王 葵，余 航，高 瑞，和梅輝，劉有梅，王 龍

（云南農業(yè)大學水利學院，昆明650201）

0 引 言

莖流變化對植物的存活狀態(tài)具有重要影響，國內外許多學者針對不同的植物，從植物本身的生理特征和外界環(huán)境的角度出發(fā)，研究植物的生理特征和外界條件對莖流的影響，現(xiàn)有的研究主要集中以下4個方面：自然條件下植物莖流特征研究[1-3]；自然條件下植物本身特性為變量的研究，例如研究植物的生長發(fā)育周期[4]、形態(tài)結構[5-7]；僅控制外界環(huán)境研究植物的莖流特征，例如控制光照條件[8]、CO2濃度[9]、壤水分狀態(tài)[10,11]、土壤肥力[12]；外界環(huán)境和植物特性均存在變量[13]。

現(xiàn)有的研究主要從以上4個方面出發(fā)，分析多種因子對植物莖流的影響，以確定植物在不同環(huán)境下的適應性對策：楊強[1]、岳廣陽[2]、祁秀嬌[3]等人分別對花棒、小葉錦雞在干旱地區(qū)的莖流特征進行觀測分析，以研究植物的干旱地區(qū)的適應性條件；也有學者認為植物莖流在不同徑級存在差異，辛智鳴[6]通過觀察不同徑級的沙棘發(fā)現(xiàn)，莖干液流與沙棘直徑呈正相關關系，隨后裴志永等人[5]進一步分析比較了沙柳在不同徑級不同天氣下的莖流現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)不同徑級的沙柳莖流與氣象因子之間表現(xiàn)出不同敏感性。汪瀅等人[8]從光照條件的角度，對觀光木進行一年四季3種光照條件的觀測，發(fā)現(xiàn)莖流在不同季節(jié)不同光照條件下存在規(guī)律。李波[13]通過觀測日光溫室葡萄液流現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)液流在葡萄不同生育期內與復合因子VT 表現(xiàn)出不同的相關性。

本文主要研究滇山茶在不同季節(jié)和晴雨天氣下，其莖流特征和差異，以及氣象因子對莖流的影響。滇山茶以其花卉和茶油聞名于世，目前少有學者對滇山茶生理特征的研究，特別是從莖流的角度分析其生理特性未見報道，因此，滇山茶莖干液流變化及其氣象影響因子的研究，對進一步了解山茶花水分、養(yǎng)分的傳輸過程及其與大氣之間的水汽交換規(guī)律具有重要意義，同時為作物栽培中節(jié)水灌溉、水肥管理以及避免環(huán)境脅迫提供一定的參考。

1 數(shù)據與方法

1.1 數(shù)據觀測

觀測地點位于云南農業(yè)大學校內，研究植物為云南農業(yè)大學水資源與節(jié)水灌溉重點實驗室栽培的滇山茶，品種為大理茶，株高：1.2～1.6 m，直徑：0.86～1.02 cm，觀測地點坐標為東經102.75°，北緯25.13°。

采用包裹式莖流儀（Flow32）對茶花莖流進行1年的連續(xù)觀測，觀測時段為2018年3月至2019年2月，選擇生長狀況良好的3 株作為觀測對象，由SGA9 型號的傳感器探頭采集數(shù)據，所采集的數(shù)據為：AH（豎向熱電偶電壓）、BH（豎向熱電偶電壓）、CH(徑向熱點對電壓)、Vin(熱量的輸入)，數(shù)據采集時間間隔15 min。

空氣溫度(Ta)、相對濕度(RH)、太陽輻射(Rs)、風速（Sw）和降雨分別由安裝在距離莖流觀測點5 m 的氣象站（Davis Vantage Pro2）測定，掃描間隔為30 min，由于氣象站在2019年10月中旬出現(xiàn)故障，導致10月數(shù)據至次年2月數(shù)據缺失，所以氣象因子數(shù)據采用2018年3月至2018年9月。

1.2 數(shù)據處理

根據熱平衡和熱傳導原理，對莖流原始數(shù)據進行計算[14]，得到茶花莖流流速(g/h)，依據被測部位直徑，將莖流流速轉換為莖流通量[單位面積莖流速率，g/(cm2·h)]，分析莖流的季節(jié)性特征時，以3-5月為春季，6-8月為夏季，9-11月為秋季，12月至次年2月為冬季，分別對四個季節(jié)的日均莖流通量曲線進行比較。

在觀測期間內，分別選取不同天氣（晴天、雨天、大風天）作為分析對象：8 個晴天(選擇前后一天沒有降雨的晴天用于分析，避免降雨的影響[1]，莖流主要發(fā)生在6∶30-22∶00 之間，在此期間平均太陽輻射大于200 W/m2作為晴天[1])和8 個雨天（在6∶00 到22∶00 有連續(xù)性降雨），由于觀測期間最大風速1.8 m/s，平均風速0.155 m/s，風速處于輕風(1.6～3.3 m/s)[15]及以下，所以不選取大風天作為研究對象。

為了分析莖流與氣象因子之間的響應關系，對觀測期內晴天和雨天的茶花日莖流通量與太陽輻射、空氣溫濕度、風速進行相關分析，利用錯位對比分析方法[16]分析了莖流對氣象因子的滯后性，數(shù)據處理在SPSS 23軟件上進行。

2 結 果

2.1 茶花莖流在4個季節(jié)的變化

圖1是根據茶花在4 個季節(jié)的日均莖流通量所繪制，4 個季節(jié)的莖流通量曲線總體呈現(xiàn)雙峰型，夜間22∶00 到次日凌晨6∶00，茶花的莖流通量較小，均值為33 g/(cm2·h)；在早上6∶15 至7∶30，莖流啟動，四季的先后順序為：夏-春-秋-冬；茶花莖流通量啟動后1～2 h 達到第一個峰值，先后順序為：夏-春-秋-冬，持續(xù)時間約為0.5 h，夏季于8∶00 左右莖流通量達到93.15 g/(cm2·h)，而春季秋季冬季分別為：8∶45達70.62 g/(cm2·h)、9∶00 達92.11 g/(cm2·h)、9∶30 達96.45 g/(cm2·h)；4個季節(jié)在達峰值之后莖流速率快速降低，在11∶00至17∶30 左右處于一個穩(wěn)定的低流速狀態(tài)，莖流通量在20 g/(cm2·h)上下波動，17∶30 之后液流速率出現(xiàn)上升現(xiàn)象，冬季和秋季在19∶30 左右達第二個峰值，夏季和春季在20∶30 左右達第二個峰值，同第一個峰值一般，持續(xù)時間很短，隨后均在一個小時左右降低至33 g/(cm2·h)，進入夜間液流狀態(tài)。

圖1 茶花四季日均莖流通量曲線Fig.1 Daily average stem flow curve of Camellia reticulata L in four seasons

2.2 莖流在不同天氣下的變化

本文選取的8 個晴天和8 個雨天，莖流通量曲線如圖2和圖3所示。晴天條件下，茶花的莖流通量日變化均呈雙峰型。夜間22∶00到凌晨7∶30茶花莖流較小，液流在7∶30左右啟動，迅速上升至第一個峰值，持續(xù)時間很短，均小于0.5 h，液流經歷高峰后下降，在11∶00-18∶30期間，莖流通量維持在12 g/(cm2·h)左右的低水平，茶花呈現(xiàn)午休現(xiàn)象，且持續(xù)時間較長，約7 h左右。在18∶30之后，莖流速率開始回升，均在30 min 內達到第二個峰值，并迅速下降，之后進入夜間液流階段。如圖3莖流通量曲線所示，在雨天條件下，6月2日、6月8日、7月14日、9月2日茶花莖流通量曲線基本呈現(xiàn)雙峰型，形態(tài)特征與晴天類似，但莖流的啟動時間無規(guī)律，6月23日、7月25日、8月11日、9月13日的莖流通量曲線呈現(xiàn)出不規(guī)則的多峰型。

圖2 晴天天氣下茶花莖流與各氣象因子日變化曲線圖Fig.2 Diurnal variation of Camellia reticulata L stem flow and meteorological factors in sunny days

2.3 氣象因子在晴雨天氣下的變化

從圖2可以看出，晴天條件下，輻射一般呈現(xiàn)倒U 形曲線，在13∶00 到14∶00 達到峰值，峰值在800 W/m2上下波動，空氣溫度隨輻射波動，但滯后于太陽輻射，呈現(xiàn)晝高夜低的倒V 形，在15∶30 至16∶30 之間達到峰值，相對濕度與空氣溫度的變化趨勢大致相反，晴天的平均相對濕度達59.13%；雨天條件下，太陽輻射呈現(xiàn)出不規(guī)則的多峰型曲線，各雨天的輻射強度存在較大差異。由圖3可以看出，6月8日、7月25日、8月11日、9月13日輻射整體處于較低水平，其余4 d，太陽輻射強度相對較高；為便于比較晴天和雨天氣象因子的波動大小，引用變異系數(shù)Cv，Cv值為標準差與平均值之比，Cv值越大，數(shù)據的離散程度越大，雨天的溫度較晴天波動?。ㄓ晏霤v值0.09＜晴天Cv值0.20），相對濕度大于晴天，平均相對濕度達84.90%，雨天相對濕度波動小于晴天（雨天Cv值0.07<晴天Cv值0.24）。

圖3 雨天天氣下茶花莖流與各氣象因子日變化圖Fig.3 Diurnal variation of Camellia reticulata L stem flow and meteorological factors in rainy days

2.4 莖流對氣象因子的響應

有學者認為太陽輻射、空氣溫濕度、風速對相思樹的莖流具有顯著影響[17]，而太陽輻射誘導植物氣孔開啟和關閉，又影響著空氣溫度、相對濕度和葉片溫度[18]，是植物液流的變化的主要影響因子，由于所觀察的植物受太陽輻射和溫度的影響，過早進入“午休”狀態(tài)，因此，在分析相關性時滇山茶莖流與太陽輻射表現(xiàn)出明顯的多種相關性，所以根據日莖流通量曲線和日太陽輻射曲線的形態(tài)特征，可以將全天太陽輻射分為3 段（①、②、③），分別對其他氣象因子進行分析，如圖4和圖5所示，輻射強度曲線分別對應春季、夏季的日平均輻射，莖流通量曲線分別對應春季、夏季的平均日莖流通量曲線。圖中①段表示太陽輻射在此范圍內，對茶花莖流是促進作用，特別是在峰值處的輻射強度，有益于植物生長，本文中稱之為“鼓勵段”。②段太陽輻射對植物的生長呈現(xiàn)負相關關系，此階段，隨著輻射強度的增加，莖流通量逐漸減少，稱為“脅迫段”。③段茶花整體進入了午休狀態(tài)，太陽輻射對植物生長形成抑制作用，對茶花生長不利，稱為“扼制段”（見表1）。

表1 輻射分段表 W/m2Tab.1 Rs partition interval

圖4 春季日均莖流與日均太陽輻射曲線Fig.4 Daily average stem flow and solar radiation curve in spring

圖5 夏季日均莖流與日均太陽輻射曲線Fig.5 Daily average stem flow and solar radiation curve in summer

由表2可知，茶花莖流在晴雨天氣和不同輻射段內，與各氣象因子呈現(xiàn)出不同的相關性，莖流與各氣象因子同步時，在晴天鼓勵段，日莖流通量與空氣溫度呈負相關，與太陽輻射、相對濕度、風速呈正相關，正相關中與太陽輻射的相關性最好。晴天脅迫段，與濕度相關性最好，為正相關，其次分別是空氣溫度、風速和輻射，呈負相關；雨天鼓勵段，日莖流通量與相對濕度、輻射呈正相關，與空氣溫度、風速呈負相關，與空氣溫度和風速相關性最好；雨天脅迫段，日莖流通量與空氣溫度呈負相關，與風速、相對濕度和輻射呈正相關，相對濕度與莖流通量相關性最好，其次為空氣溫度。

有學者發(fā)現(xiàn)[16,17,19]發(fā)現(xiàn)相思樹、秋茄、蘋果樹的莖流對氣象因子的響應存在時滯現(xiàn)象，所以本文也采用錯位對比分析方法[16]，對滇山茶莖流的時滯現(xiàn)象進行了分析，結合薄曉東[20]、閻光宇[16]等人的研究，令4 種氣象因子超前于莖流0.5、1.0 h，通過分析對比錯位后的相關系數(shù)，討論莖流是否對某個氣象因子存在滯后效應，根據表2的計算結果，發(fā)現(xiàn)莖流滯后于輻射強度0.5 h，總體來看，茶花莖流對空氣溫度、相對濕度和風速不具有明顯的滯后效應。

表2 不同滯后時間和天氣條件下茶花莖流與氣象因子的相關系表Tab.2 Correlation coefficient between stem flow of Camellia reticulata L and meteorological factors underweather conditions and different lag time

為揭示氣象因子對莖流的綜合影響，建立了茶花莖流與空氣溫度、相對濕度、太陽輻射、風速的多元回歸模型，其中輻射根據滯后效應選取超前于莖流0.5 h 的輻射值，模型和判別系數(shù)R2見表3，并采用F檢驗方法對多元線性回歸模型進行了檢驗，檢驗結果見表3，所有模型均通過顯著性檢驗，說明回歸效果顯著（見表4）。

表3 茶花莖流與各氣象因子多元回歸模型Tab.3 Multiple regression models for stem flow and meteorological factors of Camellia reticulata L

表4 多元回歸模型輻射強度分段表 W/m2Tab.4 Model radiation intensity segment table

3 討 論

3.1 滇山茶徑流四季變化差異

圖1中滇山茶在夜間出現(xiàn)了莖流現(xiàn)象，有學者認為這是由于植物在白天產生了較為強烈的蒸騰，破壞了植物的水平衡，所以根系在夜間通過吸水以補充流失的水分，維持組織的水平衡[6,8,16,21]，根據圖1發(fā)現(xiàn)滇山茶普遍存在5 個小時左右的“午休”時段，時段內莖流處于低水平，可能是因為此時輻射強度過大，植物為了避免水分流失過快，降低氣孔導度，此時低水平的莖流通量僅用作維持細胞滲透壓和葉片散熱；為分析滇山茶“午休”現(xiàn)象是否是因為土壤嚴重水分虧缺，從而導致滇山茶氣孔關閉的生理性“午休”，本文篩選分析了4個雨后晴天（見圖6），結果顯示在土壤水分充足的條件下，仍然出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象，說明滇山茶主要是由于輻射強度過大而導致的“午休”現(xiàn)象，限制了植物的生長，這與李先民[22]、柴勝豐[23]等人對其他品種山茶花的研究一致。滇山茶莖流在四個季節(jié)存在差異，差異主要體現(xiàn)在莖流的啟動時間，且影響莖流變化的因素復雜多變，可能是氣象因素、土壤水分、人為因素等多種因素的綜合影響，就氣象因素而言，通過分析春季和夏季的氣象數(shù)據和同期莖流數(shù)據，發(fā)現(xiàn)太陽輻射在6∶00-6∶30 出現(xiàn)，莖流在6∶30 左右啟動（圖4和圖5），溫度于7∶00-7∶30開始產生變化，濕度在7∶30左右開始出現(xiàn)變化，根據莖流和氣象因子啟動的時間，發(fā)現(xiàn)影響莖流啟動的最為主要的氣象因子為太陽輻射，4個季節(jié)太陽輻射出現(xiàn)的時點與日出時間有關，昆明日出時間先后順序為夏-春-秋-冬[24]，4 個季節(jié)日出時間的差異一定程度導致莖流啟動時間的差異，呈現(xiàn)夏-春-秋-冬的先后順序。

圖6 雨后晴天茶花莖流與太陽輻射日變化圖Fig.6 Diurnal variation of Camellia reticulata L stem flow and solar radiation on sunny day after rain

3.2 晴天和雨天莖流日變化差異

晴天和雨天下滇山茶莖流日變化不同，晴天下的莖流通量曲線總體呈現(xiàn)雙峰型，而雨天莖流通量曲線既存在雙峰型，也存在多峰型，氣象因素可能導致莖流在晴天和雨天表現(xiàn)出不同形狀，楊強等人[13]認為在雨天時，太陽輻射和空氣溫度低，云層變化導致的太陽輻射變化可引發(fā)莖流通量的小時尺度變化，根據植物中物質代謝和能量轉換的研究[25]，溫度和輻射是影響光合作用和呼吸作用的重要影響因子，而這兩種植物生理現(xiàn)象直接或間接影響著植物莖流，本文中，雨天莖流呈現(xiàn)多峰型（6月23日、7月25日、8月11日、9月13日），可能是因為在滇山茶午休時段內，有降雨發(fā)生，太陽輻射和空氣溫度降低，相對濕度提高，從而影響了茶花的午休，莖流在午休時段的低值部分出現(xiàn)波動，莖流呈現(xiàn)多峰狀態(tài)（圖3），茶花莖流在雨天呈現(xiàn)雙峰型曲線（6月2日、6月8日、7月14日、9月2日），可能是因為降雨不在“午休”時段發(fā)生，對此時段的氣象因子影響較小，同時對比太陽輻射和空氣溫度可以發(fā)現(xiàn)，在午時前后有較高的溫度或較強的輻射，茶花也存在“午休”現(xiàn)象，與晴天莖流通量曲線特征相似，呈現(xiàn)雙峰型。

3.3 晴雨天氣下滇山茶莖流對氣象因子的響應程度

植物莖流不僅僅與作物自身生物特性有關，還受到環(huán)境因子的影響，不同天氣條件下，滇山茶莖流主要環(huán)境影響因子不同。晴天（圖5和表2），輻射強度在①部分時，主要影響因子為太陽輻射和空氣溫度，這與李波[13]和辛智鳴[6]等人的研究結果一致。輻射強度在②部分時，主要影響因子為相對濕度和空氣溫度，與楊強[1]等人的研究存在差異，輻射未能作為相關性最好的影響因子，可能是因為輻射超前于莖流，在未考慮時滯時，輻射在第二階段對茶花有正負相關共同作用，導致輻射與莖流的相關性較低；雨天，輻射強度在①、②部分時，主要影響因子均為空氣溫度和相對濕度。與其他學者的結論存在差異，岳廣陽[2]、李波[13]等人認為，雨天天氣條件下，光合有效輻射和相對濕度是與莖流相關性最好的影響因子，結合茶花的生理特征和氣象因子特征曲線，造成這些差異，可能是因為植物本身特性不同，茶花不同于花棒和葡萄樹，在雨天的莖流并不會受到抑制，反而因為空氣溫度和太陽輻射的減小，削弱了茶花的午休效應，同時雨天太陽輻射不規(guī)律，以及滯后性的影響，都可能造成茶花莖流與太陽輻射相關性相對較差。

已有的研究表明，植物莖流與氣象因子之間存在時滯現(xiàn)象[13,16,17,26-28]，F(xiàn)ord Chelcy R[26]等人通過實驗得出：莖流滯后光合有效輻射0.5 h、與飽和水汽壓差同步時表現(xiàn)出最大相關性，這與本文中茶花莖流通量與氣象因子之間的時滯效應相同。

4 結 論

莖流作為SPAC 系統(tǒng)中重要的水分傳輸過程，反映了植物根系吸水的能力和植物蒸騰的強度，是衡量植物生理狀況的重要指標，本文通過觀測滇山茶在4個季節(jié)和不同天氣條件下莖流通量和氣象因子，分析不同天氣條件下茶花莖流與氣象因子之間的關系，研究的初步結論如下：

（1）茶花存在“午休”的生理現(xiàn)象，4個季節(jié)在夜間都有莖流存在，莖流在不同季節(jié)之間存在差異，主要體現(xiàn)在液流的啟動和達到兩個峰值的時間，夏季由于日出時間最早，莖流啟動時間（約6∶15）最早，而冬季日出時間最晚，莖流啟動最晚(約7∶30)，春季和秋季次之。

（2）茶花莖流通量曲線在晴天和雨天存在差異，晴天呈現(xiàn)雙峰型莖流通量曲線，雨天則有呈現(xiàn)出不規(guī)則的多峰型曲線，這種差異與氣象因子存在一定聯(lián)系，最主要的是太陽輻射和空氣溫度，晴天太陽輻射、溫濕度等氣象因子變化較為規(guī)律，茶花莖流情況呈現(xiàn)出比較穩(wěn)定的雙峰型，而雨天（“午休”段內有降雨），太陽輻射強度較低，波動較多，空氣溫度較低，相對濕度較大，導致“午休”現(xiàn)象減弱，莖流出現(xiàn)波動。

（3）不同強度的太陽輻射對滇山茶莖流具有不同的影響，滇山茶對太陽輻射主要做出3 種生理反應，對應3 個階段，分別為“鼓勵”、“脅迫”、“扼制”，每個階段的主要氣象影響因子不同，在晴天“鼓勵”階段時，主要影響因子為太陽輻射（正相關關系）和空氣溫度（負相關關系）。“脅迫”階段時，主要影響因子為相對濕度（正相關關系）和空氣溫度（負相關關系）；雨天“鼓勵”階段的主要影響因子是空氣溫度和風速，均表現(xiàn)為負相關，“脅迫”階段的主要影響因子為空氣溫度（負相關關系）和相對濕度（正相關關系），研究3 個階段各氣象因子與莖流的關系，能更客觀、深入的了解滇山茶莖流的變化特征。

（4）茶花莖流對氣象因子的響應存在時滯，滇山茶莖流滯后于太陽輻射0.5 h，空氣溫度和相對濕度在與莖流同步時表現(xiàn)出最好的相關性，據此，建立了莖流滯后于輻射強度0.5 h的多元回歸模型。