唐興港 袁穎丹 張金池

(南京林業(yè)大學(xué)，南京,210037)

未來全球性氣候變化將使陸地表面的植物群落發(fā)生區(qū)系或種類的改變[1]。地球表面的平均溫度在過去130 a的升高約0.85 ℃，在全球變暖的背景下，預(yù)測到本世紀(jì)末將上升0.3～4.8 ℃[2]。森林被譽(yù)為“地球之肺”，能調(diào)節(jié)氣候增加降水，在維持全球生態(tài)穩(wěn)定、保護(hù)物種、固碳釋氧等方面發(fā)揮著重要作用。氣候和人類活動等外部因素影響森林植被的地理分布格局，表現(xiàn)為氣候變化使物種沿經(jīng)緯度和海拔發(fā)生遷移[3]。通過對氣候要素空間差異的反饋和適應(yīng)，植被具有在一定范圍內(nèi)適應(yīng)環(huán)境變化的能力[4]。有些植被對于外界環(huán)境有極強(qiáng)的依賴性，氣候變化會影響植被的生物多樣性，甚至?xí)斐蓺缧缘臑?zāi)難[5]。研究植被的空間分布與氣候環(huán)境之間的相互作用關(guān)系可以更好的對植被進(jìn)行適地種植，構(gòu)建相對穩(wěn)定的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)。當(dāng)前，關(guān)于不同碳排放情景下全球氣候變化對動植物分布格局的影響，正逐漸成為植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[6]。

研究不同碳排放情景下植被時(shí)空分布格局的變化，有利于把握植被未來分布的方向和加強(qiáng)森林病蟲害的預(yù)防和管理，為制定適宜的森林經(jīng)營策略提供理論依據(jù)[7]。隨著生態(tài)環(huán)境統(tǒng)計(jì)模型和地理信息技術(shù)的發(fā)展，生態(tài)位模型可以用來評估和預(yù)測全球變暖對森林植被空間分布格局的影響[8-10]。目前，利用生態(tài)位模型預(yù)測物種潛在分布使用比較廣泛的生態(tài)位模型有生物氣候模型(Bioclim)、藥用植物全球產(chǎn)地生態(tài)適宜性區(qū)劃信息系統(tǒng)(GMPGIS)、氣候動態(tài)分析模型(Climex)、規(guī)則集預(yù)測的遺傳算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)[11-15]。在這些模型中，MaxEnt是一種在JAVA語言和最大熵理論的基礎(chǔ)上評估物種潛在適生分布的工具，可以用來模擬氣候?qū)ι种脖粷撛诜植嫉挠绊懀㈩A(yù)測在環(huán)境變化條件下物種未來可能出現(xiàn)的區(qū)域[16]。MaxEnt模型相較于其他模型，在物種潛在分布的預(yù)測方面，具有較強(qiáng)的預(yù)測能力和相對較高的預(yù)測精度，可以支持多種不同的變量類型、靈活性強(qiáng)、結(jié)果容易解釋，且在樣本數(shù)量較少的情況下依然可以獲得較好的預(yù)測效果[17]。

油松(PinustabuliformisCarr.)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的一種針葉常綠喬木。在我國北方干旱半干旱的水土流失地區(qū)，油松是重要的水土保持樹種，與泡桐、側(cè)柏和白榆等樹種廣泛應(yīng)用于華北地區(qū)的人工造林，其松節(jié)則具有祛風(fēng)活絡(luò)的藥用價(jià)值[18]。油松具有發(fā)達(dá)的根系、出色的抗旱抗寒和耐瘠薄的特點(diǎn)。油松人工林廣泛分布于遼寧、河北、陜西、河南、吉林南部、山東沿海、山西、內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、青海及四川等省區(qū)，在木材生產(chǎn)、防風(fēng)固沙、水土保持以及荒山綠化等方面發(fā)揮著不可或缺的生態(tài)服務(wù)功能[19]。為滿足我國經(jīng)濟(jì)和社會發(fā)展的需要，避免盲目種植油松造成的損失，做好當(dāng)前和未來氣候變化背景下油松潛在適宜種植區(qū)的預(yù)測具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)

油松的地理分布數(shù)據(jù)從全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(GBIF，http://www.gbif.org/)、中國知識基礎(chǔ)設(shè)施工程(CNKI，http://www.cnki.net/)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH，http://www.cvh.org.cn/)和中國在線植物志(eFlora，http://www.eflora.cn)獲取。對經(jīng)緯度重復(fù)和地理坐標(biāo)未知的樣本信息進(jìn)行剔除，并對樣本點(diǎn)的植物名錄進(jìn)行核查。對于缺少經(jīng)緯度信息的可用記錄，使用經(jīng)緯度坐標(biāo)拾取網(wǎng)站(http://www.gpsspg.com/)查詢與油松分布點(diǎn)對應(yīng)的經(jīng)緯度信息。為避免分布點(diǎn)的地理自相關(guān)，在同一個像元內(nèi)僅保留1個油松分布點(diǎn)。將獲得的110個油松分布點(diǎn)保存為文件供后續(xù)使用。

1.2 環(huán)境變量

生物氣候變量來源于WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org)，坐標(biāo)系為WGS84[20]。主要包括當(dāng)前和未來(2050年和2070年)三個時(shí)段的分辨率為30″(約1 km2)的生物氣候變量，這些變量主要反映溫度和降水的特點(diǎn)及其季節(jié)性變化特征[21]。為了研究氣候變化和油松分布的關(guān)系，選取2種代表性濃度路徑RCP2.6和RCP8.5用于模擬未來不同碳排放情景下的氣候變化。環(huán)境變量主要包括：年均溫、晝夜溫差日均值、等溫性、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最暖月最高溫、最冷月最低溫、年均溫變化范圍、最濕季均溫、最干季平均溫、最暖季平均溫、最冷季平均溫、年均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量變異系數(shù)、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季降水量和最冷季降水量等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用ArcGIS 10.5軟件，結(jié)合中國行政區(qū)劃的1∶40萬比例尺矢量圖和油松分布點(diǎn)的文件繪制油松的適生區(qū)。中國行政區(qū)劃比例尺矢量圖由國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)提供(http://mail.nsdi.gov.cn/)。油松在我國的分布點(diǎn)如圖1所示。與降水和氣溫相關(guān)的19個生物氣候因子的多重共線性采用Pearson相關(guān)分析法進(jìn)行檢驗(yàn)，若兩個變量的相關(guān)系數(shù)大于0.8，說明兩者具有較強(qiáng)的相關(guān)性，應(yīng)刪除兩個相關(guān)變量中的一個，確保模型模擬的準(zhǔn)確性[22]；用折刀法[23]評價(jià)19個環(huán)境因子對建模的貢獻(xiàn)率，并結(jié)合環(huán)境因子間的相關(guān)性分析，最終確定影響油松潛在分布區(qū)的7個主導(dǎo)環(huán)境因子(年均溫、晝夜溫差日均值、等溫性、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最濕季均溫、年均降水量、降水量變異系數(shù))。

將7個生物氣候變量和油松110個分布點(diǎn)加載到MaxEnt模型中進(jìn)行建模和分布區(qū)預(yù)測。將數(shù)據(jù)按照3∶1的比例分配給訓(xùn)練集和測試集，即25%的數(shù)據(jù)用于測試模型的預(yù)測能力[24]。通過R語言對特征組合(FC)和正則化系數(shù)(RM)進(jìn)行優(yōu)化，其它參數(shù)則保留默認(rèn)值。進(jìn)行500次迭代運(yùn)算，模型結(jié)果以ASCII文件類型輸出[25]。根據(jù)適生度(P)，利用ArcGIS 10.5軟件對油松預(yù)測結(jié)果進(jìn)行重分類，具體分類標(biāo)準(zhǔn)為：P≥0.6為高度適生區(qū)、0.4≤P<0.6為中度適生區(qū)、0.2≤P<0.4為低度適生區(qū)、P<0.2為不適易生區(qū)。同時(shí)，對柵格數(shù)據(jù)進(jìn)行投影轉(zhuǎn)化，統(tǒng)計(jì)各級適生區(qū)的面積和空間分布。ROC曲線下的面積(AUC)是評估模型可靠性的重要方法，通常AUC值在0到1的范圍內(nèi)，AUC值與模型的預(yù)測精度成正相關(guān)，AUC值越高，模型結(jié)果的可靠性越高。當(dāng)AUC值在0.9～1.0時(shí)說明預(yù)測結(jié)果非常優(yōu)秀[25-27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測準(zhǔn)確性

MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性通過ROC曲線和坐標(biāo)軸所包圍區(qū)域的面積(AUC)來反映。如圖2所示，模型在匹配發(fā)生記錄方面表現(xiàn)良好，訓(xùn)練集與測試集的AUC平均值在當(dāng)前和未來不同碳排放情景下都大于0.9，表明模型預(yù)測達(dá)到優(yōu)秀的水平，可以很好地用于模擬和研究油松空間分布變化和環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系。

該圖基于國家測繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2019)1823號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改。

圖2 油松的ROC曲線

2.2 油松地理分布與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率是衡量其相對重要性的指標(biāo)，代表了變量對預(yù)測結(jié)果的貢獻(xiàn)。在本研究中，我們使用百分比貢獻(xiàn)率來區(qū)分不同變量對油松潛在適宜生境區(qū)的影響。由表1可知，在當(dāng)前和未來不同氣候條件下，影響油松地理分布的主要?dú)夂蜃兞渴悄昃鶞?、平均日溫差、溫度季?jié)變化方差和年降水量，4種因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率均在70%以上。環(huán)境變量在不同時(shí)空條件下保持了相對的一致性，這也反映了油松對環(huán)境因子需求的連續(xù)性。

2.3 當(dāng)前油松潛在的地理分布

如圖3所示，當(dāng)前油松高度適生區(qū)主要集中在山東、河北、山西、河南、陜西、寧夏南部、湖北北部、遼寧沿海和甘肅東南部等地區(qū)。中度適生區(qū)分布在高度適生區(qū)周圍且以高度適生區(qū)域?yàn)橹行南蛲鈹U(kuò)展，主要分布在貴州全境、江蘇和安徽的北部地區(qū)。低度適生區(qū)主要分布在江蘇、安徽、江西、湖南和貴州等省，長江流域的沿途各省區(qū)具有一定的適宜油松分布的條件。由ArcGIS10.5的統(tǒng)計(jì)分析，油松在中國范圍內(nèi)的高度適生區(qū)面積為117.962萬km2、中度適生區(qū)面積為62.825萬km2、低度適生區(qū)面積為152.099萬km2。中、高度適生區(qū)的面積總計(jì)180.787萬km2，約占我國陸地總面積的18.8%。

表1 主要?dú)夂蜃兞吭诓煌瑫r(shí)段的貢獻(xiàn)率

該圖基于國家測繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2019)1823號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改。

2.4 未來油松潛在的地理分布

由圖4可知，未來油松適宜分布的范圍在經(jīng)緯度上有一定程度的遷移。在RCP 2.6情景下，油松的高、中、低度適生區(qū)的分布保持相對穩(wěn)定，與當(dāng)前的分布相差不大。但在RCP 8.5的情景下，高度適生區(qū)延伸到江蘇省北部和貴州省的大部分地區(qū)，中度適生區(qū)則延伸到安徽和河北兩省，低度適生區(qū)出現(xiàn)向北延伸的趨勢。

由表2可知，通過MaxEnt模型研究發(fā)現(xiàn)，除RCP 2.6情景下，油松的高度適生區(qū)面積有所下降外，在未來氣候變化的條件下，油松的高、低度適生分布區(qū)的面積整體將呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢。在RCP2.6情景下，油松高度適生區(qū)面積減少4.181萬km2，中度適生區(qū)面積持續(xù)增加2.684萬km2。在RCP8.5情景下，油松高度適生區(qū)面積增加21.290萬km2，面積增幅達(dá)到14.8%；中度適生區(qū)面積增加7.828萬km2。

3 結(jié)論與討論

油松作為我國特有樹種，其空間分布格局受氣候變化的影響而改變。研究表明地表溫度在過去一個世紀(jì)的時(shí)間里升高0.85 ℃，引起陸地表面近四成的植物群落發(fā)生區(qū)系或種類的改變[28]。未來全球變暖趨勢仍將持續(xù)，氣候正逐漸成為制約物種生存和發(fā)展的關(guān)鍵因素。隨著當(dāng)前人工林面積的不斷擴(kuò)大，樹種引種也越來越受到重視。通過引種，可以增加林業(yè)生產(chǎn)需要的優(yōu)良樹種，生產(chǎn)更多優(yōu)質(zhì)的木材和林、副產(chǎn)品，充分發(fā)揮森林的效益。但是，忽視種植區(qū)環(huán)境適宜性的盲目引種會造成大量人力和財(cái)力的浪費(fèi)。在全球變暖的背景下，預(yù)測油松樹種的未來分布格局有利于油松的合理引種和資源保護(hù)[29]。

目前，物種分布模型已被廣泛用于預(yù)測物種潛在的地理分布，這使得在充分考慮氣候因素的基礎(chǔ)上合理規(guī)劃引種優(yōu)先區(qū)域成為可能。最大熵理論最早提出于1957年，MaxEnt模型便是基于這一理論和JAVA語言發(fā)展而來的，目前已成為最常用的物種分布模型[30]。其在評估當(dāng)前氣候環(huán)境下動植物潛在分布的同時(shí)還能夠合理預(yù)測未來氣候變化條件下物種可能出現(xiàn)的適宜分布區(qū)，以此判斷環(huán)境對物種分布區(qū)遷移的影響[31-33]。在氣候變化條件下，MaxEnt模型在東北紅松、黃連木和黃桃等諸多物種的適生區(qū)模擬中取得良好的預(yù)測效果，這為植物資源的開發(fā)和保護(hù)提供了理論基礎(chǔ)[34-36]。本研究基于MaxEnt模型對當(dāng)前和未來不同氣候條件下油松的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，模型的訓(xùn)練集和測試集AUC值均在0.9以上，表明模型在不同氣候條件下的預(yù)測都具有優(yōu)異的表現(xiàn)，其預(yù)測結(jié)果有較高的可信度[37-38]。

該圖基于國家測繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2019)1823號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改。

表2 油松在不同時(shí)段的不同等級適生區(qū)面積

在當(dāng)前和未來的不同排放情景下，油松潛在適生區(qū)的分布和環(huán)境因子的研究表明年均溫、平均日溫差、溫度季節(jié)變化方差和年降水量(Bio12)是影響油松適生區(qū)分布的最主要的氣候變量，其累計(jì)貢獻(xiàn)率均在70%以上。有研究表明影響油松的主要環(huán)境因子是最冷月平均溫度、最暖月最冷月溫度差、大于等于5 ℃積溫和濕潤指數(shù)，這與本研究中影響油松適生區(qū)分布的4個生物氣候因子相似，表明與溫度相關(guān)的環(huán)境變量是影響油松分布的主要原因[39]。由于獨(dú)特的旱生結(jié)構(gòu)和強(qiáng)大根系，油松對干旱和低溫具有較好的耐性，在土層深厚的中性或酸性土壤中都能正常的生長，因此油松是我國人工林的典型代表樹種[40]。但有研究指出未來氣候變暖將加劇半干旱地區(qū)油松人工林徑向生長的水分限制，使得部分人工林油松生長呈衰退狀態(tài)[41]。這主要是因?yàn)闅夂蜃兓聹囟鹊纳呒敖邓牟▌蛹觿×瞬黄胶獾乃疅嶙兓?。一方面溫度升高使植物蒸騰作用加強(qiáng)，植物體內(nèi)水分減少，另一方面溫度升高導(dǎo)致土壤及周邊環(huán)境內(nèi)的可利用水分不足[42]。此外，油松對長期淹水的耐受性較差，水分過多同樣不利于油松的生長，因此在長江流域以南的大部分地區(qū)鮮有油松人工林。不同地區(qū)影響油松分布的主要環(huán)境變量存在區(qū)域差異，重慶地區(qū)的馬尾松受全年平均溫度、最暖月份最高溫度和最暖季度平均溫度等與溫度相關(guān)的氣候變量影響[43]，但對全國范圍的馬尾松研究發(fā)現(xiàn)最干燥月的降水量和最冷季度的平均溫度對馬尾松分布的影響貢獻(xiàn)率超過70%[44]，產(chǎn)生差異的原因與物種對環(huán)境需求的特異性和地區(qū)性的氣候特點(diǎn)密切相關(guān)。

當(dāng)前油松適宜分布區(qū)域主要在山東、河北、山西、河南、陜西、寧夏南部、湖北北部、遼寧沿海和甘肅東南部等地區(qū)，這與當(dāng)前已知的油松分布范圍相一致。肖敏等[39]研究認(rèn)為油松高適宜區(qū)主要分布在北京周邊，寧夏、陜西、山西、河北、遼寧等地存在有零星分布。這與我們的預(yù)測結(jié)果存在一定的差異，由于環(huán)境變量的選擇和適生區(qū)分類閾值不同所引起的。未來氣候變化下，除RCP 2.6情景下油松的高度適生區(qū)面積有所下降外，其適生區(qū)分布面積整體上呈現(xiàn)不斷增加的趨勢，未來江蘇和貴州將可能成為油松的適宜區(qū)。但呂振剛等[6]基于河北省優(yōu)勢樹種的研究指出氣候變化將導(dǎo)致未來落葉松適宜分布區(qū)面積顯著增加，油松顯著縮小，蒙古櫟變化較小。對全國范圍內(nèi)的油松適生區(qū)預(yù)測并不能很好的表征某個省份或其他特定小區(qū)域的油松適生性變化趨勢，這是因?yàn)檠芯糠秶某叨扰c增溫幅度密切相關(guān)，某些區(qū)域的未來增溫可能明顯高于全國范圍內(nèi)的平均增溫幅度。因此在未來油松人造林建設(shè)時(shí)，應(yīng)考慮到其適生分布和面積變化趨勢，以及氣候變化的地區(qū)性差異，在提高森林生產(chǎn)力的同時(shí)，構(gòu)建健康穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)。

林木生長的環(huán)境是一個復(fù)雜的整體，植物的分布是物種與自然環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。在MaxEnt建模過程中，建模方法存在一定的局限性，除了氣候因素外，地理屏障和天敵等因素也會影響物種的分布[45]。當(dāng)前關(guān)于植物分布的預(yù)測研究主要集中在氣候變化對物種分布的影響，而缺乏對土壤和人為因素的研究[46-48]。這是因?yàn)槟壳暗耐寥揽茖W(xué)研究集中于單一的土壤成分或有限的地理范圍，缺乏對未來大規(guī)模土壤變化趨勢的研究[49]。此外，溫室氣體排放還受到政治政策和人類活動的影響，而人類活動的影響是復(fù)雜的，很難用模型來模擬，需要在以后的研究中進(jìn)一步完善。

綜上所述，年均溫、平均日溫差、溫度季節(jié)變化方差和年降水量在當(dāng)前和未來的不同排放情景下對油松適生區(qū)分布均具有較大影響，貢獻(xiàn)率總和超過70%；在當(dāng)前氣候條件下，油松適生區(qū)主要分布在我國北方地區(qū)，長江流域的沿途各省區(qū)也具有一定的適宜油松分布的氣候基礎(chǔ)。在未來氣候變化的背景下，除RCP2.6排放情景下油松的高度適生區(qū)面積有所下降外，未來油松的分布面積整體將呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢，江蘇和貴州兩省預(yù)計(jì)將發(fā)展成為油松適應(yīng)種植的區(qū)域。