高 帥,劉 威,張 帥,伊劍鋒①,王 征② (.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 0037；.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，江蘇 南京 004)

濱海濕地是全球生物多樣性最豐富的自然生態(tài)系統(tǒng)之一，是海陸交互作用下形成的生態(tài)交錯帶[1-2]。濱海濕地為眾多水鳥提供充足的食物和棲息資源，對保護生物多樣性具有重要積極作用[2-3]。鳥類作為濕地中主要的高等動物類群之一，是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，水鳥群落組成及數(shù)量是濕地生態(tài)系統(tǒng)評價和觀測的重要指標，其種群變化也客觀反映濕地的干擾及變化[4]。因此，對濱海濕地水鳥群落結(jié)構(gòu)和多樣性進行研究，不僅可為濕地水鳥保護對策制定提供科學依據(jù)，還對濱海濕地資源保護與管理具有參考價值[5]。

黃渤海濕地作為全球重要的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)，是東亞-澳大利西亞水鳥遷徙路線的關(guān)鍵樞紐[6]。江蘇東臺條子泥濕地和如東濕地是黃渤海濕地重要組成部分，為遷徙水鳥提供了重要的中途停歇地和越冬地。2處濕地不僅鳥類資源非常豐富，更是全球極危鳥類勺嘴鷸(Calidrispygmaea)的重要遷徙停歇地[7-10]。已有大量研究針對東臺條子泥和如東濕地的遷徙水鳥，特別是勺嘴鷸進行了專題調(diào)查，但涉及越冬期鳥類的專項研究依然匱乏，這不利于該地區(qū)鳥類全面保護[11-12]。此外，隨著近年來對濱海濕地的圍墾和開發(fā)建設(shè)，越冬水鳥棲息地面積不斷減少，濕地水鳥多樣性也勢必受到影響[13-15]。因此，為更加全面掌握濱海濕地越冬水鳥資源狀況，選取東臺條子泥和如東濕地作為研究地，于2017—2020年采用樣點法對越冬水鳥多樣性進行調(diào)查研究，并以此分析越冬水鳥多樣性及生境利用情況，以期為區(qū)域鳥類資源評估、濕地資源保護與管理提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

東臺市地處江蘇沿海中部，蘇北平原東部，東臨黃海，地理位置為32°33′～32°57′ N、120°07′～120°53′ E，市域總面積為3 175.67 km2。東臺位于中緯度亞洲大陸東岸，屬亞熱帶和暖溫帶過渡區(qū)，常年平均氣溫為15.0 ℃，年平均降水量為1 061 mm。該研究區(qū)域位于東臺條子泥濕地，濕地南北長約18 km，東西寬約3 km，主要由沿海灘涂和內(nèi)陸水塘生境組成。灘涂生境是天然濕地，沿岸長有互花米草等植物，退潮時露出大面積光灘，為水鳥覓食提供重要場所；內(nèi)陸水塘生境為人造水塘，在水鳥越冬期間為雁鴨類主要停歇與覓食區(qū)域。

如東縣位于江蘇省東南部，該縣東面和北面瀕臨黃海，地理位置為32°12′～32°36′ N、120°42′～121°22′ E，該地屬北亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)，常年平均氣溫為15.0 ℃，年平均降水量為850～1 280 mm[13]。如東海岸線全長106 km，近海資源較為豐富，淺水貝類多達50種以上，吸引了大量越冬水鳥。如東濕地生境與東臺條子泥濕地相似，即沿海灘涂與內(nèi)陸水塘生境并存，但如東濕地內(nèi)陸水塘周圍開發(fā)建設(shè)現(xiàn)象較為嚴重。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2017—2020年每年冬季(1—2月)選擇合適的潮汛時間，采用樣點法對越冬水鳥進行調(diào)查。在東臺條子泥濕地選取10個樣點，各樣點間隔1～2 km；在如東濕地沿海岸線間隔選取14個樣點。兩地選取樣點的主要生境類型為水塘和灘涂，觀察范圍均為半徑1 km的圓形區(qū)域(圖1)。在大潮汛時高潮點前后2 h內(nèi)進行調(diào)查，采用KOWA雙筒望遠鏡(10×42)和SWAROVSKI單筒望遠鏡(ATS 80HD)觀察水鳥，記錄各樣點區(qū)域水鳥種類、數(shù)量、生境類型和干擾程度等信息。調(diào)查時僅統(tǒng)計從樣點區(qū)域外向區(qū)域內(nèi)飛入的鳥類，從區(qū)域內(nèi)飛出的鳥類則不記錄。當鳥類集群數(shù)量較少時，直接記錄鳥類種類、數(shù)量；當鳥類集群數(shù)量較多，且鳥類又處于頻繁活動狀態(tài)，無法準確統(tǒng)計鳥類數(shù)量時，輔以拍照方式估計水鳥集群數(shù)量[16]。4 a間調(diào)查時間同期，前后間隔不超過10 d。

2.2 數(shù)據(jù)分析

鳥類分類系統(tǒng)劃分依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》[17]。鳥類優(yōu)勢度(P)依據(jù)每種鳥類數(shù)量占鳥類總數(shù)量的比例確定，當P≤1%時，為偶見種；當1%10%時，為優(yōu)勢種[18]。鳥類密度(D，只·hm-2)計算公式為D=N/πr2。其中，N為樣線內(nèi)記錄的鳥類數(shù)量，只；r為樣點半徑，103m。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)計算水鳥群落多樣性，采用Sorensen相似性指數(shù)(S′)比較水鳥群落相似性[19-20]。H′、J、C和S′的計算公式分別為

(1)

J=H′/lnS，

(2)

(3)

S′= 2c/(a+b)。

(4)

式(1)～(4)中，S為鳥類數(shù)量；Pi為第i種鳥類優(yōu)勢度；c為2個群落共有物種數(shù)；a和b分別為群落A和B物種數(shù)。

數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析采用SPSS 20.0軟件。所有數(shù)據(jù)在做進一步統(tǒng)計檢驗前，采用Kolmogorov-Smirnov方法檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布。采用單因素方差(one-way ANOVA)分析東臺條子泥和如東濕地4 a間鳥類種類、數(shù)量、密度和多樣性的差異。描述性統(tǒng)計值用平均值±標準誤表示，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 2處濕地越冬水鳥物種組成

2017—2020年冬季，東臺條子泥和如東濕地共記錄越冬水鳥8目13科52種71 707只。2處濕地共有水鳥種類為33種，水鳥Sorensen相似性指數(shù)為0.78，表明兩地水鳥在目水平的物種組成上具有一定差異(表1)。

表1 東臺條子泥和如東濕地水鳥物種組成Table 1 Species composition of waterbirds in Dongtai and Rudong wetlands

東臺條子泥濕地共記錄水鳥42種，隸屬于8目12科，其中雁形目鳥類17種，鸻形目鳥類14種。從種群數(shù)量上看，鸻形目和雁形目鳥類較多；骨頂雞(Fulicaatra)、黑腹濱鷸(Calidrisalpina)和紅頭潛鴨(Aythyaferina)為該區(qū)域優(yōu)勢種。調(diào)查共記錄國家Ⅰ級重點保護鳥類1種，即黑嘴鷗(Larussaundersi)；國家Ⅱ級重點保護鳥類2種：黑頸(Podicepsnigricollis)和白腰杓鷸(Numeniusarquata)。根據(jù)世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄，調(diào)查共記錄易危(VU)物種1種，即黑嘴鷗；近危(NT)物種2種：羅紋鴨(Anasfalcata)、白腰杓鷸。累計共有黑嘴鷗、蠣鷸(Haematopusostralegus)、白腰杓鷸、環(huán)頸鸻(Charadriusalexandrinus)、灰鸻(Pluvialissquatarola)5種水鳥單次調(diào)查數(shù)量超過該物種全球種群數(shù)量1%的標準。

如東濕地共記錄水鳥43種，隸屬于6目11科，其中雁形目鳥類14種，鸻形目鳥類18種。從種群數(shù)量上看，鸻形目鳥類最多，雁形目其次；黑腹濱鷸為該區(qū)域優(yōu)勢種。調(diào)查共記錄國家Ⅰ級重點保護鳥類2種：黑嘴鷗和黑臉琵鷺(Plataleaminor)；國家Ⅱ級重點保護鳥類4種：白琵鷺(Platalealeucorodia)、大天鵝(Cygnuscygnus)、黑頸和白腰杓鷸。據(jù)IUCN紅色名錄，調(diào)查共記錄瀕危(EN)物種1種：黑臉琵鷺；易危(VU)物種1種：黑嘴鷗；近危(NT)物種3種：羅紋鴨、白腰杓鷸、大天鵝。累計共有白腰杓鷸、蠣鷸和羅紋鴨3種水鳥單次調(diào)查數(shù)量超過該物種全球種群數(shù)量1%的標準。

3.2 鳥類群落的年際間比較

從年際間水鳥種類(表2)來看，東臺條子泥濕地2020年水鳥種類最多，為34種；2018年最少，為27種。如東濕地2017和2020年水鳥種類均為33種；2019年水鳥種類最少，為25種(表2)。但4 a間東臺條子泥(F3,36=0.643，P=0.592)和如東(F3,52=1.107,P=0.355)濕地水鳥種類均無顯著年際間差異。

從年際間水鳥數(shù)量(表2)來看，東臺條子泥濕地2017到2019年水鳥數(shù)量呈上升趨勢，2019年水鳥數(shù)量最多，但2020年數(shù)量銳減。如東濕地2017到2019年水鳥數(shù)量亦呈上升趨勢，而2020年數(shù)量有小幅下降。但4 a間東臺條子泥濕地(F3,36=0.723，P=0.545)和如東濕地(F3,52=0.616，P=0.608)水鳥數(shù)量均無顯著年際間差異。

從年際間多樣性指數(shù)(表2)來看，東臺條子泥和如東濕地具有相似的年際間變化趨勢。2處濕地2019年水鳥Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均最高，2017年最低；而2017年Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最高；4 a間水鳥Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈先上升后下降趨勢。

表2 東臺條子泥和如東濕地不同年份濕地水鳥多樣性Table 2 Waterbird diversity in different years in Dongtai and Rudong wetlands

從水鳥密度均值來看，東臺條子泥濕地2019年水鳥密度最大，2017和2018年次之，2020年最??；如東濕地2019年水鳥密度最大，2018和2020年次之，2017年最小(圖2)?？傮w來看，東臺條子泥濕地水鳥密度顯著大于如東濕地(F1,94=4.481，P=0.037)。

在各目的數(shù)量方面，東臺條子泥濕地鶴形目鳥類數(shù)量呈下降趨勢，雁形目和鸻形目鳥類數(shù)量均在2019年達到最高，其中鸻形目鳥類數(shù)量呈先上升后下降趨勢。如東濕地鶴形目鳥類數(shù)量呈年際間上升趨勢，雁形目鳥類數(shù)量則呈先上升再下降趨勢，在2019年最高，鸻形目鳥類數(shù)量在2018和2020年高于2017和2019年(圖3)。

3.3 不同生境鳥類群落比較

東臺條子泥濕地以灘涂為主的生境共記錄水鳥31種，占水鳥總種數(shù)的73.81%；以水塘為主的生境記錄水鳥39種，占水鳥總種數(shù)的92.86%；2種生境水鳥Sorensen相似性指數(shù)為0.80；水塘生境水鳥Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高(表3)。灘涂生境中鸻形目、雁形目和鶴形目鳥類數(shù)量較多，白骨頂和紅頭潛鴨為該生境優(yōu)勢種；水塘生境中雁形目和鸻形目鳥類數(shù)量較多，白骨頂、黑腹濱鷸和灰斑鸻為該生境優(yōu)勢種。白骨頂為該區(qū)域水鳥優(yōu)勢種，其總數(shù)占東臺水鳥總數(shù)的19.48%，在灘涂和水塘生境中均有大量分布。

如東濕地灘涂生境共記錄水鳥41種，占水鳥總種數(shù)的95.35%；水塘生境記錄水鳥24種，占水鳥總種數(shù)的55.81%；2種生境水鳥Sorensen相似性指數(shù)為0.68；灘涂生境水鳥Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高(表3)。灘涂生境中鸻形目鳥類數(shù)量較多，白腰杓鷸和黑腹濱鷸為該生境優(yōu)勢種；水塘生境中雁形目數(shù)量較多，斑嘴鴨、綠頭鴨和白骨頂為該生境優(yōu)勢種。

表3 東臺條子泥和如東濕地灘涂和水塘生境水鳥多樣性Table 3 Waterbird diversity in tidal flats and pond habitats of Dongtai and Rudong wetlands

4 討論

東臺條子泥和如東濕地是越冬鳥類的重要棲息地。2017—2020年冬季東臺條子泥濕地越冬期共記錄水鳥42種，隸屬于8目12科，如東濕地越冬期共記錄水鳥43種，隸屬于6目11科。與處于同一候鳥遷徙路線上的連云港河口濕地(47種[1])相比，研究區(qū)越冬水鳥物種數(shù)略有差別，但目的物種組成較為接近，均以雁形目、鸻形目為主[13]，這些濕地在候鳥食物補給和越冬地選擇方面具有重要作用。在居留型方面，東臺條子泥濕地水鳥以冬候鳥為主，兼有少量留鳥和旅鳥，顯示該區(qū)域在鳥類越冬期的重要作用，這與趙怡蕾等[21]對鹽城地區(qū)鳥類多樣性的調(diào)查結(jié)果類似；如東濕地水鳥亦以冬候鳥為主，且2處濕地冬候鳥之間種類組成較為相似，這可能與兩地地理位置距離較近有關(guān)，大量越冬水鳥在兩地間可頻繁遷移，尋找棲息地和覓食地。筆者調(diào)查中發(fā)現(xiàn)原在兩地為旅鳥的一些水鳥種類亦有少量越冬個體。4 a中，2處濕地在水鳥種類、數(shù)量和多樣性方面均呈現(xiàn)一定變化，這種年際間波動可能受到調(diào)查時間、水鳥遇見率和天氣變化等因素影響，但均無顯著差異。

2處濕地均以鸻鷸類和雁鴨類為主，但4 a間東臺條子泥濕地水鳥密度顯著大于如東濕地，這可能與兩地生境和干擾因素差異有關(guān)。東臺條子泥濕地沿海灘涂較連續(xù)，內(nèi)側(cè)還有多個大型水塘，為水鳥提供了較多的棲息和覓食場所；人為干擾程度相對較小，在調(diào)查期間，雖有游客進出，但是游客活動區(qū)域受到管控，且鸻鷸類覓食地距離游客活動區(qū)域較遠，不易受到干擾。如東濕地在調(diào)查期間，多個樣點均觀察到施工干擾；且4 a來內(nèi)側(cè)水塘面積存在不同程度縮減，部分水塘周圍一直堆放著施工建材，這些因素均給水鳥停歇與覓食帶來一定干擾，從而影響水鳥分布[13]。

鳥類的空間利用狀況直接反映其對棲息地的選擇[22-23]。筆者研究結(jié)果顯示，東臺條子泥和如東濕地在灘涂和水塘2種生境中的水鳥類群組成、群落相似性指數(shù)和多樣性指數(shù)方面均存在一定差異。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)越冬水鳥對棲息地生境的選擇具有一定偏好。斑嘴鴨、綠頭鴨和白骨頂為如東濕地水塘生境的優(yōu)勢鳥類，而白骨頂、黑腹濱鷸和灰斑鸻為東臺條子泥濕地水塘生境的優(yōu)勢鳥類，這體現(xiàn)了水鳥對生境的多方面需求。水位較深、水源清潔、植被茂密的水塘生境能為雁鴨類提供豐富的食物資源和較好的棲息地，且能起到一定隱蔽作用[24-25]；水塘淺灘亦能為一些鸻鷸類提供合適的棲息地，故水塘往往被雁鴨類和鸻鷸類共同利用。白腰杓鷸和黑腹濱鷸是如東濕地灘涂生境的優(yōu)勢鳥類，而白骨頂和紅頭潛鴨是東臺條子泥濕地灘涂生境的優(yōu)勢鳥類，這可能與兩地灘涂生境提供的優(yōu)質(zhì)食物有關(guān)。開闊的灘涂濕地具有豐富的底棲動物，為鳥類提供了充足的食物資源[26]。

隨著沿海開發(fā)建設(shè)不斷發(fā)展，濱海濕地鳥類棲息地不斷縮減，有研究[27]表明不同地區(qū)水鳥種類和數(shù)量差異與區(qū)域內(nèi)開發(fā)建設(shè)、人為干擾等密切相關(guān)?；诠P者野外觀測數(shù)據(jù)，建議東臺條子泥濕地今后工作應(yīng)著重放在灘涂生境的保護與管理上，減少漁民下灘涂采集頻次，保證鸻鷸類食物資源充足；同時減少游客旅游活動區(qū)域面積，避免大范圍的人為干擾情況；建議如東濕地在候鳥越冬期應(yīng)減少施工時間，為候鳥留有較多的覓食時間和空間。鑒于2處濕地的重要性，應(yīng)持續(xù)觀測區(qū)域內(nèi)水鳥多樣性并分析時空動態(tài)變化[28]；進一步加大對瀕危珍稀物種的關(guān)注和保護，并對其棲息生境進行保護管控，以期為制定物種保護方案和棲息地恢復方案提供科學依據(jù)[29]。