環(huán)境因素共同作用所引起。

關(guān)鍵詞： 杧小果普癭蚊;空間分布型;抽樣技術(shù)

中圖分類號(hào)： S436.679? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）07-1835-08

Spatial distribution pattern and sampling technique of Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik larvae

LONG Xiu-zhen1， WEI De-wei1， GAO Xu-yuan1， HE zhan1， JIANG Xiao-dong1，

MO Jian-you1， HUANG Zhan-wei2， HUANG Hui-li3， ZENG Xian-ru1*， YU Yong-hao1*

（1 Plant Protection Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests/Crop Pest Scientific Observation and Experimental Station of Nanning， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning? 530007， China; 2Mango Research Institute of Baise， Baise， Guangxi? 533000，China; 3Baise Modern Agricultural Technology Research and Promotion Center， Baise， Guangxi 533000， China）

Abstract：【Objective】The spatial distribution pattern and sampling technique of Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik larvae on mango trees were clarified to provide a scientific basis for drawing up forecast and targeted control measures for P. fructiculi. 【Method】The random sampling methodwas used in investigations on the P. fructiculi larvae in the mango orchard of Yongle Town， Baise City， Guangxi from 2018 to 2020. The spatial distribution pattern and sampling technique of the P. fructiculi larvae on mango trees was investigated and determined by using clustering index， Iwaos regression equation and Taylors power law， establish a Iwao theoretical sampling model， and the reasons for the aggregation was analyzed by the aggregation mean. 【Result】P. fructiculi larvaemainly distributed in the middle and lower layers of the mango tree canopy， there were no significant difference in quantity ratio of P. fructiculi larvae among diffe-rent directions of the canopy（P>0.05）; clustering index， Iwaos regression equation and Taylors power law indicated that， P. fructiculi larvae tended to be in aggregated distribution on mango trees， individuals attracted each other， the aggregation degree was proportional to population density. The optimum sampling model of P. fructiculi larvaewas calculated according to the sampling formula， N=3.8416/D2（6.98972 /m+0.171）. 【Conclusion】P. fructiculi larvae mainly distribut in the middle and lower layers of the mango tree canopy，P. fructiculi larvae are in aggregated distribution on mango trees. The reasons for aggregation are jointly caused by its spawning habits and the environment.

Key words： Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik; spatial distribution pattern; sampling technique

Foundation item：Major Science and Technology Projects of Guangxi（Guike AA17202018）; Basic Scientific Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2021YT067）; Project of Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests（17-259-47-ST-4）

0 引言

【研究意義】杧小果普癭蚊（Procontarinia fructi-culi Jiao，Wang，Bu & Kolesik）是為害芒果的一種新害蟲(chóng)，2015年在廣西百色右江區(qū)首次發(fā)現(xiàn)，經(jīng)鑒定為癭蚊科的一個(gè)新種（Jiao et al.，2018），隸屬于雙翅目（Diptera）癭蚊科（Cecidomyiidae）普癭蚊屬（Procontarinia）。該蟲(chóng)主要為害芒果嫩梢、嫩花梗、花蕾和幼果，致使花穗畸形、枯死，幼果被蛀空并造成落果，芒果園幼果受害率最高可達(dá)90%以上（郭堂勛等，2020），導(dǎo)致芒果嚴(yán)重減產(chǎn)，對(duì)廣西芒果產(chǎn)業(yè)造成巨大威脅。由于杧小果普癭蚊個(gè)體較小，老熟幼蟲(chóng)僅1.8～2.2 mm長(zhǎng)，成蟲(chóng)長(zhǎng)1.1～1.8 mm，卵長(zhǎng)0.15～0.25 mm（Jiao et al.，2018），且幼蟲(chóng)隱蔽鉆蛀在幼果和嫩花穗內(nèi)為害，監(jiān)測(cè)和防治較困難。空間分布型是昆蟲(chóng)種群受其自身生物學(xué)特性和環(huán)境因素的雙重影響，在一定空間內(nèi)擴(kuò)散分布的形式，研究昆蟲(chóng)的空間分布型可了解其擴(kuò)散行為及生物學(xué)特性等，對(duì)種群管理也有一定意義（張孝羲，2001;劉思雨等，2020）。因此，明確杧小果普癭蚊的空間分布型，不僅有助于了解其生物學(xué)特性、擴(kuò)散行為、取樣調(diào)查方法，還對(duì)種群密度分析、蟲(chóng)情預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及科學(xué)防控等具有重要的指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，國(guó)內(nèi)外已知并合法定名的芒果癭蚊害蟲(chóng)有4屬20種（Gagné，2017），我國(guó)在專業(yè)分類學(xué)刊物和著作中記載的僅有普癭蚊屬的3個(gè)種，分別為居?xùn)x普癭蚊（P. mangicla）、壯鋏普癭蚊（P. robusta）和杧小果普癭蚊（王浩等，2019），對(duì)該類害蟲(chóng)的研究還較少，對(duì)壯鋏普癭蚊的研究也僅限于生物學(xué)特性、為害調(diào)查及防控技術(shù)等方面（王偉新和王宏毅，2005;蔡鴻嬌等，2012;陳永森等，2017），對(duì)新種——杧小果普癭蚊的研究則更少，僅有陸英等（2019）、郭堂勛等（2020）初步介紹了該蟲(chóng)的發(fā)生情況及相關(guān)防治試驗(yàn)，針對(duì)其空間分布型及抽樣技術(shù)等生態(tài)學(xué)特性未見(jiàn)研究報(bào)道。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)其他果樹(shù)的癭蚊害蟲(chóng)的空間分布格局等進(jìn)行了報(bào)道。田瑞等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，梨癭蚊幼蟲(chóng)（Dasinenra pyri Bouche）在梨樹(shù)上為聚集分布;胡菡青等（2010）對(duì)龍眼葉癭蚊蟲(chóng)癭（Asphondylia sp.）的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，龍眼樹(shù)冠上層的蟲(chóng)癭密度顯著低于中層和下層，而不同方向的蟲(chóng)癭密度相當(dāng)，龍眼葉癭蚊蟲(chóng)癭在龍眼樹(shù)上呈聚集分布;張仁福等（2010）、蔡志平等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，棗癭蚊幼蟲(chóng)（Contarinia datifolia Jiang）在棗樹(shù)上呈聚集分布，且密度越大，聚集度隨之增強(qiáng)，并通過(guò)抽樣模型獲得一定密度下棗癭蚊幼蟲(chóng)的最適宜抽樣數(shù)量?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】杧小果普癭蚊是一個(gè)新種，急需對(duì)其生物學(xué)特性、種群空間分布及抽樣技術(shù)等開(kāi)展研究，以指導(dǎo)生產(chǎn)，避免其擴(kuò)散蔓延對(duì)芒果產(chǎn)業(yè)造成更大威脅?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)為研究對(duì)象，采用昆蟲(chóng)空間分布調(diào)查方法連續(xù)3年對(duì)廣西百色右江區(qū)杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，以揭示杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在芒果樹(shù)上的空間分布型和抽樣技術(shù)，為該蟲(chóng)的科學(xué)測(cè)報(bào)及精準(zhǔn)防控提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地點(diǎn)與調(diào)查方法

試驗(yàn)地點(diǎn)位于百色市右江區(qū)澄碧湖芒果產(chǎn)業(yè)（核心）示范區(qū)的廣西百色市永樂(lè)鎮(zhèn)西北樂(lè)村坡馬屯，示范區(qū)多為山坡丘陵地勢(shì)，毗鄰澄碧湖，芒果種植面積600多ha。試驗(yàn)選擇在往年?yáng)x小果普癭蚊發(fā)生較嚴(yán)重且地勢(shì)較平坦的果園進(jìn)行，果園面積6.7 ha，種植品種為臺(tái)農(nóng)一號(hào)，樹(shù)齡為8～10年，樹(shù)高3～4 m，行株距3 m×4 m。

試驗(yàn)時(shí)間選擇在杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)發(fā)生高峰期，分別于2018年3月上旬、2019年2月下旬和2020年1月下旬進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)地形條件將供試芒果園劃分為3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇10株，共30株芒果樹(shù)。參照田瑞等（2008）的調(diào)查方法，每株芒果樹(shù)按東、南、西、北4個(gè)方位和樹(shù)冠上、中、下3層共12個(gè)位點(diǎn)分別取樣，每個(gè)位點(diǎn)調(diào)查1個(gè)花穗，記載單個(gè)花穗杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)數(shù)量。

1. 2 杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)空間分布型的分析方法

1. 2. 1 聚集度指標(biāo) 以每株芒果樹(shù)上杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)數(shù)量為1個(gè)樣本，計(jì)算每個(gè)樣本的蟲(chóng)口密度（m）和方差（S2），根據(jù)空間格局參數(shù)計(jì)算公式（楊紫涵等，2020）計(jì)算出空間分布型各參數(shù)值，各指標(biāo)值范圍對(duì)應(yīng)的分布型參考胡菡青等（2010）的方法。

1. 2. 2 Iwao m*-m回歸分析法 Iwao提出用平均擁擠度（m*）與平均數(shù)（m）的直線回歸方程的2個(gè)系數(shù)（α和β）作為判斷空間分布型的指標(biāo)：m*=α+βm，具體分析步驟見(jiàn)張孝羲（2001）的方法。

1. 2. 3 Taylor冪法則 Taylor冪法則：lgS2=lga+blgm。根據(jù)a和b數(shù)值對(duì)聚集性進(jìn)行分析（楊紫涵等，2020）。

1. 2. 4 聚集原因分析 杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)的聚集原因采用種群聚集均數(shù)λ進(jìn)行分析：λ=r×m/2k。式中，m為平均值，k為負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)，r為自由度等于2k時(shí)χ2的分布函數(shù)值，λ和χ2的分析與計(jì)算參考張孝羲（2001）、矯振彪等（2012）的方法。

1. 2. 5 理論抽樣數(shù)研究 Iwao抽樣數(shù)公式及分析參考劉思雨等（2020）、楊紫涵等（2020）的方法：N =t2/D2[（α+1）/m+β-1]。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

調(diào)查數(shù)據(jù)采用Excel 2010統(tǒng)計(jì)計(jì)算出平均值和方差，運(yùn)用DPS 7.05進(jìn)行方差分析和空間分布型分析（唐啟義和馮明光，2006）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在芒果樹(shù)上的分布規(guī)律

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，杧小果普癭蚊2018年發(fā)生較嚴(yán)重，平均蟲(chóng)量達(dá)49.96頭/穗（表1），幼蟲(chóng)主要分布在芒果樹(shù)冠的中層和下層，且上層、中層和下層的蟲(chóng)量比率差異極顯著（P<0.01，下同）;西邊方位的蟲(chóng)量比率極顯著大于東、北2個(gè)方位，而東、南、北3個(gè)方位的蟲(chóng)量比率無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）。2019和2020年的平均蟲(chóng)量較2018年少，分別為10.33和28.08頭/穗，幼蟲(chóng)也主要分布在芒果樹(shù)冠的中層和下層，上層的蟲(chóng)量比率顯著（P<0.05，下同）或極顯著低于下層，而東、西、南、北各方位的蟲(chóng)量比率相當(dāng)，無(wú)顯著差異。

2. 2 聚集度指標(biāo)

杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在芒果樹(shù)上的空間分布聚集度指標(biāo)如表2所示。由表2可知，2018—2020年調(diào)查的各項(xiàng)聚集度指標(biāo)中，平均擁擠度m*>1，叢生指標(biāo)I >0，聚集性指標(biāo)m*/m>1，Cassie指標(biāo)Ca>0，擴(kuò)散系數(shù)C >1，負(fù)二項(xiàng)分布值K>0，依據(jù)各項(xiàng)指標(biāo)的判定標(biāo)準(zhǔn)，可知杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在芒果樹(shù)上為聚集分布。

2. 3 Iwao m*-m回歸模型

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，建立m*-m回歸模型方程。2018年的m*-m回歸方程為m*=4.77643+1.00761m，r=0.9888**，式中，α=4.77643>0，β=1.00761>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)為聚集分布，個(gè)體間相互吸引，分布的個(gè)體成分是個(gè)體群，且回歸式關(guān)系極顯著（圖1-A）。2019年的m*-m回歸方程為m*=0.46671+1.43400m，r=0.9242**，式中，α=0.46671>0，β=1.43400>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)為聚集分布，個(gè)體間相互吸引，分布的個(gè)體成分是個(gè)體群，且回歸式關(guān)系極顯著（圖1-B）。2020年的m*-m回歸方程為m*=10.49678+1.44430m，r=0.9083**，式中，α=10.49678>0，β=1.44430>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)為聚集分布，個(gè)體間相互吸引，分布的個(gè)體成分是個(gè)體群，且回歸式關(guān)系極顯著（圖1-C）。2018—2020年的m*-m回歸方程為m*=5.98972+1.17100m，r=0.8889**，式中，α=5.98972>0，β=1.17100>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)為聚集分布，個(gè)體間相互吸引，分布的個(gè)體成分是個(gè)體群，且回歸式關(guān)系極顯著（圖1-D）。

2. 4 Taylor冪模型

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)建立Taylor冪模型。2018年的Taylor冪模型為lgS2=0.70471+1.03709 lgm，r=0.6987**，式中，lga=0.70471>0，b=1.03709>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)為聚集分布，種群密度越大，聚集強(qiáng)度隨之升高，且回歸式關(guān)系極顯著（圖2-A）。2019年的Taylor冪模型為lgS2=0.11481+1.60332 lgm，r=0.8629**，式中，lga=0.11481>0，b=1.60332>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)為聚集分布，種群密度越大，聚集強(qiáng)度隨之升高，且回歸式關(guān)系極顯著（圖2-B）。2020年的Taylor冪模型為lgS2=0.53737+1.54193 lgm，r=0.8763**，式中，lga=0.53737>0，b=1.54193>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)為聚集分布，種群密度越大，聚集強(qiáng)度隨之升高，且回歸式關(guān)系極顯著（圖2-C）。2018—2020年的Taylor冪模型為lgS2=0.54605+1.26941 lgm，r=0.8215**，式中，lga=0.54605>0，b=1.26941>1，表明杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)為聚集分布，種群密度越大，聚集強(qiáng)度隨之升高，且回歸式關(guān)系極顯著（圖2-D）。

2. 5 聚集原因分析

根據(jù)種群聚集均數(shù)公式λ= r×m/2k，計(jì)算得出所有調(diào)查樣本杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)的聚集均數(shù)λ均大于2（表2），說(shuō)明杧小果普癭蚊在芒果樹(shù)上聚集是由其自身的習(xí)性或其本身習(xí)性與環(huán)境條件共同引起。這與杧小果普癭蚊產(chǎn)卵具有集中性和喜食嫩花穗及幼果的習(xí)性，且調(diào)查時(shí)杧小果普癭蚊正處于發(fā)生高峰期相吻合。

2. 6 理論抽樣數(shù)的確定

根據(jù)2018—2020年總體樣本的Iwao m*-m回歸模型，將系數(shù)（α=5.98972，β=1.17100，P=95%時(shí)t=1.96）代入最適抽樣數(shù)模型N=t2/D2[（α+1）/m+β-1]，可得N =3.8416/D2（6.98972/m+0.171）。設(shè)允許誤差D=0.05、0.10、0.15、0.20、0.25和0.30，計(jì)算出杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在不同蟲(chóng)口密度下的理論抽樣數(shù)（表3）。由表3可知，允許誤差相同時(shí)，隨著蟲(chóng)口密度的增加，抽樣數(shù)逐漸減小;當(dāng)蟲(chóng)口密度相同時(shí)，隨著允許誤差的減小，抽樣數(shù)逐漸增大。因此，田間調(diào)查時(shí)可結(jié)合時(shí)間和精力等實(shí)際情況綜合考慮，選擇適當(dāng)?shù)脑试S誤差，以確定最適抽樣數(shù)。如幼蟲(chóng)密度為20頭/穗、允許誤差D=0.20時(shí)，理論抽樣調(diào)查數(shù)量為49.99個(gè)花穗。

3 討論

杧小果普癭蚊是為害芒果的一個(gè)新種，具有為害隱蔽、發(fā)生集中及致?lián)p嚴(yán)重等特點(diǎn)，對(duì)廣西芒果產(chǎn)業(yè)造成重大威脅，迫切需要開(kāi)展精準(zhǔn)的預(yù)報(bào)和防控工作。研究和掌握害蟲(chóng)的空間分布型，獲取準(zhǔn)確的田間調(diào)查數(shù)據(jù)，明確害蟲(chóng)發(fā)生危害的程度，對(duì)田間取樣調(diào)查、蟲(chóng)情測(cè)報(bào)及科學(xué)防控等均具有重要意義（楊紫涵等，2020）。連續(xù)3年的調(diào)查結(jié)果表明，杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在任何密度下均呈聚集分布，聚集強(qiáng)度與種群密度呈正相關(guān)，個(gè)體間相互吸引。通過(guò)聚集均數(shù)λ對(duì)杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)聚集原因進(jìn)行分析，結(jié)果顯示聚集均數(shù)λ均大于2，究其原因是由其自身習(xí)性或本身習(xí)性與環(huán)境條件共同作用所引起（張孝羲，2001）。由于杧小果普癭蚊成蟲(chóng)飛行能力不強(qiáng)，其產(chǎn)卵具有集中性，且幼蟲(chóng)喜食嫩花穗及幼果，調(diào)查發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)也主要分布在花穗較多的樹(shù)冠中層和下層，與龍眼葉癭蚊蟲(chóng)癭（胡菡青等，2010）和棗癭蚊幼蟲(chóng)（蔡志平等，2016）的空間分布相似?，F(xiàn)有資料表明，植食性癭蚊害蟲(chóng)成蟲(chóng)的壽命較短，有些種類平均壽命僅為1～2 d，成蟲(chóng)羽化后可迅速求偶交配、定位產(chǎn)卵（吉志新等，2011;劉賽等，2020;張凡等，2020），在如此短暫的成蟲(chóng)階段，其如何高效地求偶交配并準(zhǔn)確定位適宜寄主產(chǎn)卵，是否與其自身或寄主植物散發(fā)的信息化學(xué)物質(zhì)相關(guān)，尚有待進(jìn)一步研究。

由于害蟲(chóng)本身的習(xí)性或寄主植物生長(zhǎng)狀態(tài)的差異，樹(shù)冠不同高度的害蟲(chóng)發(fā)生量存在差異（蔡志平等，2016;夏紅軍等，2019）。本研究中，芒果樹(shù)冠中層和下層?xùn)x小果普癭蚊的蟲(chóng)量比率高于或顯著高于上層，在平均蟲(chóng)量較大的2018年表現(xiàn)極顯著差異，與郭堂勛等（2020）調(diào)查芒果幼果受害率的結(jié)果一致，可能是因?yàn)槊⒐麡?shù)冠中層和下層的花穗較多且較集中，是杧小果普癭蚊的主要活動(dòng)和產(chǎn)卵區(qū)域。因此，田間抽樣調(diào)查時(shí)應(yīng)按照樹(shù)冠上、中、下不同層次進(jìn)行調(diào)查，且應(yīng)將樹(shù)冠的中層和下層作為最適的抽樣部位及主要的防治部位（胡菡青等，2010）。

本研究根據(jù)Iwao的理論抽樣數(shù)公式計(jì)算得出杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)在芒果樹(shù)上的最適抽樣數(shù)，可為杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)的田間調(diào)查取樣提供參考。在田間開(kāi)展調(diào)查時(shí)，要根據(jù)時(shí)間、精力和需求等實(shí)際情況選擇適當(dāng)?shù)脑试S誤差，調(diào)查杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)的密度，確定最適抽樣數(shù)。

4 結(jié)論

杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)主要分布在芒果樹(shù)冠的中層和下層，在芒果樹(shù)上呈聚集分布，分布的基本成分是個(gè)體群，個(gè)體間相互吸引，杧小果普癭蚊幼蟲(chóng)聚集主要是由其成蟲(chóng)的產(chǎn)卵習(xí)性和環(huán)境因素共同作用所引起。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）