汲寧寧　陳玲慧　錢關(guān)澤

摘 要 在植物經(jīng)典系統(tǒng)分類的基礎(chǔ)上，采用形態(tài)分類學方法對蘋果屬湖北海棠植物的種內(nèi)資源進行鑒定，準確區(qū)分近似種，科學描述其特征，并對蘋果屬湖北植物的幾種類群的當前位置進行驗證。為進一步發(fā)掘和拓展種質(zhì)資源，不斷提高湖北海棠的科學價值，綜述了植物分類的理論知識和方法，并對湖北海棠種質(zhì)資源進行了分類，以期為湖北海棠種質(zhì)資源的研究和利用提供參考。

關(guān)鍵詞 湖北海棠;形態(tài)特征;胚囊發(fā)育;分類;應(yīng)用前景

中圖分類號：S685.99 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.23.086

湖北海棠屬于薔薇科蘋果屬蘋果亞屬山荊子組，具有較高的食用價值，其葉子含有豐富的黃酮類化合物，可制成保健茶飲[1-2]。湖北海棠作為一種重要的蘋果砧木和觀賞性樹種，以往在形態(tài)、農(nóng)業(yè)、園藝等方面進行了廣泛的研究，然而對其種內(nèi)類群的分類研究相對較少[3]。以往對蘋果屬植物的分類主要基于形態(tài)標記，但由于蘋果屬植物的多型性，不能完全解決蘋果屬植物的分類問題[4-7]。因此，實驗研究成為研究蘋果屬植物分類與系統(tǒng)發(fā)育進化關(guān)系的重要依據(jù)之一。

1 種內(nèi)類群概述

1.1 湖北海棠

湖北海棠是薔薇科蘋果屬植物，高達8 m，老枝呈紫色至紫褐色?；繉捫ㄐ沃两鼒A形，少數(shù)近乎全緣，葉緣有細鋸齒，短柔毛，不久脫落無毛，常呈紫紅色[8]。幼葉和葉柄通常為紅色，至成熟時變成綠色;傘形花序，花近白色或粉白色，花的直徑為3.5～4.0 cm，花梗長2～4 cm;萼筒外面無毛或有時稍有毛。果近球形或橢圓形，果實直徑在1 cm左右[9-10]。

1.2 平邑甜茶

平邑甜茶的幼苗葉片多有3條裂縫，葉緣較粗略鈍，呈鋸齒狀，一般比同類葉片大。葉脈普遍有5～6對，花梗呈綠色[11]。平邑甜茶產(chǎn)于山東省的蒙山，南北坡的形態(tài)特征基本相同[5]。

1.3 泰山海棠

泰山海棠與湖北海棠原變種的區(qū)別在于果實較小，直徑約0.5 cm。花瓣呈橢圓形且多數(shù)為粉紅色，花莖稍小[12]。一般來說，湖北海棠的果實直徑為0.8～1.0 cm，但是泰山海棠的果實小，小于0.5 cm，果實立于果梗不下墜，果實顏色鮮紅，果肉較軟，與模式變種差異較大。

1.4 天目山野生海棠

天目山海棠的顏色呈玫瑰紅，傘形花序，在基部有短柔毛[13-14]。通過觀察模式變種可以看出，湖北海棠在花蕾時期是紅色，盛花期為白色，但天目山中部西關(guān)處的多數(shù)海棠呈粉紅色，也稱紅花湖北海棠[15]。

2 染色體研究

染色體是生物遺傳信息的載體，是細胞中最重要的成分，具有很高的穩(wěn)定性[15]。染色體核型分析的對象是分裂中期的染色體，對于研究細胞的遺傳分類、物種間的關(guān)系及染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變異具有重要的參考價值[16]。染色體分析技術(shù)在湖北海棠中的應(yīng)用報道較少。尋找一種合適的方法獲得分散良好的染色體圖像是非常重要的。以往的研究多采用壓片法和涂片法，通過壓片法制備的染色體形態(tài)和分散度優(yōu)于涂片法。梁國魯經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，湖北省的蘋果僅存在三倍體，后續(xù)的研究大多將其視為異源三倍體[17-19]。平邑甜茶與泰山海棠的染色體數(shù)為51條。而華麗源經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，天目山海棠的染色體數(shù)目為二倍體，所以對于天目山海棠的鑒定，此處存疑，有待進一步研究[20]。

3 胚囊發(fā)育過程

湖北海棠的胚囊發(fā)育過程可分為可育性胚囊的發(fā)育和不可育性胚囊的發(fā)育兩類[21]。第1種類型為可育性胚囊的生長發(fā)育，在發(fā)育過程中慢慢停止發(fā)育;第2種類型為不可育性胚囊的發(fā)育過程。胚囊原始細胞開始經(jīng)過減數(shù)分裂和不經(jīng)過減數(shù)分裂兩種過程產(chǎn)生配子。兩種途徑為：1）小部分通過減數(shù)分裂發(fā)育成配子;2）大部分可以不通過減數(shù)分裂發(fā)育成配子。這里面又包含極個別直接通過受精形成具有生殖功能的配子，但是大部分還是可以不經(jīng)過受精形成胚[14]。泰山海棠形成單配子的概率要高于平邑甜茶。

可育性胚囊開始發(fā)育時，在花期全盛時期的前7 d左右胚囊開始逐漸增大。進行幾次分裂后的孢原細胞逐步形成大孢子母細胞、二分體，然后近半數(shù)的平邑甜茶和泰山海棠逐步停止發(fā)育至敗育[22]。臨近花期全盛時期，大部分胚囊的有性發(fā)育逐漸停止至完全敗育[23-24]。只有少數(shù)的平邑甜茶和泰山海棠的胚囊可以形成成熟的胚囊，產(chǎn)生可以發(fā)育的配子。

大部分可育性胚囊敗育后開始發(fā)育不可育性胚囊[25]。從花期全盛到開花后約2 d，停止發(fā)育的可育性胚囊啟動另一種發(fā)育模式，即不可育性胚囊的發(fā)育。小部分的可育性配子可以通過受精作用相互結(jié)合[26-27]。平邑甜茶產(chǎn)生可育性胚囊的概率稍高于泰山海棠。大部分進行無融合生殖形成和母體一致的胚。關(guān)于平邑甜茶與泰山海棠胚囊發(fā)育的研究報道不少，而對于天目山野生海棠胚囊發(fā)育的相關(guān)報道幾乎沒有，在此就不再介紹。

4 應(yīng)用前景

4.1 具有食用價值和藥用價值

蘋果是人們常吃的水果之一，而湖北海棠屬于蘋果屬，是一種小型果子[28]。湖北海棠一般生長在海拔較高的地區(qū)，其果子可直接食用。湖北海棠的果子形狀為橢圓形或近似球形，直徑為0.5～1.0 cm，黃綠色稍帶紅暈。果實雖然較少，但食用口感酸甜，果肉柔軟，可直接食用或者制作為果干，也可以進行釀酒[29]。

4.2 可作為觀賞植物

湖北海棠是落葉小喬木，其花色以白色為主，花蕾時為粉紅，開放后是粉白。春天和秋天兩個季節(jié)都可以觀賞，可作為優(yōu)良的綠化觀賞樹種[30]。與其他常見的觀賞樹種相比，蘋果屬植物具有觀賞性價值的種類還不多，因此蘋果屬湖北海棠在未來將具有較高的觀賞價值。

4.3 可制作茶飲

湖北海棠又名野海棠、茶海棠、花紅茶，含有豐富的黃酮類、維生素等物質(zhì)。其嫩葉制成的茶飲是夏季比較常見的清涼飲料，茶葉含有豐富的茶多酚、黃酮類以及微量元素，具有殺菌消炎、降三高、增強身體素質(zhì)等多種藥理作用[31]。近年來，由湖北海棠制成的茶飲在夏天成為當?shù)鼐用癖夭豢缮俚那鍥鲲嬈?，開始逐步在全國各個地區(qū)推廣。

4.4 具有較高的經(jīng)濟效益

湖北海棠是優(yōu)良的蘋果砧木，其種子容易繁殖，無病毒，并且具有小型化、親和力良好、樹木行整齊度高等優(yōu)勢[32]。多年以來，當?shù)鼐用褚褜ζ湔枘具M行大量的開發(fā)利用。由于其優(yōu)良的抗性也受到園藝工作者的喜愛，具有較高的經(jīng)濟效益[33-34]。

5 結(jié)語

平邑甜茶、泰山海棠和天目山海棠在形態(tài)學特征上略有差異，不具備單獨成為新種的條件，基本屬于湖北海棠的變種范疇。平邑甜茶與泰山海棠為三倍體，天目山海棠卻是二倍體;平邑甜茶和泰山海棠皆可進行可育性胚囊發(fā)育和不可育性胚囊發(fā)育，而天目山海棠目前沒有有關(guān)胚囊種類與發(fā)生特性的報道研究。綜上所述，贊成平邑甜茶與泰山海棠為湖北海棠的變種，而對于天目山海棠的鑒定，有待于進一步研究。

我國是蘋果資源較為豐富的國家，蘋果屬山荊子組湖北海棠是較為重要的砧木和觀賞性植物，并具有食用價值和藥理作用。對湖北海棠種內(nèi)類群植物進行分析，能夠為湖北海棠種質(zhì)資源的研究和利用提供參考。

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（責任編輯：趙中正）