鄧琪琪，王 佳，楊麗元

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866）

紅脂大小蠹又稱強(qiáng)大小蠹，隸屬于鞘翅目（Coleoptera）小蠹科（Scolytidae）大小蠹屬（Dendroctonus），是我國(guó)重要的林業(yè)外來入侵害蟲。1998年在我國(guó)山西省沁水縣、陽(yáng)城縣的油松林內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)，2004年被列入全國(guó)林業(yè)檢疫性有害生物名單[1-3]。該蟲主要危害油松（Pinus tabuliformis）、白皮松（P. bungeana）、華山松（P. armandii）、樟子松（P. sylvestrisvar.mongolica）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、云杉（Picea asperata）等松科植物，可導(dǎo)致幾年甚至幾十年生樹木在較短時(shí)間內(nèi)死亡，且擴(kuò)散蔓延迅速，給我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)造成嚴(yán)重?fù)p害[4]。

近年來，紅脂大小蠹生物防治相關(guān)研究正逐步深入，利用其優(yōu)勢(shì)天敵昆蟲，尤其是捕食性天敵大唼蠟甲R(shí)hizophagua grandisGyll.進(jìn)行防治，已取得了顯著效果[3,5]。本文將現(xiàn)階段，紅脂大小蠹天敵研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對(duì)后續(xù)紅脂大小蠹生物防治相關(guān)工作進(jìn)行了展望。

1 危害與傳播

紅脂大小蠹原產(chǎn)于北美洲，在國(guó)外屬次期性害蟲，一般不大面積暴發(fā)。傳入我國(guó)后，其生活習(xí)性發(fā)生了很大變化，70%～80%的個(gè)體侵入樹木根部為害，蟲害從春到秋世代重疊，成蟲飛行距離可達(dá)20 km左右，又因其個(gè)體小，繁殖快，防治更加困難，容易暴發(fā)成災(zāi)[6-7]。自山西首次發(fā)現(xiàn)以來，河北、河南、北京、天津、陜西、遼寧、內(nèi)蒙、青海等省市已淪為疫區(qū)，造成1 000余萬株樹木死亡[8]，嚴(yán)重?fù)p害了我國(guó)的生態(tài)環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。研究預(yù)測(cè)，紅脂大小蠹的高度適生區(qū)域集中在我國(guó)南方和華北地區(qū)，在未來氣候變暖條件下，其適生區(qū)將總體呈現(xiàn)擴(kuò)散態(tài)勢(shì)，向西北和東北方向蔓延。潛在分布區(qū)主要在東北三省、寧夏、華北、華南大部分地區(qū)，以及華中北部地區(qū)，華東部分區(qū)域。其中，甘肅、寧夏、四川、吉林、西藏在當(dāng)前氣候條件下會(huì)成為其發(fā)生的中高度風(fēng)險(xiǎn)區(qū)[9-11]。

紅脂大小蠹為弱寄生蟲，在樹勢(shì)弱、郁閉度小、立地條件差、林緣等地危害較重，新鮮伐樁上流出的大量松脂含有揮發(fā)性的萜烯類化學(xué)物質(zhì)，對(duì)紅脂大小蠹成蟲有較強(qiáng)的引誘能力。在高溫干旱、冬季溫暖的年份紅脂大小蠹危害較重。紅脂大小蠹的成蟲、幼蟲均可對(duì)寄主植物產(chǎn)生為害，且主要以老熟幼蟲在油松伐樁和立木的根部越冬，以1 a發(fā)生1代為主，部分個(gè)體2 a發(fā)生3代。大部分成蟲取食韌皮部補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后，直接進(jìn)入越冬狀態(tài)，少數(shù)新羽化成蟲可在適合的條件下?lián)P飛，侵襲新寄主。最終大部分以老熟幼蟲和2～3齡幼蟲越冬，小部分在條件適合的情況下化蛹、羽化為成蟲越冬[12]。為害部位包括樹干的基部、根部的韌皮組織，一般在樹干基部到上方1 m左右的范圍發(fā)生，嚴(yán)重情況下，幼蟲蛀食形成坑道，延伸到主側(cè)根的韌皮組織，導(dǎo)致被害樹木死亡。

2 天敵相關(guān)研究

無論在紅脂大小蠹原產(chǎn)地，還是在其新傳入?yún)^(qū)，天敵種類都很豐富，包括捕食性昆蟲、寄生性昆蟲、鳥類、蜘蛛、病原微生物、螨類和線蟲等多種天敵。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)紅脂大小蠹的天敵約有32科50余種，大致可分為捕食性天敵和寄生性天敵兩大類。迄今，捕食性天敵尤其是捕食性昆蟲的研究相對(duì)成熟，寄生性天敵相關(guān)研究相對(duì)較少。

2.1 捕食性天敵

紅脂大小蠹的捕食性天敵有多種天敵昆蟲、食蟲益鳥和蜘蛛等。已統(tǒng)計(jì)天敵昆蟲有鞘翅目的大唼蠟甲、蟻形郭公蟲Thauasimw formicarius(L.)、黑腹郭公蟲Enoclerus lecontei(Wolcott)、切頭郭公蟲Clerussp.、郭公蟲Thansdmussp.、楔形郭公蟲、波山郭公蟲、扁谷盜Crypgolestessp.、擬扁谷盜甲、擬大谷盜、纖細(xì)閻甲Platysoma attenuata(LeConte)、小蠹閻甲Platysomasp.、閻甲Plgadeussp.、北美顎甲Temnochila chlorodiMannerheim、顎甲Prostomissp.、小步甲Carabidae、小蠹擬步甲Corticeussp.、小蠹金針蟲、隱翅蟲Paederussp.等；革翅目的蠼螋Labidurasp.、日本蠼螋Labidura japonica等；半翅目的花蝽科Anthocoridae、環(huán)斑猛獵蝽Sphedanolestes impressicollis(Stal)等；膜翅目的日本弓背蟻Camponotus japionicusMayr、中華紅林蟻Formica sinensisWheeler、紅螞蟻Formicasp.等；蛇蛉目的西岳蛇蛉Agulla xiyueYang et Chou及小蠹盲蛇蛉Inoceuiasp.；雙翅目的小蠹尖眼蕈蚊、小蠹蚤蠅等[2,3,5,12-29]。

此外，多種鳥類和蜘蛛均能捕食大小蠹的成蟲和幼蟲，且以大斑啄木鳥Dendrocopos major的食量最大。撫育采伐時(shí)，在林地內(nèi)留餌木引誘大小蠹成蟲侵害，可以達(dá)到招引啄木鳥保護(hù)天敵的目的[13,14,19,22]。捕食性天敵對(duì)紅脂大小蠹有明顯的控制作用，是長(zhǎng)期控制大小蠹的最佳途徑，根據(jù)報(bào)道共整理出19科30余種，詳細(xì)情況見表1。

表1 紅脂大小蠹捕食性天敵名錄

2.2 寄生性天敵

紅脂大小蠹的寄生性天敵有多種天敵昆蟲、部分病原微生物、一些螨類和線蟲。已統(tǒng)計(jì)天敵昆蟲有膜翅目的繭蜂Braconidae、金小蜂Pteromalidae、腫腿蜂Bethylidae、花角蚜小蜂Coccobius azumaiTachikawa、椰甲截脈姬小蜂Asecodes hispinarumBoucek等[5,12,14-15]；雙翅目的頭蠅Pipunculidae等寄生蠅；病原微生物有擬卵孢霉Ovulariopsissp.、白僵菌Beauveriasp.、球孢白僵菌Beauveria bassiana、頭孢霉Cephalosporiumsp.、枝頂孢霉Acremoniumsp.、木霉Trichodermasp.和綠僵菌Metarhiziumsp.等[14,16,22]；此外還有蒲螨Pyemotessp.、小蠹肛厲螨Proctolarlapssp.、小蠹薄口螨Aistiostomasp.、擬雙角斯氏線蟲Steinernema ceratophorum等[12,21-22,27-38]。其中，以球孢白僵菌和枝頂孢霉的致病能力最為顯著，白僵菌已廣泛應(yīng)用于農(nóng)林害蟲的大面積防治[19,23,37]。寄生性天敵的報(bào)道共整理出13科17種，詳細(xì)情況見表2。

表2 紅脂大小蠹寄生性天敵名錄

3 討 論

紅脂大小蠹作為外來入侵種和檢疫性害蟲，嚴(yán)重危害各地多種林木的正常生長(zhǎng)。目前，在其天敵防治方面主要以蛹期捕食性天敵大唼蠟甲為主，除此之外，捕食性天敵環(huán)斑猛獵蝽和切頭郭公蟲也被認(rèn)為有較好的應(yīng)用前景。相比之下，利用寄生性天敵對(duì)紅脂大小蠹進(jìn)行防治的研究和應(yīng)用相對(duì)較少，其他天敵的利用率也普遍較低，幼蟲期優(yōu)勢(shì)天敵的發(fā)掘和利用有待深入。

大唼蠟甲屬鞘翅目唼蠟甲科，廣泛分布于歐亞大陸，是歐洲云杉大小蠹的主要捕食性天敵昆蟲。早在1963年格魯吉亞就研究利用其防治云杉大小蠹；1978年，英、法等國(guó)先后從比利時(shí)引進(jìn)大唼蠟甲，并取得了良好的控制效果。后來又有研究表明，大唼蠟甲生活習(xí)性和危害方式與云杉大小蠹很相似，可以捕食紅脂大小蠹[31-36]。2001年，我國(guó)從比利時(shí)引進(jìn)大唼蠟甲防治紅脂大小蠹；2002年，山西沁源靈空山林場(chǎng)釋放大唼蠟甲，取得了明顯的控制效果[3]；2003—2005年，山西省多個(gè)試驗(yàn)林地采用“接種法”釋放大唼蠟甲防治紅脂大小蠹，經(jīng)驗(yàn)證，大唼蠟甲在山西省紅脂大小蠹發(fā)生區(qū)已經(jīng)初步定殖成功。2004年起，陜西、河南、河北等地大量釋放大唼蠟甲也都取得了一定的防治效果[28]。多年的研究結(jié)果表明大唼蠟甲對(duì)紅脂大小蠹的捕食嗜好性甚至大于原寄主云杉大小蠹，林間的控制效果十分顯著[3,5,13,18,28]。大唼蠟甲已成為紅脂大小蠹的主要捕食性天敵，其成蟲和幼蟲均可捕食大小蠹的卵、幼蟲和蛹，在大小蠹種群數(shù)量的自然調(diào)節(jié)上發(fā)揮著重要作用。

環(huán)斑猛獵蝽屬半翅目獵蝽科，可捕食紅脂大小蠹，且數(shù)秒鐘就可導(dǎo)致其死亡。其若蟲喜食菜青蟲、玉米螟和紅脂大小蠹，平均1頭環(huán)斑猛獵蝽捕食菜青蟲3.48頭/d、玉米螟3.46頭/d、紅脂大小蠹1.98頭/d[20]。其捕食多樣性意味著作為天敵昆蟲的適應(yīng)能力較強(qiáng)，在防治紅脂大小蠹上有一定的優(yōu)勢(shì)和應(yīng)用前景。

鞘翅目郭公蟲科的許多種類也是紅脂大小蠹的捕食性天敵。室內(nèi)評(píng)估結(jié)果發(fā)現(xiàn)，切頭郭公蟲平均每10 d捕食3頭紅脂大小蠹，捕食時(shí)間平均長(zhǎng)達(dá)38 d。據(jù)此保守估計(jì)，每頭郭公蟲成蟲至少能消滅10頭紅脂大小蠹成蟲。紅脂大小蠹雌蟲平均產(chǎn)卵100粒左右，每捕食1頭紅脂大小蠹成蟲，就能大大降低大小蠹的危害。切頭郭公蟲由于其成蟲存活期長(zhǎng)、捕食能力強(qiáng)，將有可能成為紅脂大小蠹防治的一種主要天敵昆蟲[24]。

除了天敵昆蟲的選擇和釋放，林間還可以通過增設(shè)鳥巢等方式達(dá)到引誘啄木鳥的目的，從而抑制小蠹蟲的增長(zhǎng)。因此，進(jìn)一步系統(tǒng)地研究紅脂大小蠹的天敵組成，以及能夠應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)踐的生物防治技術(shù)尤為重要。天敵結(jié)構(gòu)、內(nèi)部成員互作關(guān)系和生態(tài)對(duì)策應(yīng)該是未來的主要研究方向。