張植瑋，潘瑞，瞿顯友，張小梅，劉翔

昆明山海棠潛在適宜性區(qū)劃研究

張植瑋，潘瑞，瞿顯友，張小梅，劉翔

重慶市中藥研究院，中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心重慶分中心，中藥資源學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400065

通過(guò)潛在適宜性區(qū)劃研究，預(yù)測(cè)昆明山海棠適宜種植區(qū)。通過(guò)實(shí)地調(diào)查及中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館收集樣本點(diǎn)信息。以昆明山海棠121個(gè)樣本點(diǎn)為分析基點(diǎn)，利用最大熵模型和地理信息系統(tǒng)對(duì)昆明山海棠進(jìn)行生態(tài)適宜性研究，分析其生長(zhǎng)地的相關(guān)生態(tài)因子。影響昆明山海棠生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子為12月份平均溫度、6月份降水量等13個(gè)生態(tài)因子，其中6、10、5月份降水量對(duì)昆明山海棠生長(zhǎng)影響較大，下限有閥門(mén)區(qū)，上限影響不大，而氣溫影響主要體現(xiàn)在等溫性上，其日均溫差越大越有利于物種生長(zhǎng)；另外，對(duì)潛在分布區(qū)進(jìn)行生長(zhǎng)適宜等級(jí)劃分，生成昆明山海棠生長(zhǎng)適宜性區(qū)劃圖，最適宜分布區(qū)在四川西南部涼山州、攀枝花，云南西北部及西部的保山、大理、麗江、怒江等地。昆明山海棠最適宜分布區(qū)與本次實(shí)地調(diào)查結(jié)果相符，可為昆明山海棠物種保護(hù)及其栽培利用提供科學(xué)依據(jù)。

昆明山海棠；最大熵模型；地理信息系統(tǒng)；生態(tài)因子；生長(zhǎng)適宜性

昆明山海棠（Lévl.）Hutch.系衛(wèi)矛科雷公藤屬落葉藤本灌木植物，我國(guó)安徽、浙江、湖南、廣西、貴州、云南、四川等地均有分布[1]，其根部入藥，味苦、辛，性微溫，大毒，歸肝、脾、腎經(jīng)，具祛風(fēng)除濕、活血止血、舒筋接骨、解毒殺蟲(chóng)功效[2]。2020年版《中華人民共和國(guó)藥典》（一部）收載有昆明山海棠片劑[3]。根據(jù)課題組實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，因過(guò)度采挖和破壞而造成昆明山海棠分布差異極大，一些地區(qū)分布已極少。目前尚未見(jiàn)關(guān)于昆明山海棠適宜分布區(qū)域研究。

生態(tài)位模型已廣泛應(yīng)用于物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)，其結(jié)果可導(dǎo)入地理信息系統(tǒng)軟件作進(jìn)一步分析，得到直觀的適生性地圖和適生指數(shù)。最大熵（MaxEnt）模型利用物種已知分布區(qū)域數(shù)據(jù)和環(huán)境變量對(duì)物種地理分布進(jìn)行建模，預(yù)測(cè)物種所選區(qū)域的潛在地理分布情況[4]。筆者在實(shí)地調(diào)查我國(guó)昆明山海棠產(chǎn)地基礎(chǔ)上，通過(guò)MaxEnt模型，采用昆明山海棠121個(gè)樣點(diǎn)和37個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行適生區(qū)劃研究，分析昆明山海棠適生性區(qū)域及重要生態(tài)因子，為昆明山海棠物種保護(hù)及栽培利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.1.1 地理分布信息

昆明山海棠地理分布信息數(shù)據(jù)主要采集于中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（https://www.cvh.ac.cn/），去除無(wú)效和重復(fù)數(shù)據(jù)，共收集昆明山海棠樣點(diǎn)121個(gè)，其中40個(gè)為課題組實(shí)際調(diào)查樣點(diǎn)，詳見(jiàn)圖1、表1。

1.1.2 生態(tài)因子數(shù)據(jù)

為確定物種適宜生境的地理分布，需明確影響物種生長(zhǎng)的生態(tài)因子。本研究使用的空間數(shù)據(jù)來(lái)自“中藥資源空間信息網(wǎng)格數(shù)據(jù)庫(kù)”（http://zzzy.zyzypc. com.cn/），共三類(lèi)（氣候、土壤和地理）54個(gè)生態(tài)因子，其中43個(gè)氣候數(shù)據(jù)、8個(gè)土壤類(lèi)型數(shù)據(jù)、3個(gè)地理數(shù)據(jù)。在國(guó)家地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站（http://nfgis.nsdi. gov.cn/）下載1∶400萬(wàn)中國(guó)地圖和中國(guó)行政區(qū)劃圖，用于ArcGIS10.5制圖分析。

圖1 昆明山海棠樣點(diǎn)分布

表1 昆明山海棠40個(gè)實(shí)地調(diào)查樣點(diǎn)分布

樣點(diǎn)所在地緯度經(jīng)度 樣點(diǎn)所在地緯度經(jīng)度 貴州劍河N26.632 78°E108.555 00° 四川冕寧N28.522 50°E102.203 90° 貴州雷山N26.418 61°E108.228 60° 四川冕寧N28.517 78°E102.209 40° 貴州印江N27.940 83°E108.613 30° 四川冕寧N28.492 78°E102.214 20° 湖北利川N30.423 61°E108.663 90° 四川普格N27.400 00°E102.483 10° 湖北通城N28.122 22°E113.760 30° 四川敘永N28.403 61°E105.441 90° 湖南南岳N27.235 00°E112.638 30° 四川鹽邊N26.487 18°E102.012 90° 湖南武岡N26.650 56°E110.622 50° 四川鹽邊N26.645 64°E101.975 20° 湖南新寧N26.435 28°E110.901 10° 云南保山N25.128 90°E99.126 92° 江西灣里N28.808 06°E115.719 40° 云南昌寧N25.023 30°E99.468 91° 江西婺源N29.094 44°E117.545 80° 云南楚雄N25.325 04°E101.023 10° 江西修水N28.927 78°E114.044 70° 云南大理N25.703 25°E100.122 60° 四川德昌N27.556 12°E102.144 20° 云南福貢N25.512 68°E99.148 58° 四川德昌N27.441 94°E102.056 80° 云南南澗N24.810 41°E100.547 60° 四川德昌N27.166 94°E102.099 40° 浙江龍泉N28.089 17°E118.970 60° 四川德州N27.395 56°E102.139 20° 重慶豐都N29.696 96°E108.072 60° 四川會(huì)東N26.654 78°E102.449 20° 重慶江津N28.604 35°E106.444 80° 四川瀘定N29.599 84°E102.174 40° 重慶石柱N30.223 06°E108.383 60° 四川米易N27.059 17°E101.991 90° 重慶武隆N29.506 39°E107.706 70° 四川米易N26.990 56°E102.011 10° 重慶武隆N29.443 61°E107.772 50° 四川冕寧N28.378 61°E102.199 20° 重慶武隆N29.239 27°E107.377 00°

1.2 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)MaxEnt模型構(gòu)建昆明山海棠地理分布與生態(tài)因子之間關(guān)系模型，并研究模型的實(shí)用性。將樣本點(diǎn)地理位置數(shù)據(jù)與環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt 3.3.3k軟件，隨機(jī)選取85%的樣本點(diǎn)用于訓(xùn)練集，15%用于測(cè)試集，最大迭代次數(shù)1×106，選擇刀切法檢測(cè)變量的重要性。以受試者工作特征（ROC）曲線及曲線下面積（AUC）評(píng)價(jià)模型精度，以刀切法檢驗(yàn)生態(tài)因子的權(quán)重，結(jié)果以Logistic輸出。依次計(jì)算3次，每次舍去計(jì)算結(jié)果中貢獻(xiàn)度為0的生態(tài)因子，然后依次舍去貢獻(xiàn)率為0的生態(tài)因子，最終選擇總貢獻(xiàn)率≥99.9%的生態(tài)因子進(jìn)行昆明山海棠適宜性預(yù)測(cè)。

選取MaxEnt模型10次預(yù)測(cè)中AUC值最大的組結(jié)果，結(jié)合中國(guó)行政區(qū)劃圖，得到昆明山海棠分布區(qū)劃圖。利用樣本點(diǎn)地理位置數(shù)據(jù)提取適宜指數(shù)，以提取中的最小值作為適宜生長(zhǎng)和不適宜生長(zhǎng)的分界線。對(duì)于適宜生長(zhǎng)的區(qū)間，再依據(jù)正態(tài)分布的參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差σ和平均值μ，選擇μ＋σ作為閾值，區(qū)分“適宜區(qū)”和“最適宜區(qū)”，即[0，最小值]為不適宜區(qū)，[最小值，μ＋σ]為適宜區(qū)，[μ＋σ，1]為最適宜區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)因子

在MaxEnt模型運(yùn)算中是通過(guò)開(kāi)啟刀切法來(lái)反映不同生態(tài)因子在影響昆明山海棠生長(zhǎng)適應(yīng)度所占權(quán)重。對(duì)54個(gè)生態(tài)因子依次運(yùn)算10次，舍去10次計(jì)算結(jié)果中貢獻(xiàn)度小于1的生態(tài)因子，選取總貢獻(xiàn)率≥99.9%的生態(tài)因子，最終選出13個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行分析，見(jiàn)表2。通過(guò)MaxEnt模型分析后的ROC曲線訓(xùn)練集AUC＝0.985，測(cè)試集AUC＝0.983；同時(shí)得到生態(tài)因子刀切圖，表明本研究模擬效果極好，預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的準(zhǔn)確度。見(jiàn)圖2～圖4。

從圖3可看出，排前10位的均為氣候因子，說(shuō)明氣候因子對(duì)昆明山海棠生物學(xué)特性影響最大。其中12月份平均溫度、6月份降水量、10月份降水量權(quán)重最大。12月份平均溫度在-27～20 ℃，溫度范圍極大，說(shuō)明此物種在溫度限制因子下存在極強(qiáng)適應(yīng)性，特別冬季極端氣候能表現(xiàn)出很強(qiáng)的耐寒性，隨著溫度上升更有利于物種生長(zhǎng)，在3 ℃出現(xiàn)躍遷，在11 ℃達(dá)峰值，在20 ℃仍處于較高位置，最適區(qū)間為3～11 ℃；6月份降水量0～700 mm，在120、150 mm出現(xiàn)2次向上躍遷，180 mm開(kāi)始下降，到700 mm仍處于較高位，說(shuō)明物種對(duì)降水量需求較大，最適區(qū)間為120～500 mm；10月份降水量為0～600 mm，最適區(qū)間為50～600 mm，10月份已出現(xiàn)葉片大面積凋落，種子成熟并開(kāi)始凋落，物種主要體現(xiàn)為種子需求。

表2 影響昆明山海棠生長(zhǎng)的13個(gè)生態(tài)因子

生態(tài)因子貢獻(xiàn)率/%排列重要性 6月份降水量33.3 4.0 12月份平均溫度30.7 0 10月份降水量10.2 4.0 海拔 7.114.3 9月份平均溫度 3.9 9.1 溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差 3.418.1 8月份降水量 2.5 4.8 11月份降水量 2.2 3.9 等溫性 2.016.2 最濕季平均溫 1.4 2.4 5月份降水量 1.317.0 土壤類(lèi)型 1.2 0.5 5月份平均溫度 0.6 5.7

圖2 昆明山海棠分布預(yù)測(cè)模型ROC曲線

圖3 昆明山海棠分布生態(tài)因子刀切圖

權(quán)重排第4～10位的分別是5月份降水量（最適區(qū)間為50～550 mm）、11月份降水量（最適區(qū)間為20～450 mm）、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差（0～130）、8月份降水量（最適區(qū)間為80～600 mm）、5月份平均溫度（最適區(qū)間為15～30 ℃）、9月份平均溫度（最適區(qū)間為16～30 ℃）、等溫性（最適區(qū)間為25%～60%）。由此可見(jiàn)，多個(gè)月份降水量對(duì)昆明山海棠生產(chǎn)影響較大，下限有閥門(mén)區(qū)，上限影響不大；溫度影響主要體現(xiàn)在等溫性上，其日均溫差越大越有利于物種生長(zhǎng)。

2.2 生態(tài)適宜性區(qū)劃

通過(guò)ArcGIS10.5分析軟件對(duì)MaxEnt軟件導(dǎo)出的生境適宜度進(jìn)行重分類(lèi)，得到昆明山海棠適宜性區(qū)劃圖，分為不適宜區(qū)（＜0.165 429）、適宜區(qū)（0.165 429～0.744 507）、最適宜區(qū)（＞0.744 507）。白色區(qū)域代表昆明山海棠不適宜區(qū)，紅色區(qū)域代表最適宜區(qū)，綠色區(qū)域代表適宜區(qū)。由適宜區(qū)分布圖看，昆明山海棠最適宜區(qū)主要集中在四川西南部的涼山州、攀枝花，云南西北部及西部的保山、大理、麗江、怒江等呈片狀分布，而云南中部和廣西湖南交界有點(diǎn)狀分布。見(jiàn)圖5。

圖5 昆明山海棠適宜區(qū)分布

3 討論

MaxEnt理論認(rèn)為，在已知條件下熵最大的事物接近其真實(shí)狀態(tài)。模型通過(guò)物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，找出物種分布規(guī)律的最大熵，從而對(duì)物種的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。近年來(lái)研究表明，MaxEnt模型在物種生態(tài)適宜性分析及區(qū)劃研究中具有很好的預(yù)測(cè)結(jié)果[5-8]。本研究通過(guò)實(shí)際調(diào)查結(jié)合中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館，采集121個(gè)樣點(diǎn)數(shù)據(jù)，已達(dá)到MaxEnt模型樣本量合理范圍[9]。采用MaxEnt模型對(duì)昆明山海棠生長(zhǎng)適宜性區(qū)劃預(yù)測(cè)模擬，10次預(yù)測(cè)結(jié)果ROC曲線得到的AUC值均在0.98以上，表明該模型預(yù)測(cè)結(jié)果可靠。但10次預(yù)測(cè)結(jié)果的生態(tài)因子權(quán)重排名存在偏差，這與15%隨機(jī)取值有關(guān)，因此在生態(tài)因子分析中，應(yīng)綜合多個(gè)權(quán)重大的生態(tài)因子分析其對(duì)物種生長(zhǎng)的作用，單個(gè)生態(tài)因子分析結(jié)果可能存在偏差。

本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS對(duì)昆明山海棠進(jìn)行生態(tài)適宜性研究，分析昆明山海棠生長(zhǎng)地的相關(guān)生態(tài)因子。綜合多個(gè)生態(tài)因子比較能看出，多個(gè)月份降水量對(duì)昆明山海棠生長(zhǎng)影響較大，下限有閥門(mén)區(qū)，上限影響不大；氣溫影響主要體現(xiàn)在等溫性上，其日均溫差越大越有利于物種生長(zhǎng)。另外，由生態(tài)適宜性分析看，四川西南部和云南西北部及西部存在大面積分布，且生長(zhǎng)極佳，與本課題組實(shí)地調(diào)查相符。

根據(jù)本課題組調(diào)查，成都荷花池藥材市場(chǎng)和昆明螺螄灣藥材市場(chǎng)銷(xiāo)售的昆明山海棠主要采集來(lái)源地就是四川西南部和云南西北部，供藥企提取浸膏；隨市場(chǎng)需求增加，野生采挖破壞極為嚴(yán)重，城市周邊易于采挖區(qū)域分布較少，或只有小植株零星分布。

本研究結(jié)果從理論上明確了昆明山海棠的主要適宜分布區(qū)和主要生態(tài)因子，對(duì)開(kāi)展昆明山海棠產(chǎn)地的資源保護(hù)和仿野生撫育具有指導(dǎo)作用，合理進(jìn)行人工培育種植以滿足市場(chǎng)需求，對(duì)緩解野生藥材過(guò)度采挖導(dǎo)致其資源枯竭、解決藥用供需矛盾等具有重要意義。本研究基于野生采集信息進(jìn)行的生長(zhǎng)適宜性區(qū)劃，而藥材種植還受栽培技術(shù)、種子種苗品種及生產(chǎn)技術(shù)等因素影響，建議后續(xù)可結(jié)合不同區(qū)域昆明山海棠的品質(zhì)進(jìn)行分析，能更有效促進(jìn)昆明山海棠的可持續(xù)利用。

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Study on Potential Suitability Distribution of(Lévl.) Hutch.

ZHANG Zhiwei, PAN Rui, QU Xianyou, ZHANG Xiaomei, LIU Xiang

To predict the suitable planting areas of(Lévl.) Hutch. through study on potential suitability distribution.The information of sample sites was collected through field survey and Chinese Virtual Herbarium. Based on 121 samples of(Lévl.) Hutch., MaxEnt model and ArcGIS were used to study the ecological suitability of(Lévl.) Hutch., and the related ecological factors of growing areas were analyzed.The main ecological factors affecting the growth of(Lévl.) Hutch. were 13 ecological factors of average temperature in December, precipitation in June, etc. Among them, the ecological factors of precipitation in June, October, and May had a greater impact on the production of(Lévl.) Hutch.. The lower limit had a valve area, and the upper limit had little effect. The influence of temperature was mainly reflected in the isothermal property, and the larger the daily average temperature difference, the more beneficial the species production. In addition, the potential distribution areas were divided into suitable growth grades to generate suitability distribution of(Lévl.) Hutch.. The most suitable distribution areas were Liangshan Prefecture and Panzhihua in the southwest of Sichuan, Baoshan, Dali, Lijiang, Nujiang and other places in the northwest and west of Yunnan.The most suitable distribution areas are consistent with the field survey results of the research group, which can provide scientific basis for species protection and cultivation and utilization of(Lévl.) Hutch..

(Lévl.) Hutch.; MaxEnt model; ArcGIS; ecological factors; growth suitability

R282.5

A

1005-5304(2021)10-0005-05

10.19879/j.cnki.1005-5304.202102285

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2019YFC1712301）；國(guó)家科技重大專(zhuān)項(xiàng)－重大新藥創(chuàng)制（2017ZX0910112-002-004）；重慶市自然科學(xué)基金（cstc2018jcyjAX0142）；重慶市科技局基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（jbky20200020）

劉翔，E-mail：zysliux@163.com

（收稿日期：2021-02-22）

（修回日期：2021-05-26；編輯：梅智勝）