劉士玲 鄭路 韋菊玲 楊保國 張培 閔惠琳 張繼輝 姚建峰 楊文娟

摘要：【目的】了解降雨天氣條件下紅椎樹干直徑微變化特征，為開展紅椎直徑微生長對全球氣候變化的響應(yīng)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)?！痉椒ā吭囼灅拥匚挥趶V西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站實驗區(qū)范圍內(nèi)，選取3株長勢良好的紅椎標準木，在樹干1.3 m高處安裝樹干徑向變化記錄儀，于2019年5—10月連續(xù)觀測直徑微變化過程，同步觀測風(fēng)速、空氣溫度、降雨、空氣相對濕度、光合有效輻射、土壤含水量及土壤溫度等環(huán)境因子，揭示不同降雨條件下紅椎直徑微變化特征，并分析不同降雨量級下直徑微變化與環(huán)境因子的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】2019年研究區(qū)域雨季的大氣降雨總量為847.90 mm，以降雨量級<10 mm的降雨為主，占總降雨場次的46.88%;降雨量級≥50 mm對總降雨量的貢獻最大，占總降雨量的59.19%。觀測期間紅椎樹干日平均直徑微生長量為30.65 μm，直徑總增長量為4383.17 μm，大于日平均直徑微收縮量（-19.91 μm）和直徑總收縮量（-796.44 μm）。降雨對紅椎樹干直徑變化產(chǎn)生顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）影響，不同降雨量級對直徑微變化的影響表明：紅椎樹干直徑微變化日周期的峰值出現(xiàn)時間表現(xiàn)為隨降雨量級增大而滯后，谷值出現(xiàn)時間表現(xiàn)為隨降雨量級增大而提前，振幅表現(xiàn)為隨降雨量級增大而減小，且在較大的降雨量級下，樹干直徑微變化日周期表現(xiàn)為單調(diào)增加;連續(xù)降雨天氣條件下，樹干直徑持續(xù)膨脹，當(dāng)水分達飽和狀態(tài)時，其直徑出現(xiàn)最大值，連續(xù)降雨后的幾天，直徑出現(xiàn)負增長。降雨天氣下，直徑微變化與空氣濕度呈顯著或極顯著正相關(guān)，與空氣溫度、飽和水汽壓和土壤溫度呈顯著或極顯著負相關(guān)關(guān)系，與風(fēng)速、光合有效輻射和土壤含水量的相關(guān)性因降雨量級的不同而存在差異?！窘Y(jié)論】降雨顯著影響紅椎樹干直徑變化，其日變化特征對降雨量級和降雨時長的響應(yīng)存在差異;在相關(guān)環(huán)境因子中，空氣相對濕度、土壤溫度和飽和水汽壓對直徑變化影響的貢獻最顯著，且這3個因子對不同降雨條件下的紅椎直徑微變化均具有控制作用。

關(guān)鍵詞： 紅椎;降雨;直徑微變化;樹木徑向變化記錄儀

0 引言

【研究意義】全球氣候變暖不僅顯著改變了全球的降水模式，還明顯加劇了干旱發(fā)生的頻率及程度（IPCC，2013）。樹木生長對外界環(huán)境變化非常敏感，且能迅速做出響應(yīng)（Mcdowell et al.，2008;K?r-ner and Basler，2010;Keenan，2015）。一些區(qū)域的干旱程度因溫度升高伴隨著的蒸散作用增加而加劇，致使樹木生長速率減緩（Shi et al.，2010;Chen et al.，2012;Duan et al.，2013;Luo et al.，2017;Zhang et al.，2018），甚至出現(xiàn)大面積的樹木死亡現(xiàn)象（Allen et al.，2010）。紅椎（Castanopsis hystrix）作為我國亞熱帶地區(qū)重要的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材樹種，具有材質(zhì)優(yōu)、效益高、生長快及適應(yīng)廣等優(yōu)良特性，具備良好的應(yīng)用前景（何友均等，2013），但有關(guān)紅椎直徑微生長—降雨的關(guān)系研究在國內(nèi)仍是空白?；?—10月為紅椎的快速生長期和78%降雨量發(fā)生于5—10月的特征，開展降雨條件下紅椎樹干直徑微變化特征研究，對豐富南亞熱帶生長—降雨的觀測研究，準確預(yù)測未來氣候變化下的林木生長及其對氣候變化的響應(yīng)機制具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】樹木直徑生長研究主要基于樹輪年代學(xué)和樹木徑向變化記錄儀，前者在長尺度上為樹木直徑生長—降雨的動態(tài)研究提供了參考依據(jù)，后者因可提供長期和連續(xù)的高時間分辨率樹干直徑變化信息，在小時或更短的時間尺度上為揭示樹木生長—降雨的響應(yīng)機理奠定了基礎(chǔ)。Miller等（2001）通過研究美國德克薩斯州格蘭德河?xùn)|部牧豆樹（Prosopis glandulosa）的直徑生長，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其與年降水量顯著相關(guān)，但在潮濕年與降雨量的相關(guān)性較差;Liang等（2006）、Wang等（2016）研究表明，樹木直徑生長量主要與日降雨量和日相對空氣濕度呈顯著正相關(guān);高露雙等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，生長季末，足夠的降雨可延長植物生長季，促進紅松（Pinus koraiensis）樹干直徑生長;Yang等（2013）研究表明，青藏高原東北部林線樹木生長與生長季降水顯著正相關(guān);劉玉佳等（2015）研究了興安落葉松（Larix gmelinii）樹干直徑生長對人工模擬降雨減少的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)降雨通過影響管胞數(shù)量和管胞大小以控制直徑生長變化，降雨減少則降低樹干直徑生長;牛豪閣等（2018）對祁連山東部青扦（Picea wilsonii）直徑生長量與氣候因子的關(guān)系研究表明，水分是青扦直徑生長的限制因子?！颈狙芯壳腥朦c】目前，針對紅椎直徑微變化的研究鮮有報道，尤其缺少短時間尺度上降雨對紅椎直徑微變化的影響研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】依托廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，對5—10月紅椎樹干直徑微生長變化和環(huán)境因子進行連續(xù)觀測，通過探究降雨條件下紅椎樹干直徑微變化，了解紅椎直徑微生長對不同降雨條件的響應(yīng)規(guī)律，以期為合理調(diào)控紅椎人工林的經(jīng)營措施和木材產(chǎn)出提升提供理論依據(jù)，同時為應(yīng)對氣候變化的森林經(jīng)營提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處廣西憑祥市，試驗樣地位于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站實驗區(qū)范圍內(nèi)，地理坐標為東經(jīng)106°41′～106°59′、北緯21°57′～22°16′。年均降雨量約1400 mm，干濕季分明，78%降雨量發(fā)生在5—10月（1965—2015年）（陳琳等，2018），相對濕度80%～84%，年均氣溫21.6 ℃，屬于南亞熱帶半濕潤—濕潤季風(fēng)氣候。土壤是花崗巖風(fēng)化形成的紅壤，pH平均值為4.5，土層厚度≥100 cm。試驗地造林樹種為南亞熱帶珍貴鄉(xiāng)土樹種紅椎，造林時間為2000年，現(xiàn)存林分密度為750株/ha，林分平均胸徑為14.58 cm，平均樹高為15.01 m，天然更新良好，林下紅椎幼苗較多，灌木主要有鯽魚膽（Maesa perlarius）、酸藤子（Embelia laeta）、粗葉榕（Ficus hirta）和九節(jié)（Psychotria rubra）等，草本主要有弓果黍（Cyrtococcum patens）和扇葉鐵線蕨（Adiantum fla-bellulatum）等。

1. 2 直徑微變化觀測

在對紅椎人工林進行全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，建立20 m×20 m的試驗樣地，選取3株長勢良好的標準木（編號1#、2#、3#）用以直徑微變化觀測（表1）。在樹干1.3 m高處安裝樹干徑向變化記錄儀（DC3，Ecomatik，德國），實施直徑微變化的連續(xù)觀測。數(shù)據(jù)采集器型號為DL18（Ecomatik，德國），觀測頻率為15 min。觀測時間為2019年5—10月。

1. 3 環(huán)境因子觀測及計算

以廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站為平臺，采用紅星氣象站觀測的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，該自動氣象觀測站距紅椎試驗林直線距離<1.5 km，配置規(guī)格為25 m×25 m。環(huán)境因子包括風(fēng)速（vW，m/s）、空氣溫度（T，℃）、降雨（P，mm）、空氣相對濕度（RH，%）、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]，以及深度為0～40 cm的平均土壤含水量（TWC，%）、土壤溫度（Ts，℃）等。該氣象站采用CR1000數(shù)據(jù)采集器（Campbell，美國），各要素數(shù)據(jù)觀測頻率均為1 min，數(shù)據(jù)分析時所有氣象數(shù)據(jù)均換算為15 min的平均值，與直徑微變化數(shù)據(jù)一一對應(yīng)。同時，為考慮空氣相對濕度和溫度的協(xié)同效應(yīng)，利用空氣相對濕度和空氣溫度計算空氣飽和水汽壓差（VPD，kPa），公式如下：

究采用最大值法獲得直徑生長量信息（劉士玲等，2020），即提取每日直徑數(shù)據(jù)中的最大值，計算連續(xù)2 d的最大值差值，求得日變化（ΔR）。將間隔大于24 h的降雨作為2次獨立降雨事件（任世奇等，2017），采用2008年國家氣象局頒布的降水強度等級劃分標準，根據(jù)次降雨量，將研究區(qū)降雨事件劃分為4個量級：<10 mm、10～25 mm、25～50 mm和≥50 mm。

1. 4 統(tǒng)計與分析

利用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行整理分析作圖，采用SPSS 19.0進行Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 大氣降雨特征

由表2可知，2019年雨季降雨量為847.9 mm，與往年78%降雨量發(fā)生5—10月相比較，屬于較干旱的年份，月降雨量分布不均。其中，8月降雨量最大，高達396.9 mm，占雨季總降雨量的46.81%;6月降雨量次之，為118.2 mm;其他各月份的降雨量相當(dāng)。觀測期間共發(fā)生32次降雨事件，從不同降雨量級場次統(tǒng)計來看，發(fā)生頻率最高的為降雨量級<10 mm，占總降雨場次的46.88%，但占總降雨量的比重最小，僅為6.66%。其他降雨量級的降雨場次近似，降雨量級為≥50 mm的降雨事件對總降雨量的貢獻最大，為59.19%。

2. 2 紅椎直徑微變化特征

2. 2. 1 雨季紅椎直徑微變化日動態(tài) 由圖1可知，雨季3株觀測樣木的直徑微變化日動態(tài)基本一致，受降雨影響觀測期間的日直徑微變化曲線波動較大。觀測期間紅椎樹干日平均直徑微增長量為30.65 μm，直徑總增長量為4383.17 μm，大于日平均直徑微收縮量（-19.91 μm）和直徑總收縮量（-796.44 μm）。

由表3可知，除8月外降雨對樹干直徑變化均產(chǎn)生顯著（P<0.05，下同）或極顯著影響（P<0.01，下同），樹干直徑變化量隨降雨量的增多而增大，最大變化量出現(xiàn)在降雨量較多的6月，相關(guān)系數(shù)高在0.654以上，其次是降雨量次多的7月，相關(guān)系數(shù)均值為0.633。

2. 2. 2 不同降雨量級下紅椎直徑日變化 為排除樹木直徑和小生境等因素的影響，將3株樣木的直徑微變化量轉(zhuǎn)化為變化率，并取其平均值（Wang et al.，2016），同時選取典型降雨事件（所選日期前后幾天均是晴天）制圖分析不同降雨量級條件下的紅椎樹干直徑日變化特征。在日尺度上，不同降雨量級天氣條件下紅椎樹干直徑微變化各不相同（圖2）。由圖2和表4可知，無雨和降雨量級<10 mm時，紅椎樹干日直徑微變化可劃分為3個階段，即收縮階段、膨脹階段和生長階段。（1）收縮階段的平均起始時間表現(xiàn)為無雨天氣（上午8：42）略早于降雨量級<10 mm（上午9：04），平均時長表現(xiàn)為無雨天氣（7.59 h）長于降雨量級<10 mm（5.48 h），直徑平均變化量表現(xiàn)為無雨天氣（11.86 μm/h）大于降雨量級<10 mm（7.68 μm/h）;（2）膨脹階段的平均起始時間表現(xiàn)為無雨天氣（下午17：39）略晚于降雨量級<10 mm（下午17：15），平均時長表現(xiàn)為無雨天氣（9.64 h）長于降雨量級<10 mm（6.06 h），平均變化量表現(xiàn)為無雨天氣（8.52 μm/h）小于降雨量級<10 mm（9.71 μm/h），收縮和膨脹階段的平均時長與變化量間差異極顯著;（3）生長階段一般發(fā)生在夜間至翌日凌晨，在無雨和降雨量級<10 mm 2種天氣條件下，樹干日直徑的生長起始時間、階段時長方面差異顯著。降雨量級為10～25 mm時，直徑微變化也可劃分為膨脹、收縮和生長3個階段，但波動性較小。降雨量級為25～50 mm和≥50 mm時，直徑微變化日周期表現(xiàn)為單調(diào)增加，即降雨量級不高于10～25 mm的條件下，紅椎樹干直徑微變化日周期的峰值出現(xiàn)時間表現(xiàn)為隨降雨量級增大而滯后，谷值出現(xiàn)時間表現(xiàn)為隨降雨量級增大而提前，振幅表現(xiàn)為隨降雨量級增大而減小，但在較大的降雨量級下，直徑微變化日周期表現(xiàn)為單調(diào)增加。

2. 2. 3 連續(xù)降雨天氣條件下直徑微變化 5月2—14日的紅椎樹干直徑微變化如圖3所示，5月3—9日為連續(xù)降雨天氣，其日降雨量分別為0.4、1.9、1.7、1.8、6.2、3.6和13.2 mm。3株樣木的直徑微變化趨勢相似，無雨天氣（5月2日）條件下，紅椎樹干直徑日變化呈U形曲線;降雨開始時，樹皮和形成層細胞吸水，樹干直徑快速增大，但由于降雨的非連續(xù)性，隨著降雨時長的延長，樹干直徑緩慢增大，當(dāng)水分達飽和狀態(tài)時，其直徑微變化出現(xiàn)停滯?？傮w上，連續(xù)降雨天氣樹干直徑先持續(xù)增大后趨于穩(wěn)定，并未出現(xiàn)收縮階段;連續(xù)降雨后的幾天內(nèi)，樹干直徑日變化呈近似U形曲線，但直徑日最大值表現(xiàn)為連續(xù)下降，即無生長階段，呈負增長，隨著無雨日增加，樹干直徑才出現(xiàn)生長階段。

2. 3 不同降雨量級下直徑微變化與環(huán)境因子的關(guān)系

從Pearson相關(guān)系數(shù)（表5）來看，直徑微變化受土壤溫度、光合有效輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、土壤含水量、風(fēng)速和飽和水汽壓的影響較大。在降雨天氣條件下，直徑微變化與空氣濕度呈顯著或極顯著的正相關(guān)，與空氣溫度、飽和水汽壓均呈負相關(guān)，且降雨量級<50 mm時，隨著降雨量級增大，直徑微變化與空氣溫度、飽和水汽壓的相關(guān)性減小;降雨量級<10 mm時直徑微變化與風(fēng)速呈極顯著負相關(guān)，其他降雨量級下二者的相關(guān)性不顯著（P>0.05）;降雨量級<10 mm和10～25 mm時直徑微變化與光合有效輻射的關(guān)系分別為顯著負相關(guān)和負相關(guān)，在降雨量級25～50 mm和≥50 mm時直徑微變化與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)。同時，直徑微變化與土壤溫度呈極顯著負相關(guān)，且隨著降雨量級增大，相關(guān)性增大;降雨量級<10 mm和10～25 mm時直徑微變化與土壤含水量的關(guān)系分別為負相關(guān)和顯著負相關(guān)，在降雨量級25～50 mm和≥50 mm時直徑微變化與土壤含水量呈顯著正相關(guān)。

3 討論

Zweifel和H?sler（2001）研究發(fā)現(xiàn)，樹干水分變化主要受土壤—樹木—大氣系統(tǒng)間水勢梯度的驅(qū)動，而水勢梯度主要由蒸騰作用所引起，且受土壤水分有效性的影響。在生長季節(jié)，樹干直徑微變化日周期能反映冠層水分流失和土壤水分吸收的平衡（Devine and Harrington，2011）。本研究中，在一定的降雨量級條件下，隨著降雨量級的增大，樹干直徑收縮時間延遲。王志超等（2019）對雷州半島尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E. grands）直徑微變化日周期的研究發(fā)現(xiàn)，雨天直徑微變化日最大值出現(xiàn)時間較晴天晚，本研究也得出相似的結(jié)果。隨著降雨量級的增大，樹干直徑收縮時間延遲也可能表明，樹木儲存在內(nèi)部組織中的水分仍然被利用，但幾乎以耗盡的速度被補充（Zweifel and H?sler，2001）。晴天時，蒸騰作用的增強導(dǎo)致對水分的需求增加，但根系吸水時間滯后，樹木需通過儲存在內(nèi)部組織中的水分來滿足對水分的需求（Herzog et al.，1998）。降雨天氣，降雨量較小時，降雨可能全部用于植被吸收利用和物理蒸發(fā);而降雨強度大，降雨歷時足夠長時，降雨除用于植被吸收利用和物理蒸發(fā)，還有一部分以存儲的形式被分散（侯貴榮等，2017）。降雨量和降雨強度影響水分的入滲深度，進而影響植物對降雨補充土壤水分的利用（鄧文平等，2014）。樹干液流是量化植物蒸騰耗水的基本指標，盧志朋（2018）研究發(fā)現(xiàn)降雨天氣樹干液流出現(xiàn)峰值的時間要滯后于晴天天氣，且不同降雨強度（小雨和中雨）樹干液流出現(xiàn)第1個峰值的時間和日平均液流速率分別為11：00和570.49 g/h、12：00和504.12 g/h。綜上所述，雨天條件下蒸騰作用減弱，土壤有效水分增加，且樹葉和樹干攔截的雨水可直接被吸收，并用于樹冠層的蒸騰需求，無論哪種途徑，可選水源的供應(yīng)增多，均能減少對儲存在內(nèi)部組織中水分的需求，進而影響降雨天氣條件下樹干直徑微變化。

本研究中，8月降雨量（396.9 mm）最大，但該月份降雨對樹干直徑變化的影響不顯著，究其原因可能是8月僅8天無降雨，共有7次降雨事件，均為連續(xù)降雨天氣，降雨過程中產(chǎn)生的樹干徑流使得樹皮吸水膨脹，相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)樹干直徑對降雨的響應(yīng)主要受樹皮和形成層細胞吸水的影響，而吸水存在飽和效應(yīng)，當(dāng)吸水達最大值，樹干直徑變化量將不隨降雨量的增多而增大，因此連續(xù)降雨天氣條件下樹干直徑變化量與降雨的相關(guān)性不顯著。連續(xù)降雨天氣降雨開始時，樹干直徑快速增大，主要是因為在降雨過程中，一方面樹皮快速吸水，另一方面水勢降低，水分通過滲透進入形成層細胞，從而導(dǎo)致細胞的增大（Zweifel et al.，2006），而細胞增大是日直徑增長的主要驅(qū)動因素（Deslauriers et al.，2003）。此外，樹木年代學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在短時間內(nèi)，降雨影響直徑微生長是因為潮濕的大氣條件有利于直徑微生長，在潮濕的大氣條件下蒸騰速率降低，改善樹木的水分狀況（Oberhuber et al.，2014），傳導(dǎo)系統(tǒng)的張力降低，增加了形成層細胞及其分化衍生物的膨脹，促進細胞的分裂和擴張（K?cher et al.，2012）;同時，較低的蒸騰速率降低了在炎熱和干燥條件下氣孔關(guān)閉的風(fēng)險，以維持光合作用和促進生長（Woodruff et al.，2009;Thomas，2014）。本研究結(jié)果還表明，連續(xù)降雨天氣條件下并未出現(xiàn)直徑收縮的現(xiàn)象，連續(xù)降雨后的幾天內(nèi)直徑日最大值表現(xiàn)為連續(xù)下降，出現(xiàn)負增長?；跇淠緩较蜃兓涗泝x觀測的樹木直徑微變化包括細胞吸水膨脹、失水收縮的可逆過程和細胞膨脹分裂的不可逆過程。由此可見，降雨天氣條件下，樹干的失水—補水過程微弱，樹干直徑持續(xù)膨脹，直徑生長測量值大于實際生長值，總體上對累積生長量的貢獻過大，導(dǎo)致在統(tǒng)計關(guān)系的計算過程中，水分相關(guān)氣象變量（降雨）的重要性被人為夸大。今后研究應(yīng)將木質(zhì)部細胞生長發(fā)育的觀察與樹干徑向生長記錄儀相結(jié)合，以此量化不可逆的直徑微生長。

4 結(jié)論

降雨顯著影響紅椎樹干直徑變化，其日變化特征對降雨量級和降雨時長的響應(yīng)存在差異;在相關(guān)環(huán)境因子中，空氣相對濕度、土壤溫度和飽和水汽壓對直徑變化影響的貢獻最顯著，且這3個因子對不同降雨條件下的紅椎直徑微變化均具有控制作用。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）