彭麗莎 沈進(jìn)娟 冷容 王浩 管中榮 張召榮 楊平 范永紅

摘要 為更好地防治莖瘤芥根腫病，本研究通過(guò)采用田間自然誘發(fā)和室內(nèi)人工接種根腫菌的鑒定方法，對(duì)14份材料進(jìn)行根腫病抗性鑒定，篩選出5份可作為莖瘤芥抗根腫病育種材料創(chuàng)制的抗性資源：‘中蕪‘CR云‘華雙5R‘CR春麗和‘CR-英雄用兩種方法鑒定均表現(xiàn)高抗或免疫根腫病。利用‘CR云作為抗根腫病基因的供體親本進(jìn)行莖瘤芥抗根腫病材料的創(chuàng)制，獲得莖瘤芥和白菜種間雜交的F1，結(jié)合形態(tài)學(xué)鑒定和根腫病抗性鑒定確定為真雜種。

關(guān)鍵詞 莖瘤芥; 白菜; 根腫病; 種間雜交

中圖分類(lèi)號(hào)： S 436.37

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2021136

Screening and creation of Brassica juncea var. tumida breeding materials resistant to clubroot

PENG Lisha， SHEN Jinjuan*， LENG Rong， WANG Hao， GUAN Zhongrong，ZHANG Zhaorong， YANG Ping， FAN Yonghong

（Chongqing Yudongnan Academy of Agricultural Sciences， Fuling 408000， China）

Abstract

Two methods of natural identification in the field and inoculation identification were used to evaluate the clubroot resistance of 14 materials. Five materials were recommended as resistance resources to creat B.juncea var. tumida breeding materials resistant to clubroot. Resistance evaluation of ‘Zhongwu ‘CR Yun ‘Huashuang 5R ‘CR Chunli and ‘CR-Yingxiong by two methods showed high resistance or immune to clubroot. Using ‘CR Yun as donor parents with resistance gene， B.juncea breeding materials resistant to clubroot were created. F1 generation of hybrids between B.juncea var. tumida? and B.campestris were developed and identified by morphology and resistance evaluation.

Key words

Brassica juncea var. tumida; Brassica campestris; clubroot; interspecific hybridization

莖瘤芥Brassica juncea var. tumida 俗稱(chēng)為青菜頭，其食用器官——莖[1]的加工產(chǎn)品榨菜是我國(guó)的副食珍品，長(zhǎng)期以來(lái)受到國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者的普遍歡迎。尤其是“涪陵榨菜”，因其“鮮、香、嫩、脆”的獨(dú)特品質(zhì)以及營(yíng)養(yǎng)豐富、方便可口和耐儲(chǔ)存耐烹調(diào)等許多優(yōu)點(diǎn)，在國(guó)內(nèi)外享有盛譽(yù)。同時(shí)，莖瘤芥種植生產(chǎn)業(yè)的發(fā)展促進(jìn)和帶動(dòng)了榨菜加工業(yè)以及相關(guān)行業(yè)的發(fā)展，形成了一個(gè)以莖瘤芥種植、榨菜加工為中心的互為依存，又相互促進(jìn)的大產(chǎn)業(yè)體系。

根腫病是十字花科作物的主要病害之一，在全球范圍內(nèi)廣泛發(fā)生，已經(jīng)造成糧油、蔬菜等產(chǎn)業(yè)的巨大經(jīng)濟(jì)損失。近年來(lái)隨著十字花科作物栽培面積擴(kuò)大和種植集約化程度的不斷提高，根腫病在大面積生產(chǎn)上危害日益嚴(yán)重，威脅著莖瘤芥產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[2]。目前生產(chǎn)上基本無(wú)抗根腫病莖瘤芥品種，已成為莖瘤芥原料生產(chǎn)亟待解決的重大現(xiàn)實(shí)問(wèn)題。篩選十字花科作物中的抗根腫病種質(zhì)資源，創(chuàng)制抗根腫病莖瘤芥材料，從而培育抗根腫病的品種并加以推廣是解決根腫病最經(jīng)濟(jì)有效的途徑[3]。深度發(fā)掘十字花科作物抗根腫病種質(zhì)、強(qiáng)化育種創(chuàng)新基礎(chǔ)，為建設(shè)現(xiàn)代種業(yè)強(qiáng)國(guó)、保障國(guó)家糧食安全、實(shí)施鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。其他十字花科作物開(kāi)展根腫病抗性鑒定工作較早，大白菜、甘藍(lán)、油菜等[4-8]都已經(jīng)鑒定篩選出一批抗根腫病栽培品種。對(duì)十字花科作物蕪菁、青花菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)和油菜等大量篩選后也獲得了一些寶貴的抗根腫病資源。其中歐洲飼用蕪菁中含有的抗根腫病位點(diǎn)最多，在抗病育種應(yīng)用中也最為廣泛[9]，Yoshikawa[10]從1 062份蕓薹屬種質(zhì)資源中篩選出43份蕪菁高抗病品系。有報(bào)道表明蕓薹屬A基因組較C基因組的抗源豐富[11]。張小麗等[12]在青花菜中鑒定篩選出5份中抗根腫病材料。Kamei等[13]從蘿卜中發(fā)現(xiàn)對(duì)根腫病免疫的抗性位點(diǎn)，而Chen等[14]將蘿卜與白花芥藍(lán)雜交，得到對(duì)根腫病表現(xiàn)免疫的蘿卜-芥藍(lán)異源四倍體材料。采用胚挽救技術(shù)得到抗根腫病的甘藍(lán)×大白菜和甘藍(lán)型油菜新材料[15-16]。對(duì)莖瘤芥開(kāi)展抗根腫病材料篩選與創(chuàng)制工作相對(duì)較晚，發(fā)現(xiàn)的抗病種質(zhì)較少，抗病育種工作進(jìn)展十分緩慢。因此，本研究通過(guò)篩選出抗根腫病材料，利用種間雜交獲得抗根腫病的莖瘤芥×白菜材料，最終將白菜中的抗病基因轉(zhuǎn)移到莖瘤芥中，旨在為莖瘤芥抗根腫病育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 供試根腫菌

莖瘤芥腫根來(lái)自重慶市涪陵區(qū)，使用Williams鑒定系統(tǒng)將其病原菌鑒定為4號(hào)生理小種。腫根保存于-20℃冰箱內(nèi)備用。

1.1.2 供試植物

感病品種：莖瘤芥‘永安小葉為生產(chǎn)中較為感病的品種，將其作為感病對(duì)照，莖瘤芥‘JL-2‘JL-5和‘JL-9多次鑒定表現(xiàn)為感病，均由重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

抗病性鑒定材料：蕪菁‘中蕪由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供;甘藍(lán)型油菜‘華雙5R由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)提供;白菜‘CR云為從云南收集的材料;白菜‘四季娃娃菜‘四季黃芯‘懷春‘CR-春美‘CR中聯(lián)金寶‘靚根CR1‘CR117‘CR-英雄‘CR愛(ài)民‘CR95和‘CR春麗均購(gòu)買(mǎi)于市場(chǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間自然誘發(fā)鑒定

2020年9月-12月，于重慶市涪陵區(qū)江北街道二渡村，前茬為水稻的根腫病重病田進(jìn)行田間自然誘發(fā)鑒定。每份材料播30穴，每穴1株，3次重復(fù)，同時(shí)按照隨機(jī)區(qū)組排列。播種后按常規(guī)栽培方式管理。收獲期后拔出并洗凈根部進(jìn)行發(fā)病情況的調(diào)查。

1.2.2 休眠孢子懸浮液的制備

休眠孢子懸浮液的制備參考郭向華等[17]的方法。

1.2.3 室內(nèi)人工接種鑒定

在無(wú)菌土中加入休眠孢子懸浮液，使菌土中孢子含量達(dá)到2×108 個(gè)/g，用石灰和硫酸鋁將土壤pH調(diào)至5.5，菌土含水量控制在60%左右，將混勻的菌土分裝至8 cm×8 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中。每份材料30缽，每缽1株，重復(fù)3次。接種后的材料置于晝夜溫度26℃/20℃（白天/黑夜），光照強(qiáng)度200 μmol/（m2·s），光周期L∥D=16 h∥8 h的可控培養(yǎng)箱中，定期澆灌自來(lái)水。播種50 d后拔出莖瘤芥植株并洗凈其根系，調(diào)查植株發(fā)病情況。

1.2.4 雜交及親和指數(shù)測(cè)定

2019年10月，將莖瘤芥和白菜‘CR云移栽于重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地，進(jìn)行正常的肥水管理。翌年4月初采集白菜‘CR云的花粉分別在莖瘤芥‘JL-2‘JL-5和‘JL-9植株上進(jìn)行人工蕾期授粉。待結(jié)實(shí)成熟后收集角果，統(tǒng)計(jì)角果里的飽滿籽粒數(shù)。

1.2.5 調(diào)查及統(tǒng)計(jì)

單株分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考司軍等[18]的方法。0級(jí)：根系生長(zhǎng)正常、無(wú)腫瘤;1級(jí)：根系主根不發(fā)病或膨大不明顯，直徑≤2倍莖基部或須根有小腫瘤;2級(jí)：主根明顯腫大，2倍莖基部<直徑≤3倍莖基部;3級(jí)：主根明顯腫大，3倍莖基部<直徑≤4倍莖基部;4級(jí)：主根明顯腫大，直徑>4倍以上莖基部或根部發(fā)黑腐爛，無(wú)須根。

發(fā)病率=（染病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)）×100%;

病情指數(shù)=100×∑（各級(jí)病株數(shù)×各級(jí)代表值）/（調(diào)查總株數(shù)×最高級(jí)代表值）。

抗病性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照楊曉云等[19]的方法，分為5級(jí)，即免疫（I）：病情指數(shù)=0，高抗（HR）：0 <病情指數(shù)≤11.11，抗?。≧）：11.11<病情指數(shù)≤33.33，感?。⊿）：33.33<病情指數(shù)≤55.55，高感（HS）：病情指數(shù)>55.55。

親和指數(shù)=結(jié)籽數(shù)/授粉花數(shù)。

1.2.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010軟件處理，用DPS 1450軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同材料對(duì)根腫病的抗性鑒定

2.1.1 田間自然誘發(fā)鑒定

采用田間自然誘發(fā)鑒定，以莖瘤芥‘永安小葉為感病對(duì)照，對(duì)14份材料進(jìn)行根腫病的抗性鑒定。其中免疫材料3份，分別為蕪菁‘中蕪、甘藍(lán)型油菜‘華雙5R和白菜‘CR云，占供試材料的21.43%。高抗材料4份，分別為白菜‘CR-英雄‘CR愛(ài)民‘CR95和‘CR春麗，占供試材料的28.57%。高抗材料中白菜‘CR春麗病情指數(shù)最低，為0.87，顯著低于‘CR愛(ài)民 ‘CR-英雄，而與‘CR95差異不顯著;其發(fā)病率也最低，為（1.672.36）%，極顯著低于‘CR95‘CR愛(ài)民 ‘CR-英雄。抗病材料7份，分別為白菜‘四季娃娃菜‘四季黃芯‘懷春‘CR-春美‘CR中聯(lián)金寶‘靚根CR1‘CR117，占供試材料的50.00%。14份供試材料在田間自然誘發(fā)鑒定中均未被鑒定為感病。

2.1.2 室內(nèi)人工接種鑒定

采用室內(nèi)人工接種鑒定，以莖瘤芥‘永安小葉為感病對(duì)照，對(duì)14份材料進(jìn)行根腫病的抗性鑒定?？共⌒澡b定結(jié)果顯示不同材料的抗病性存在較大差異。免疫材料1份，為蕪菁‘中蕪，占供試材料的7.14%。高抗材料4份，分別為白菜‘CR-英雄‘CR春麗‘CR云和甘藍(lán)型油菜‘華雙5R，占供試材料的28.57%。其中甘藍(lán)型油菜‘華雙5R的發(fā)病率極顯著低于白菜‘CR云和‘CR-英雄，病情指數(shù)顯著低于其他3種高抗材料。抗病材料6份，分別為白菜‘懷春‘CR117‘CR愛(ài)民‘CR95‘靚根CR1和‘CR中聯(lián)金寶，占供試材料的42.86%。感病材料1份，為白菜‘CR-春美，占供試材料的7.14%。高感病材料2份，分別為白菜‘四季娃娃菜和‘四季黃芯，占供試材料的14.29%。其中白菜‘四季娃娃菜的病情指數(shù)（75.676.99），極顯著高于白菜‘四季黃芯。

基于兩種方法對(duì)14份材料的鑒定結(jié)果，用兩種方法鑒定均表現(xiàn)高抗或免疫根腫病的材料有5份，分別是‘中蕪‘CR云‘華雙5R‘CR春麗和‘CR-英雄。采用兩種方法鑒定都表現(xiàn)為抗病的材料有‘CR懷春‘CR117‘靚根CR1和‘CR中聯(lián)金寶4份材料。至少有1種方法鑒定為感病或高感的材料有‘CR-春美‘四季娃娃菜和‘四季黃芯3份?！瓹R愛(ài)民和‘CR952份材料采用田間自然誘發(fā)鑒定的抗病性表現(xiàn)優(yōu)于室內(nèi)人工接種鑒定的結(jié)果。

2.2 莖瘤芥抗根腫病材料的創(chuàng)制

2.2.1 莖瘤芥與白菜‘CR云種間雜交親和性研究

挑選3份莖瘤芥作為母本，白菜‘CR云作為父本，采取人工蕾期授粉的方式創(chuàng)制莖瘤芥×白菜材料。從表3的統(tǒng)計(jì)結(jié)果來(lái)看，3份莖瘤芥與白菜‘CR云種間雜交的親和性不一樣，其中‘JL-5與‘CR云種間雜交的親和性最好，親和指數(shù)為3.17，與組合‘JL-2×CR云的親和性差異不顯著。而‘JL-9與白菜‘CR云的親和性最差，親和指數(shù)極顯著低于組合‘JL-5×CR云和‘JL-2×CR云（圖2）。

2.2.2 F1材料真?zhèn)坞s種鑒定

種間雜交獲得的F1材料，移栽到大田后植株生長(zhǎng)狀況良好。形態(tài)學(xué)上既表現(xiàn)出莖瘤芥的瘤莖突起，又表現(xiàn)出白菜薹生葉呈環(huán)抱狀態(tài)的特點(diǎn)，開(kāi)展度較大，不包心。與莖瘤芥比較，成株期葉片數(shù)量變多，葉柄變寬，長(zhǎng)度介于莖瘤芥和白菜之間，葉表面有刺毛，具有白菜葉片的特點(diǎn)（圖3）。對(duì)F1材料進(jìn)行根腫病抗性鑒定，根系生長(zhǎng)正常，無(wú)腫根，天氣晴朗時(shí)植株生長(zhǎng)正常，無(wú)萎蔫，表現(xiàn)為抗?。▓D4）?？偨Y(jié)以上農(nóng)藝性狀和抗病性并與莖瘤芥、白菜比較發(fā)現(xiàn)，可以判斷其為莖瘤芥與白菜雜交后形成的真雜種。

3 討論

莖瘤芥對(duì)根腫病的抗性本質(zhì)上是由其本身的抗病基因控制，亦受環(huán)境條件、根腫菌數(shù)量和致病力的影響。本試驗(yàn)采用田間自然誘發(fā)和室內(nèi)人工接種鑒定兩種方法進(jìn)行根腫病抗性鑒定，9份材料的抗性分級(jí)因鑒定方法的不同而出現(xiàn)不同的結(jié)果，在這之前甘彩霞等[20]也發(fā)現(xiàn)苗期抗性鑒定病情指數(shù)高，成株鑒定時(shí)病情指數(shù)不一定高。與李慧楠等的研究結(jié)果不一樣[21]，可能是由于田間自然誘發(fā)鑒定法采用的根腫病田里根腫菌分布不如室內(nèi)人工接種鑒定均勻一致，環(huán)境條件也達(dá)不到統(tǒng)一可控。采用室內(nèi)人工接種鑒定法的根腫病發(fā)病率和病情指數(shù)絕大部分高于田間自然誘發(fā)鑒定，可能是室內(nèi)環(huán)境條件為根腫病發(fā)生較為適宜的條件。然而室內(nèi)人工接種鑒定，挑選的根腫菌較田間的代表性差[22]。本試驗(yàn)將田間和室內(nèi)試驗(yàn)相結(jié)合，提高了鑒定結(jié)果的可靠性。經(jīng)過(guò)兩種方法鑒定的14份材料對(duì)根腫病的抗性，其中均表現(xiàn)高抗或免疫根腫病的5份材料，為‘中蕪‘CR云‘華雙5R‘CR春麗和‘CR-英雄，這些品種可以在重慶市涪陵區(qū)根腫病區(qū)種植，也可以作為莖瘤芥抗根腫病材料創(chuàng)制的抗性資源。至少有1種方法鑒定為感病的材料有‘CR-春美‘四季娃娃菜和‘四季黃芯3份，不適宜在根腫病區(qū)種植。

莖瘤芥和白菜同屬于十字花科作物，但是兩個(gè)不同種。十字花科作物種間雜交報(bào)道非常多，成功地獲得種間雜交種的案例也很多，有的材料通過(guò)抗根腫病鑒定也表現(xiàn)為抗病[23-25]。而關(guān)于莖瘤芥與其他十字花科作物雜交的研究還未發(fā)現(xiàn)。鄧婧等[26]在文章中指出蕓薹屬作物種間雜交時(shí)，具有部分同源染色體組的兩個(gè)親本親和性較強(qiáng)。也有研究表明染色體組AABB的作物和染色體組AA的作物雜交容易得到雜種[27-28]。故本試驗(yàn)選用經(jīng)兩種方法鑒定都表現(xiàn)抗根腫病的白菜品種‘CR云作為CR基因的來(lái)源，大大地增加了在F1中篩選到抗病材料的機(jī)會(huì)。本研究發(fā)現(xiàn)，雜交所用的莖瘤芥基因型對(duì)親和指數(shù)有影響，莖瘤芥母本選用‘JL-5和‘JL-2時(shí)，種間雜交親和性好。王國(guó)槐等[29]和廖慧敏[30]的研究證明十字花科種間雜種的營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)十分顯著。本研究種間雜交獲得的F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)明顯，兼具莖瘤芥和白菜農(nóng)藝性狀的特點(diǎn)，最為明顯之處是既表現(xiàn)出莖瘤芥的瘤莖突起，又表現(xiàn)出白菜薹生葉呈環(huán)抱狀態(tài)。

本試驗(yàn)采用兩種鑒定方法篩選出5份可以作為莖瘤芥（榨菜）抗根腫病材料創(chuàng)制的抗性資源，分別是‘中蕪‘CR云‘華雙5R‘CR春麗和‘CR-英雄，進(jìn)而獲得莖瘤芥和白菜種間雜交的F1，結(jié)合形態(tài)學(xué)鑒定和根腫病抗性鑒定確定為真雜種。該材料將為通過(guò)回交轉(zhuǎn)育、抗病性鑒定和分子標(biāo)記輔助選擇（MAS），最終獲得莖瘤芥抗根腫病新材料奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1] ZHANG Lili， LI Zhangping， GARRAWAY J， et al. The casein kinase 2 β subunit CK2B1 is required for swollen stem formation via cell cycle control in vegetable Brassica juncea [J]. The Plant Journal， 2020， 104（3）： 706-717.

[2] 王旭祎， 高明泉， 彭洪江， 等. 涪陵莖瘤芥根腫病調(diào)查與防治[J]. 長(zhǎng)江蔬菜， 2004（5）： 38-39.

[3] DIEDERICHSEN E， FRAUEN M， LINDERS E G A， et al. Status and perspectives of clubroot resistance breeding in crucifer crops [J]. Journal of Plant Growth Regulation， 2009， 28（3）： 265-281.

[4] 任星魁， 郭瑩， 曹玉平， 等. 抗根腫病大白菜新品種琴萌CR1239[J]. 中國(guó)蔬菜， 2019（4）： 110-111.

[5] 司軍， 李成瓊， 宋洪元， 等. 結(jié)球甘藍(lán)對(duì)根腫病的抗性鑒定與評(píng)價(jià)[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2009， 31（6）： 26-30.

[6] 張小麗， 單曉政， 顧宏輝， 等. 甘藍(lán)類(lèi)蔬菜品種（系）苗期根腫病抗性鑒定[J].植物保護(hù)， 2020， 46（5）： 193-199.

[7] 陳欣， 王超， 張曉烜， 等. 甘藍(lán)根腫病的人工接種體系與抗源材料篩選[J].植物保護(hù)， 2015， 41（5）： 121-126.

[8] 李倩， SHAH N， 周元委， 等. 抗根腫病甘藍(lán)型油菜新品種華油雜62R的選育[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2021， 47（2）： 28-41.

[9] PIAO Z， RAMCHIARY N， LIM Y P. Genetics of clubroot resistance in Brassica species [J]. Journal of Plant Growth Regulation， 2009， 28（3）： 252-264.

[10]YOSHIKAWA H. Studies on breeding of clubroot resistance in cole crops [J]. Bulletin of the National Research Institute of Vegetables， Ornamental Plants and Tea. Series A， 1993， A7： 1-165.

[11]江瑩芬， 戰(zhàn)宗祥， 樸鐘云， 等. 油菜抗根腫病資源創(chuàng)新與利用的研究進(jìn)展與展望[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2018， 44（11）： 1592-1599.

[12]張小麗， 劉玉梅， 方智遠(yuǎn)， 等. 青花菜及近緣種屬種質(zhì)資源抗根腫病鑒定[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 2016， 17（6）： 1106-1115.

[13]KAMEI A， TSURO M， KUBO N， et al. QTL mapping of clubroot resistance in radish （Raphanus sativus L.） [J]. Theoretical & Applied Genetics， 2010， 120（5）： 1021-1027.

[14]CHEN H G， WU J S. Characterization of fertile amphidiploid between Raphanus sativus and Brassica alboglabra and the crossability with Brassica species [J]. Genetic Resources & Crop Evolution， 2008， 55： 143-150.

[15]彭麗莎， 周俐利， 任雪松， 等. 用胚挽救法創(chuàng)建甘藍(lán)×大白菜抗根腫病新材料[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2016， 43（3）： 419-426.

[16]黃鎮(zhèn)， 徐愛(ài)遐， 劉亞萍， 等. 一種人工合成抗根腫病甘藍(lán)型油菜新材料的方法： CN201610363713.3[P]. 2016-10-26.

[17]郭向華， 肖崇剛， 曾艷. 甘藍(lán)根腫病菌生物學(xué)特性[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2001， 23（1）： 7-9.

[18]司軍， 宋洪元， 任雪松， 等. 一種利用蕎麥防治甘藍(lán)根腫病的栽培方法： CN201510809450.X [P]. 2017-11-07.

[19]楊曉云， 張淑霞， 張清霞， 等. 抗根腫病大白菜品種對(duì)不同地區(qū)根腫病菌的抗性鑒定[J]. 中國(guó)蔬菜， 2015（6）： 38-41.

[20]甘彩霞， 崔磊， 袁偉玲， 等. 湖北長(zhǎng)陽(yáng)山區(qū)蘿卜根腫病抗性鑒定篩選[J]. 中國(guó)蔬菜， 2017（12）： 35-41.

[21]李慧楠， 董軍， 王雅， 等.抗根腫病大白菜品種抗性鑒定與性狀評(píng)價(jià)[J].中國(guó)瓜菜， 2020， 33（7）： 39-43.

[22]黃小莉， 任佐華， 彭沙莎， 等. 湖南白菜品種根腫病抗性鑒定及評(píng)價(jià)[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2014， 40（1）： 43-47.

[23]余青青. 人工合成白花甘藍(lán)型油菜抗根腫病特性遺傳研究[D].雅安： 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2008.

[24]劉亞萍. 十字花科抗根腫病資源的篩選及甘藍(lán)型油菜抗根腫病種質(zhì)的創(chuàng)制[D].楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2017.

[25]曾愛(ài)松， 嚴(yán)繼勇， 陳龍正， 等. 一種抗根腫病的甘藍(lán)大白菜遠(yuǎn)緣雜種的創(chuàng)制方法： CN201611149186.2[P]. 2017-05-10.

[26]鄧婧， 李栒. 蕓薹屬植物遠(yuǎn)緣雜交不親和性以及雜種后代遺傳特性的研究進(jìn)展[J]. 作物研究， 2006， 20（5）： 459-464.

[27]劉忠松， 官春云， 李栒， 等. 甘藍(lán)型油菜與芥菜型油菜種間雜交研究[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)， 2001（2）： 82-86.

[28]徐書(shū)法， 軒正英， 馮輝. 蕓薹屬農(nóng)作物種間雜交的親和性[J]. 中國(guó)蔬菜， 2004（3）： 28-29.

[29]王國(guó)槐， 官春云， 陳社員， 等. 十字花科蕓薹屬種間雜種營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)的利用研究[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2003， 29（1）： 54-58.

[30]廖慧敏.十字花科種間雜交營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)利用研究[D].長(zhǎng)沙： 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2002.

（責(zé)任編輯：田 喆）