王 瑞,何 亮,張 萌,曹 特,張霄林,劉 穎,倪樂(lè)意,葛 剛,2

(1：南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330031) (2：南昌大學(xué)鄱陽(yáng)湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330031) (3：南昌大學(xué)資源環(huán)境與化工學(xué)院，南昌 330031) (4：江西省環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，南昌 330039) (5：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

據(jù)《中國(guó)植物志》記載，我國(guó)苦草屬(Vallisneria)植物有苦草(V.natans(Lour.) Hara)、刺苦草(V.spinulosaYan)、密刺苦草(V.denseserrulataMakino)3種，為沉水草本植物，雌雄異株，多生長(zhǎng)于溝渠、池塘、河道、湖泊等淡水水體中[1]. 3個(gè)物種中苦草在我國(guó)分布最為廣泛，產(chǎn)中東部和西南地區(qū)；密刺苦草主要分布于南部地區(qū)；刺苦草的分布范圍最小，主要產(chǎn)自長(zhǎng)江中下游地區(qū)[2].

我國(guó)苦草屬3種植物都可以進(jìn)行有性繁殖和無(wú)性克隆生長(zhǎng)，花果期為7-11月，其中苦草對(duì)有性繁殖分配的資源最多；而密刺苦草和刺苦草對(duì)有性繁殖投入資源相對(duì)較少[2]. 密刺苦草為常綠多年生植物，地上部分可以越冬，刺苦草在冬季地上部分會(huì)死亡，依靠冬芽越冬；而苦草為一年生，產(chǎn)生種子后，植株會(huì)全部死亡[2-3]. 在生長(zhǎng)期，3種植物都可以通過(guò)匍匐莖產(chǎn)生新的分株[4].

苦草屬植物姿態(tài)優(yōu)美，分布廣，能夠生長(zhǎng)在從貧營(yíng)養(yǎng)到富營(yíng)養(yǎng)的各種水體中[5]. 因此被廣泛應(yīng)用于水質(zhì)凈化和水體生態(tài)修復(fù)[6-7]. 苦草屬植物不僅能夠凈化水質(zhì)、提高水體透明度[8]，也為魚(yú)、蝦、蟹等水生動(dòng)物提供食物來(lái)源[9]，其中刺苦草的冬芽是許多候鳥(niǎo)的重要食物來(lái)源[10-11]，因而在淡水生態(tài)系統(tǒng)中有非常重要的生態(tài)價(jià)值. 然而，由于人類(lèi)生產(chǎn)、生活對(duì)眾多淡水水體的擾動(dòng)、污染，苦草屬植物種群嚴(yán)重退化[12-13]，引發(fā)水體生態(tài)功能退化. 在此背景下，梳理影響苦草屬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的主要影響因素，分析導(dǎo)致苦草屬植物種群退化的原因，探究適宜苦草屬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的環(huán)境因子范圍，對(duì)我國(guó)苦草屬植物的保護(hù)和恢復(fù)有重要意義.

1 研究方法

1.1 文獻(xiàn)收集及數(shù)據(jù)整理

已經(jīng)有很多學(xué)者圍繞苦草屬植物的保護(hù)和恢復(fù)開(kāi)展了大量的研究，為系統(tǒng)地總結(jié)影響苦草屬植物萌發(fā)與生長(zhǎng)的主要影響因素和影響機(jī)理提供了基礎(chǔ)資料. 通過(guò)登陸中國(guó)知網(wǎng)、Web of Science兩個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)，以苦草、刺苦草、密刺苦草、Vallisnerianatans、Vallisneriaspinulosa、Vallisneriadenseserrulata為關(guān)鍵詞進(jìn)行文獻(xiàn)檢索，中國(guó)知網(wǎng)的檢索時(shí)間為1980年1月1日-2020年2月10日，Web of Science的檢索時(shí)間為1983年1月1日-2020年2月10日. 從檢索到的文獻(xiàn)中篩選出涉及苦草屬3種植物種子萌發(fā)、冬芽萌發(fā)以及植株生長(zhǎng)影響因素的相關(guān)文獻(xiàn)，并對(duì)篩選出的文獻(xiàn)引用的參考文獻(xiàn)中可能相關(guān)的論文進(jìn)行查閱，符合條件的也納入后續(xù)分析. 同時(shí)由于部分作者也用V.spiralis、V.asiatica和V.gigantea來(lái)表述苦草(V.natans)[4]，也收集了植物采集地點(diǎn)為國(guó)內(nèi)的，用這3種拉丁名發(fā)表的文獻(xiàn). 由于在文獻(xiàn)中3種苦草屬植物的名字可能存在誤用，這里主要以原作者給出的拉丁名為主要依據(jù)進(jìn)行文獻(xiàn)歸類(lèi)，但是當(dāng)作者在文獻(xiàn)中明確表述所用植物材料產(chǎn)冬芽時(shí)，則將其歸為刺苦草[2, 4]. 文獻(xiàn)篩選完成后，歸納總結(jié)影響苦草屬植物繁殖體萌發(fā)、生長(zhǎng)的影響因素. 然后根據(jù)數(shù)據(jù)的來(lái)源場(chǎng)所，分野外調(diào)查、室外實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)分別進(jìn)行定性和定量分析. 定性分析主要是明確苦草屬植物能夠生存的環(huán)境因子范圍，其能否生存的判斷方法為：對(duì)于野外調(diào)查，已知環(huán)境條件下有或無(wú)目標(biāo)植物的定性記錄；對(duì)于控制實(shí)驗(yàn)，對(duì)比實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)的生物量是否大于或等于初始生物量. 定量分析是分別將不同文獻(xiàn)中報(bào)道的環(huán)境因子與種子萌發(fā)率、冬芽萌發(fā)率和植株的相對(duì)生長(zhǎng)率關(guān)系的數(shù)據(jù)整合在一起，分析苦草屬植物種子萌發(fā)率、冬芽萌發(fā)率和植物相對(duì)生長(zhǎng)率隨環(huán)境因子變化的趨勢(shì). 對(duì)于只用圖表示的數(shù)據(jù)，通過(guò)Engague Digitizer軟件對(duì)文獻(xiàn)中給出的環(huán)境因子和植物萌發(fā)、生長(zhǎng)參數(shù)進(jìn)行提取并轉(zhuǎn)換為數(shù)字形式. 對(duì)于未報(bào)道植物相對(duì)生長(zhǎng)率，但是給出初始和結(jié)束時(shí)植物生物量的文獻(xiàn)，通過(guò)實(shí)驗(yàn)初始和結(jié)束時(shí)生物量計(jì)算植物的相對(duì)生長(zhǎng)率，其公式為：

RGR=(ln(W2)-ln(W1))/t

(1)

式中，RGR為苦草相對(duì)生長(zhǎng)率，g/(g·d)；W1為苦草初始生物量，g；W2為苦草結(jié)束時(shí)生物量，g；t為實(shí)驗(yàn)周期，d[14].

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

利用廣義加性混合模型(generalized additive mixed models)分析環(huán)境因子與苦草屬植物種子萌發(fā)率、冬芽萌發(fā)率和苦草相對(duì)生長(zhǎng)率之間的關(guān)系. 在構(gòu)建模型時(shí)，以種子萌發(fā)率、冬芽萌發(fā)率或苦草相對(duì)生長(zhǎng)率為響應(yīng)變量，以環(huán)境因子為自變量中的固定因子、來(lái)源文獻(xiàn)為自變量中的隨機(jī)因子(不同文獻(xiàn)實(shí)驗(yàn)的條件不一致，類(lèi)似于區(qū)組設(shè)計(jì)中的區(qū)組). 廣義加性模型屬于非參數(shù)模型的一種，不需要事先假定自變量和因變量之間符合某種特定關(guān)系，能應(yīng)用非參數(shù)的方法檢測(cè)數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)，并找出其中的規(guī)律[15]，因而適用于探索性尋找數(shù)據(jù)規(guī)律的分析. 廣義加性混合模型采用R軟件“mgcv”包的“gamm”函數(shù)進(jìn)行構(gòu)建[16]，平滑函數(shù)選擇默認(rèn)的薄板樣條平滑函數(shù)(thin plate regression spline)，數(shù)據(jù)分布(family)選擇高斯分布.

1.3 定性定量分析的說(shuō)明

部分實(shí)驗(yàn)涉及多因子的交互作用，在進(jìn)行定量數(shù)據(jù)分析時(shí)，沒(méi)有考慮因子交互作用，分析某一特定環(huán)境因子對(duì)植物萌發(fā)和生長(zhǎng)參數(shù)的影響時(shí)是假定其他環(huán)境因子是相對(duì)適宜的(即當(dāng)有其他因子影響目標(biāo)因子效應(yīng)時(shí)，只選擇其他因子水平中相對(duì)適宜植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的數(shù)據(jù)). 在定性分析時(shí)，為了采用盡可能多的數(shù)據(jù)來(lái)確定植物生長(zhǎng)的環(huán)境因子范圍，包括了多因子聯(lián)合作用的數(shù)據(jù)，因此，當(dāng)植物是由于多因子聯(lián)合作用導(dǎo)致其不能存活時(shí)，在文中做出了相應(yīng)的說(shuō)明. 通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，不同研究者調(diào)查或?qū)嶒?yàn)選擇的環(huán)境因子范圍差異較大，模型分析結(jié)果可能會(huì)受到部分研究結(jié)果的強(qiáng)烈影響，從而影響統(tǒng)計(jì)結(jié)果的準(zhǔn)確性，因此在解讀統(tǒng)計(jì)結(jié)果時(shí)需要結(jié)合圖形進(jìn)行更全面的理解. 同時(shí)，論文中涉及的植物生長(zhǎng)環(huán)境因子范圍是基于現(xiàn)有數(shù)據(jù)的結(jié)論，可能會(huì)隨著更多研究的開(kāi)展出現(xiàn)變化. 另外，該研究是基于不同來(lái)源的數(shù)據(jù)，分析苦草屬植物種子萌發(fā)、冬芽萌發(fā)和植物生長(zhǎng)的參數(shù)與環(huán)境因子的定性、定量關(guān)系，但是不同區(qū)域或不同生長(zhǎng)環(huán)境下的植物種群耐受環(huán)境因子脅迫的能力會(huì)有差異，因而該研究基于案例綜合分析的結(jié)果可能會(huì)高估，也可能會(huì)低估某一特定種群耐受環(huán)境脅迫的能力. 因此，在進(jìn)行苦草屬植物恢復(fù)時(shí)，如果沒(méi)有種子、冬芽或種苗來(lái)源種群耐受環(huán)境因子脅迫能力的信息，可以在該研究的基礎(chǔ)上選擇相對(duì)保守的環(huán)境因子范圍作為恢復(fù)的前置條件，從而保證引入的植物繁殖體能夠正常萌發(fā)和生長(zhǎng).

2 結(jié)果與討論

根據(jù)上文所述方法，篩選到符合條件的苦草文獻(xiàn)55篇、刺苦草文獻(xiàn)22篇、密刺苦草文獻(xiàn)6篇，共涉及14個(gè)影響因素，其中24篇用于苦草、2篇用于刺苦草的定量分析.

2.1 苦草種子萌發(fā)的影響因素

從收集的文獻(xiàn)來(lái)看，苦草種子萌發(fā)受到溫度、光照強(qiáng)度、水深、基質(zhì)條件、沉積物掩埋深度、儲(chǔ)存方式等因素的影響.

許多植物種子存在休眠現(xiàn)象，解除種子休眠是種子萌發(fā)的前提. Xiao等[17]發(fā)現(xiàn)苦草種子可能存在休眠作用，經(jīng)過(guò)10周的冷濕層積(4℃濕潤(rùn)保存)后，苦草種子萌發(fā)率顯著增加. 因而利用種子恢復(fù)苦草時(shí)，需進(jìn)行冷濕層積處理，打破休眠作用，提高種子萌發(fā)率. Li等[18]發(fā)現(xiàn)湖北省淤泥湖苦草屬種子可能存在休眠-萌發(fā)的循環(huán)，種子萌發(fā)集中在每年的春季(3-5月)，此期間未萌發(fā)的種子等到第2年的春季再次出現(xiàn)萌發(fā)高峰. 但是目前還不清楚這種現(xiàn)象是苦草適應(yīng)特定的湖泊水文特征產(chǎn)生的還是具有廣泛性，進(jìn)一步研究解析此現(xiàn)象的機(jī)理對(duì)認(rèn)識(shí)苦草種子萌發(fā)的調(diào)控機(jī)理具有重要的意義.

溫度是影響苦草屬植物種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素[19]. 適宜的溫度在提高種子吸水速率的同時(shí)，還能加強(qiáng)酶促反應(yīng)和呼吸作用，促進(jìn)能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)的分解，保證其他生理活動(dòng)的正常進(jìn)行[20]. 定量分析結(jié)果表明，在10～20℃溫度范圍內(nèi)，苦草種子萌發(fā)率隨溫度的升高而升高，超過(guò)20℃后，苦草萌發(fā)率隨溫度變化的趨勢(shì)在不同研究之間出現(xiàn)差異(表1，圖1A). 其中Ke等[21]的研究發(fā)現(xiàn)在20～35℃范圍內(nèi)苦草種子都保持較高的萌發(fā)率，達(dá)到80%以上；而由文輝等[22]則發(fā)現(xiàn)苦草種子在28℃時(shí)，相對(duì)于20℃，萌發(fā)率有所下降(圖1A). 溫度在影響苦草種子萌發(fā)率的同時(shí)，也影響種子的萌發(fā)歷程. 在10～30℃溫度范圍內(nèi)，隨著溫度升高，種子萌發(fā)時(shí)間提前、萌發(fā)歷程縮短[22]. 盡管不同研究之間有差異，綜合考慮上述研究結(jié)果，20～30℃日均溫度是苦草種子萌發(fā)較為適宜的溫度，在恢復(fù)苦草時(shí)，可以參照此溫度范圍撒播種子，保證苦草種子的快速萌發(fā). 但是需注意的是上述研究所述的溫度為培養(yǎng)室(箱)的恒定溫度，自然情況下的溫度會(huì)出現(xiàn)晝夜波動(dòng)，與恒溫培養(yǎng)箱有所不同.

光照作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵限制性因子，也是影響沉水植物種子萌發(fā)的重要因素[23]. Ke等[21]研究發(fā)現(xiàn)在有光條件下，各溫度處理組苦草種子萌發(fā)率至少在60%以上；而在黑暗條件下苦草種子萌發(fā)率小于5%. Min等[24]也發(fā)現(xiàn)在1 m水深條件下苦草種子萌發(fā)率顯著高于2 m水深，推測(cè)是深水區(qū)的弱光條件限制了苦草種子的萌發(fā). 而季高華等[23]研究發(fā)現(xiàn)，苦草種子萌發(fā)的最佳光照強(qiáng)度約為0.09 μmol/(m2·s)，種子萌發(fā)率達(dá)到100%；即便在黑暗條件下，苦草種子也能夠發(fā)芽生長(zhǎng)，萌發(fā)率達(dá)到85%，但葉片呈黃白色，葉綠素含量不斷減少，生長(zhǎng)狀況極差. 由于苦草種子較小，存儲(chǔ)的能量有限，在黑暗條件下萌發(fā)對(duì)苦草幼苗的生長(zhǎng)是很不利的，筆者推測(cè)苦草種子萌發(fā)是需要一定光照的. 由于萌發(fā)實(shí)驗(yàn)前種子的處理(如浸泡后暴露在有光環(huán)境下)會(huì)影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果，苦草種子是否能在黑暗條件下萌發(fā)還需要嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證.

基質(zhì)條件也是影響苦草種子萌發(fā)的重要因素. 由文輝等[22]研究發(fā)現(xiàn)苦草種子在不同基質(zhì)條件下萌發(fā)率為水+土(水淹沒(méi)土壤)>土(濕潤(rùn))>水. Cui等[25]發(fā)現(xiàn)在0～15.8 mg/L的氨氮濃度范圍內(nèi)，單位面積的苦草出苗數(shù)隨水體氨氮濃度的增加呈先增加后下降的趨勢(shì)，在2.0 mg/L的氨氮處理中出苗率最高. 基質(zhì)中的生物也會(huì)對(duì)苦草種子萌發(fā)產(chǎn)生影響. Li等[18]發(fā)現(xiàn)苦草種子的萌發(fā)率與培養(yǎng)種子的水中藻類(lèi)生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，推測(cè)這種促進(jìn)作用可能來(lái)源于藻類(lèi)細(xì)胞產(chǎn)生的胞外化學(xué)物質(zhì)對(duì)種子的刺激. 韓翠敏等[26]發(fā)現(xiàn)苦草種子在太湖水中比貢湖水、自來(lái)水有較高的最終萌發(fā)率、較快的萌發(fā)速率和較短的萌發(fā)時(shí)間，也認(rèn)為這種促進(jìn)作用與太湖水中有相對(duì)較高藻類(lèi)濃度有關(guān).

苦草種子的萌發(fā)還與掩埋深度相關(guān)，掩埋會(huì)使種子處于黑暗環(huán)境，從而降低其萌發(fā)率[27]. 在室外實(shí)驗(yàn)條件下5 cm和10 cm的掩埋顯著降低苦草種子的萌發(fā)率[17]. 室內(nèi)實(shí)驗(yàn)同樣發(fā)現(xiàn)隨著掩埋深度的加大，苦草種子的萌發(fā)率會(huì)迅速下降(表1，圖1B). 在掩埋層較厚時(shí)，即使種子能夠萌發(fā)，萌發(fā)后的葉片短期內(nèi)不能穿過(guò)掩埋層，種子內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗殆盡，也難以存活[28]. 因而，在利用種子恢復(fù)苦草時(shí)，應(yīng)避免沉積物的掩埋.

表1 環(huán)境因子與苦草種子萌發(fā)率和苦草相對(duì)生長(zhǎng)率關(guān)系的廣義加性混合模型統(tǒng)計(jì)結(jié)果

圖1 苦草種子萌發(fā)率與溫度和掩埋深度的關(guān)系(黑色實(shí)線(xiàn)為基于廣義加性混合模型的預(yù)測(cè)值， 虛線(xiàn)范圍為預(yù)測(cè)值的95%置信區(qū)間)Fig.1 The relationships between seed germination rate of Vallisneria natans and temperature and burial depth (The black solid lines were the predicted values based the generalized additive mixed models and the ranges between two black dashed lines were 95% confidence interval of the predicted values)

儲(chǔ)存方式和時(shí)間也影響苦草種子的萌發(fā). Zhao等[29]發(fā)現(xiàn)無(wú)論在4℃低溫或自然溫度，干燥或濕潤(rùn)狀態(tài)，儲(chǔ)存6個(gè)月的苦草種子的萌發(fā)率仍高達(dá)70%；但當(dāng)儲(chǔ)存時(shí)間超過(guò)12個(gè)月，除了4℃干燥保存或者放置在自然池塘中沙掩埋條件下保存的種子還能維持一定的萌發(fā)率外，其他儲(chǔ)存條件下種子的萌發(fā)率都接近或等于0. 因此，如需長(zhǎng)時(shí)間保存苦草種子應(yīng)選擇適當(dāng)?shù)膬?chǔ)存方式，利用種子恢復(fù)苦草時(shí)也應(yīng)盡量選擇儲(chǔ)存時(shí)間短的種子.

2.2 刺苦草種子萌發(fā)的影響因素

從收集的文獻(xiàn)來(lái)看，刺苦草種子萌發(fā)主要受到溫度、光照強(qiáng)度、基質(zhì)條件、儲(chǔ)存方式等因素的影響.

陳開(kāi)寧等[30]發(fā)現(xiàn)刺苦草種子不存在休眠，采集果實(shí)時(shí)就已經(jīng)有種子發(fā)芽，當(dāng)年的種子在實(shí)驗(yàn)中也呈現(xiàn)較高的萌發(fā)率. 不同的是，Li等[18]發(fā)現(xiàn)在水中保存過(guò)冬的刺苦草種子，第二年春季萌發(fā)率比前一年顯著提高，Xiao等[17]也發(fā)現(xiàn)10周的冷濕層積處理可以顯著提高刺苦草種子的萌發(fā)率. 因而，刺苦草種子是否存在休眠還需進(jìn)一步探討.

溫度是影響刺苦草種子萌發(fā)的重要因素. 通過(guò)定量分析發(fā)現(xiàn)，在10～30℃溫度范圍內(nèi)，刺苦草種子萌發(fā)率隨溫度的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)(表2，圖2A). 在上述溫度范圍內(nèi)，高溫或變溫條件可促使刺苦草種子萌發(fā)時(shí)間提前、萌發(fā)歷程縮短[30-31].

在無(wú)光條件下，刺苦草種子平均萌發(fā)率為13%，而自然光條件下種子萌發(fā)率提高至36%，比無(wú)光條件增加了177%，說(shuō)明刺苦草種子萌發(fā)對(duì)光照有一定的需求[31].

刺苦草種子萌發(fā)的最佳基質(zhì)條件為水+湖泥，在水中或水+沙基質(zhì)中也能萌發(fā)，但萌發(fā)率都低于水+湖泥[30-31]. 與苦草種子類(lèi)似，水中藻類(lèi)存在也有利于刺苦草種子萌發(fā)[18].

未脫水、保存期短的刺苦草種子在20℃左右萌發(fā)率最高，達(dá)到57%. 干燥保存的刺苦草種子萌發(fā)率隨儲(chǔ)存時(shí)間的增加而下降，干燥保存1、2年的萌發(fā)率分別下降至36%、13%，干燥保存4年的種子幾乎不萌發(fā)[30]. 因此，與苦草類(lèi)似，利用種子恢復(fù)刺苦草時(shí)，也需盡量選擇儲(chǔ)存時(shí)間短的種子.

2.3 密刺苦草種子萌發(fā)的影響因素

涉及密刺苦草種子萌發(fā)的研究較少. 李潔琳等[32]發(fā)現(xiàn)密刺苦草種子萌發(fā)受到聚集效應(yīng)的影響，種子聚集后，萌發(fā)率不變但萌發(fā)速率得到顯著提高. Li等[18]發(fā)現(xiàn)密刺苦草種子與苦草和刺苦草種子類(lèi)似，在春季萌發(fā)，其他季節(jié)進(jìn)入休眠，水中藻類(lèi)存在也對(duì)密刺苦草種子的萌發(fā)起促進(jìn)作用.

2.4 刺苦草冬芽萌發(fā)的影響因素

從收集的文獻(xiàn)來(lái)看，刺苦草冬芽的萌發(fā)主要受到溫度、基質(zhì)條件、光照、掩埋深度的影響.

溫度和光照是影響刺苦草冬芽萌發(fā)的重要因素. 通過(guò)定量分析發(fā)現(xiàn)，在10～30℃溫度范圍內(nèi)，刺苦草冬芽萌發(fā)率隨溫度的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，在20℃附近冬芽萌發(fā)率最高(表2，圖2B). 刺苦草冬芽萌發(fā)的適宜基質(zhì)條件為水+湖泥[31]，在湖泥+水為基質(zhì)、20℃的恒溫條件下刺苦草冬芽的發(fā)芽率最高可達(dá)90%±13%[30]. 刺苦草冬芽萌發(fā)無(wú)需光照刺激，冬芽存儲(chǔ)的營(yíng)養(yǎng)可以維持冬芽苗在短期無(wú)光條件下快速生長(zhǎng)[33]，因此可以幫助植株突破沉積物掩埋并逃避水體底層低光環(huán)境，相對(duì)于種子萌發(fā)的幼苗而言，更容易在不利條件下存活.

表2 環(huán)境因子與刺苦草種子和冬芽萌發(fā)率關(guān)系的廣義加性混合模型統(tǒng)計(jì)結(jié)果

圖2 刺苦草種子萌發(fā)率和冬芽萌發(fā)率與溫度的關(guān)系(黑色實(shí)線(xiàn)為基于廣義加性混合模型的預(yù)測(cè)值， 虛線(xiàn)范圍為預(yù)測(cè)值的95%置信區(qū)間)Fig.2 The relationships between seed germination and tuber sprout rate of Vallisneria spinulosa and temperature (The black solid lines were the predicted values based the generalized additive mixed models and the ranges between two black dashed lines were 95% confidence interval of the predicted values)

刺苦草冬芽的萌發(fā)也受沉積物掩埋的影響. 冬芽萌發(fā)率隨沉積物掩埋深度的增加而下降，當(dāng)埋深為5、15、25 cm時(shí)，其萌發(fā)率分別為100%、73%、3%[5]. 因此，在利用冬芽進(jìn)行刺苦草恢復(fù)時(shí)，可以直接撒播冬芽或?qū)⒍慷ㄖ苍诔练e物表層，但當(dāng)恢復(fù)區(qū)域有取食冬芽的水鳥(niǎo)活動(dòng)時(shí)，需采取相應(yīng)的防護(hù)措施，避免冬芽在恢復(fù)初期被水鳥(niǎo)取食，因?yàn)槁裆钤綔\，冬芽被水鳥(niǎo)取食的概率越高[10-11].

2.5 苦草生長(zhǎng)的影響因素

從收集的文獻(xiàn)來(lái)看，目前的研究主要探討了光照強(qiáng)度、水深、水體營(yíng)養(yǎng)水平、底泥營(yíng)養(yǎng)水平及底泥有機(jī)質(zhì)含量對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響(表3). 其中人為引起的水位抬升和富營(yíng)養(yǎng)化是引起苦草種群退化的主要原因.

2.5.1 光照強(qiáng)度、水深對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響 光照是沉水植物生長(zhǎng)的主要限制因素之一[34-35]. 當(dāng)湖泊水層底部的光照強(qiáng)度高于湖泊水面光強(qiáng)的1%～3%時(shí)，沉水植物才能正常生長(zhǎng)[36]. 通過(guò)定性分析發(fā)現(xiàn)，苦草在大于2.5%自然光強(qiáng)范圍內(nèi)都可以存活(表3). 定量分析發(fā)現(xiàn)，在2.5%～40%范圍內(nèi)，苦草的相對(duì)生長(zhǎng)率隨光照強(qiáng)度的增加而升高，與2.5%光照強(qiáng)度相比，40%光照強(qiáng)度下苦草的相對(duì)生長(zhǎng)率提高了3倍左右(表1，圖3A). 李澤[37]測(cè)定了25℃條件下苦草的光合補(bǔ)償點(diǎn)約為4.3 μmol/(m2·s)，光飽和點(diǎn)為216 μmol/(m2·s). 這些結(jié)果表明苦草能夠在較低的光照條件下生長(zhǎng)，但是良好的光照條件是保證苦草生物量快速積累的必要條件. 然而，過(guò)高的光照強(qiáng)度也可能降低苦草的生長(zhǎng)速率，李鵬善等[38]發(fā)現(xiàn)高光照條件下(晴天正午水下50 cm處光強(qiáng)為479 μmol/(m2·s))苦草的葉綠素含量、光合作用速率和生物量都小于低光照條件(晴天正午水下50 cm處光強(qiáng)為68.5 μmol/(m2·s))的處理. 在自然水體中，苦草可以分布在光照極強(qiáng)的淺水區(qū)域，因而過(guò)高的光照強(qiáng)度可能會(huì)降低苦草的生長(zhǎng)速率，但不會(huì)導(dǎo)致苦草死亡. 筆者也發(fā)現(xiàn)有些淺水區(qū)的苦草葉片會(huì)變?yōu)樽霞t色，可能是苦草應(yīng)對(duì)高光照脅迫的一種保護(hù)策略.

水深也是影響沉水植物生長(zhǎng)、繁殖、分布的關(guān)鍵環(huán)境因子[39]. 水深增加能引起光照強(qiáng)度、光質(zhì)、溶解氧、底泥化學(xué)性質(zhì)等發(fā)生相應(yīng)改變，對(duì)苦草的生長(zhǎng)、克隆繁殖、光合色素和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生重要影響[40-41]. 洪水和水利工程引起的水位抬升(水深增加)是導(dǎo)致沉水植物退化的重要原因之一. 1998年的特大洪水導(dǎo)致了鄱陽(yáng)湖水生植物地上部分大量毀滅，1999年鄱陽(yáng)湖主要沉水植物苦草、黑藻(Hydrillaverticillata(Linn. f.) Royle)、竹葉眼子菜(PotamogetonwrightiiMorong)生物量遠(yuǎn)低于干擾前水平[42]. 而人為調(diào)節(jié)的高水位運(yùn)行是洱海沉水植物退化的重要驅(qū)動(dòng)因素[43]，分布在深水區(qū)的苦草受到的威脅相對(duì)更大[44]. 從定性分析來(lái)看，目前室外實(shí)驗(yàn)條件下苦草生長(zhǎng)最大水深為5.5 m，野外調(diào)查中苦草最大分布水深為5.6 m(表3). 定量分析發(fā)現(xiàn)，苦草的相對(duì)生長(zhǎng)率隨水深的增加呈顯著下降趨勢(shì)(表1，圖3B). 但不同研究得出的苦草能夠生長(zhǎng)的最大水深存在差異，刁若賢等[45]發(fā)現(xiàn)2 m水深條件下苦草就不能正常生長(zhǎng)，試驗(yàn)第35天植株全部死亡；而符輝等[46]發(fā)現(xiàn)在5.5 m水深條件下植株都能正常生長(zhǎng)，7 m水深才出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng). 這種差異可能是實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)植物大小、水體透光性和植物表面附著藻類(lèi)生物量不同造成的. 筆者認(rèn)為，在光照條件充足的情況下，淺水湖泊的水深不是限制苦草生長(zhǎng)的主要因子，苦草最大分布水深和適宜生長(zhǎng)的水深主要取決于達(dá)到植物葉片表面的光照情況. 因而在研究水深對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響時(shí)，需要同時(shí)測(cè)量反映達(dá)到植物葉片表面光照情況的指標(biāo)，如水體消光系數(shù)、水體透明度、植物表面附著藻類(lèi)生物量，從而可以利用這些數(shù)據(jù)構(gòu)建水深和光照的綜合指標(biāo)來(lái)確定植物的生長(zhǎng)的水深閾值. 例如合田健等[47]結(jié)合水深和透明度提出了沉水植物群落的光補(bǔ)償深度(即水下呼吸速率與光合速率平衡的深度)約為水下透明度的1.5倍，這與王海軍[48]利用沉水植物生長(zhǎng)關(guān)鍵期(3-6月)模型推導(dǎo)的結(jié)果比較接近(光補(bǔ)償深度約為水下透明度的1.8倍). Liu等[49]發(fā)現(xiàn)在太湖，真光層深度/水深之比為0.57是沉水植物分布下限，兩者之比達(dá)到0.8時(shí)，沉水植物能夠良好生長(zhǎng)，但是水體營(yíng)養(yǎng)含量升高會(huì)使得這一比值增加，可能是高營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)了植物表面附生生物的生長(zhǎng)，進(jìn)一步削弱了到達(dá)植物表面的光. 雖然目前沒(méi)有針對(duì)苦草的光照和水深的綜合指標(biāo)作為恢復(fù)條件的參照，但是由于苦草能夠耐受低光，可以認(rèn)為苦草的分布下限與上述沉水植物群落層面的閾值是接近的.

圖3 苦草相對(duì)生長(zhǎng)率與光照強(qiáng)度和水深的關(guān)系(黑色實(shí)線(xiàn)為基于廣義加性混合模型的預(yù)測(cè)值， 虛線(xiàn)范圍為預(yù)測(cè)值的95%置信區(qū)間)Fig.3 The relationships between relative growth rate of Vallisneria natans and light availability and water depth (The black solid lines were the predicted values based the generalized additive mixed models and the ranges between two black dashed lines were 95% confidence interval of the predicted values)

2.5.2 水體營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響 隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化，我國(guó)大量湖泊水質(zhì)惡化、藍(lán)藻暴發(fā)，是水生植物，特別是沉水植物大面積消失的主要原因[50]. 隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化，武漢東湖水生植被面積從1960s占全湖的83%下降到2014年的0.5%[51]，滇池的水生植被面積從1950s-1960s的占全湖90%下降到1996年的1.8%[52]，太湖五里湖在1970s-2002年，水生植物群落出現(xiàn)嚴(yán)重退化，浮游植物劇增，大型水生植物迅速消失，小河道和湖邊池塘等淺水環(huán)境成為水生植物的最后避難所[53].

定性分析發(fā)現(xiàn)，在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)條件下，苦草植株在氮、磷濃度分別為16和0.8 mg/L時(shí)仍保持正生長(zhǎng)(表3). 定量分析發(fā)現(xiàn)，苦草的相對(duì)生長(zhǎng)率隨水體總氮、總磷濃度的變化沒(méi)有明顯的規(guī)律(表1，圖4A、4B). 但是，文明章等[60]研究發(fā)現(xiàn)苦草在富營(yíng)養(yǎng)水平條件(TN=10 mg/L，TP=0.4 mg/L)下，植株出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)的情況，可能是水體氮、磷濃度升高引起附著藻類(lèi)生物量增加導(dǎo)致的. 在室外實(shí)驗(yàn)條件下，苦草能夠生存的水體氮、磷范圍也較廣，在水體氮、磷濃度分別為10.5和0.2 mg/L的營(yíng)養(yǎng)條件下均可保持正常的生長(zhǎng)(表3). 這些文獻(xiàn)報(bào)道的苦草能夠生長(zhǎng)的水體總磷濃度遠(yuǎn)高于我國(guó)亞熱帶湖泊發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值(TP=0.08～0.12 mg/L)[61]；總氮濃度也高于室外長(zhǎng)期中宇宙實(shí)驗(yàn)中沉水植物出現(xiàn)退化的濃度(TN=3.5 mg/L)[62]. 這表明水體中高濃度的氮、磷導(dǎo)致苦草退化的主要原因可能是促進(jìn)浮游植物和附著藻類(lèi)生長(zhǎng)引起的間接作用，而不是氮、磷的直接毒害. 在控制實(shí)驗(yàn)中，培養(yǎng)植物的水體水深一般較淺，水中懸浮物濃度通常較低，培養(yǎng)時(shí)間也短，在高濃度氮、磷條件下，即使浮游植物和附著藻類(lèi)生物量增加，其遮光的強(qiáng)度和作用的時(shí)間也不足以嚴(yán)重抑制苦草的生長(zhǎng)，難以準(zhǔn)確地反映自然水體中氮、磷增加對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響. 在自然水體中，沉水植物能夠生長(zhǎng)的水體氮、磷濃度范圍也與水深、透明度息息相關(guān). 一般而言，水深越淺，透明度越高，沉水植物能夠生長(zhǎng)的氮、磷閾值越高，而水深越深、透明度越低，沉水植物能夠生長(zhǎng)的氮、磷閾值越低[61,63]. 因而，確定自然水體中苦草能夠生長(zhǎng)的水體氮、磷閾值，需要更多野外調(diào)查數(shù)據(jù)和長(zhǎng)期近自然水深的室外實(shí)驗(yàn)的支持.

氨氮和硝態(tài)氮是水體中氮源存在的兩種重要形態(tài)，二者的濃度多少、比例關(guān)系對(duì)水生植物的生理功能、生長(zhǎng)發(fā)育有著顯著的影響[64]. 由于吸收氨氮的能量消耗更小，苦草更加偏愛(ài)利用氨氮[65]，而水體中過(guò)高濃度的氨氮會(huì)對(duì)苦草產(chǎn)生毒害作用. 通過(guò)定性分析發(fā)現(xiàn)，苦草植株在室外實(shí)驗(yàn)條件下耐受的最大氨氮濃度為4.5 mg/L(表3). 通過(guò)定量分析發(fā)現(xiàn)，苦草的相對(duì)生長(zhǎng)率隨水體氨氮濃度的增加呈下降的趨勢(shì)(表1，圖4C)，表明高濃度氨氮對(duì)苦草有嚴(yán)重的抑制作用，但不同研究的結(jié)果得出的對(duì)苦草生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用的氨氮濃度值差別較大. Cao等[58]研究發(fā)現(xiàn)在富營(yíng)養(yǎng)化水體中苦草保持良好生長(zhǎng)的水體氨氮閥值上限為0.56 mg/L，如果水體氨氮濃度繼續(xù)增加會(huì)引起苦草根狀莖中溶解性碳水化合物濃度的減少，甚至對(duì)苦草的無(wú)性繁殖產(chǎn)生不利影響. Zhu等[66]研究發(fā)現(xiàn)在室外實(shí)驗(yàn)中當(dāng)水體氨氮濃度超過(guò)8 mg/L時(shí)，對(duì)苦草的生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯抑制作用，而0～2 mg/L的氨氮對(duì)苦草生長(zhǎng)起促進(jìn)作用. 上述研究結(jié)果差異較大的原因可能是實(shí)驗(yàn)植物所處的光照條件不一致，因?yàn)榘钡獙?duì)沉水植物生長(zhǎng)的促進(jìn)-抑制依賴(lài)于植物生長(zhǎng)環(huán)境光照的強(qiáng)弱[67]. 在自然水體中，高氨氮濃度的水體通常浮游植物和附著藻生物量也較高，水體懸浮物濃度一般也高于控制實(shí)驗(yàn)水體，這些水體中苦草面臨低光照和高濃度氨氮的雙重脅迫[68]，因此，自然條件下氨氮對(duì)苦草產(chǎn)生抑制效應(yīng)的濃度可能要低于大多數(shù)光照充足的控制實(shí)驗(yàn).

2.5.3 底泥營(yíng)養(yǎng)水平和底泥有機(jī)質(zhì)對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響 底泥為水生植物提供錨定的基質(zhì)及生長(zhǎng)所需N、P、Fe、Mg等營(yíng)養(yǎng)元素[69]，底泥的理化性質(zhì)(如含水量、密度、顆粒大小、pH、氧還原電位等)都與水生植物的生長(zhǎng)密切相關(guān)[70]，底泥中積累的有毒有害物質(zhì)也會(huì)限制植物的生長(zhǎng)[71]. 從收集的文獻(xiàn)來(lái)看，現(xiàn)有的研究主要集中在底泥總氮、總磷、有機(jī)質(zhì)含量對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響.

定性分析表明，苦草可以生長(zhǎng)在從沙礫到黏土等各類(lèi)基質(zhì)上，在底泥總氮、總磷含量分別為0.26～6.08和0.01～1.60 g/kg的范圍內(nèi)長(zhǎng)勢(shì)良好(表3). 總得來(lái)說(shuō)，肥沃的底泥更有利于苦草生長(zhǎng)[72]. 從定量分析來(lái)看，室外實(shí)驗(yàn)中底泥總氮含量對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響沒(méi)有明顯的規(guī)律(表1，圖4D)，而苦草相對(duì)生長(zhǎng)率隨底泥總磷含量的增加而下降，但這主要是受到其中一個(gè)實(shí)驗(yàn)中幾個(gè)高磷值的影響(表1，圖4E). 高濃度的底泥磷會(huì)釋放到水體中，導(dǎo)致浮游植物大量生長(zhǎng)，影響植株光合作用正常進(jìn)行[73]. 在自然水體中，Su等[74]調(diào)查了長(zhǎng)江中下游淺水湖泊沉水植物的分布狀況，發(fā)現(xiàn)在總磷含量處于0.14～0.85 g/kg的底泥中均有苦草生長(zhǎng). 這些研究結(jié)果表明，底泥中高含量的氮、磷一般也不會(huì)對(duì)苦草造成直接的毒害，底泥中高含量的氮、磷可能主要通過(guò)擴(kuò)散到水體中，促進(jìn)浮游植物和附著藻的生長(zhǎng)，從而抑制苦草的生長(zhǎng).

在湖泊富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中，底泥中有機(jī)質(zhì)含量升高，易產(chǎn)生厭氧環(huán)境，加上硫化物的毒害作用，沉水植物的根系生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，甚至引起植物死亡. 例如，Wu等[71]通過(guò)添加蔗糖用來(lái)增加基質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量，發(fā)現(xiàn)基質(zhì)的理化參數(shù)發(fā)生顯著變化，包括pH降低、底泥氧化還原電位降低、間隙水硫化物含量增加等，這都不利于沉水植物的生長(zhǎng). 同時(shí)隨有機(jī)質(zhì)含量增加，底泥表面沉積物的密度和穩(wěn)定性降低，底泥呈流體、半流體狀態(tài)，易受到風(fēng)浪、水壓等外界因素的干擾，不利于沉水植物的定植[75-76]. 定性分析結(jié)果表明，在室外實(shí)驗(yàn)條件下，苦草在底泥有機(jī)質(zhì)含量為8.1～130 g/kg的范圍內(nèi)均可正常生長(zhǎng)(表3). 定量分析發(fā)現(xiàn)，在室外實(shí)驗(yàn)條件下底泥有機(jī)質(zhì)含量對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響沒(méi)有明顯的規(guī)律(表1，圖4F). 上述結(jié)果表明，苦草可以在有機(jī)質(zhì)含量相對(duì)較高的底泥中正常生長(zhǎng)，但更高含量的有機(jī)質(zhì)是否會(huì)對(duì)苦草生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用仍需開(kāi)展進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證. 另外，底泥有機(jī)質(zhì)含量增加，可能會(huì)降低苦草的錨定能力，導(dǎo)致其倒根漂浮[76]，目前這方面的研究還較為缺乏，亟待深入. 另外，筆者收集的文獻(xiàn)中，部分研究測(cè)定了反映實(shí)驗(yàn)底泥性質(zhì)的參數(shù)，有利于進(jìn)行定量的分析，但是除此之外的大部分研究?jī)H對(duì)實(shí)驗(yàn)采用的底泥做了定性的描述，很難與其他研究進(jìn)行對(duì)比分析. 因此建議在以后的研究中，盡量測(cè)定底泥基本的參數(shù)，如粒徑分布、營(yíng)養(yǎng)含量、密度、有機(jī)質(zhì)含量等.

圖4 苦草相對(duì)生長(zhǎng)率與水體總氮、總磷和氨氮濃度及底泥總氮、總磷和有機(jī)質(zhì)含量的關(guān)系 (黑色實(shí)線(xiàn)為基于廣義加性混合模型的預(yù)測(cè)值，虛線(xiàn)范圍為預(yù)測(cè)值的95%置信區(qū)間)Fig.4 The relationships between relative growth rate of Vallisneria natans and concentration of total nitrogen, total phosphorus and ammonia nitrogen in water column and the content of total nitrogen, total phosphorus and organic matter in sediment (The black solid lines were the predicted values based the generalized additive mixed models and the ranges between two black dashed lines were 95% confidence interval of the predicted)

表3 苦草正負(fù)生長(zhǎng)的環(huán)境因子范圍

2.6 刺苦草生長(zhǎng)的影響因素

從收集的文獻(xiàn)來(lái)看，刺苦草生長(zhǎng)主要受到光照強(qiáng)度、水深、水體營(yíng)養(yǎng)水平、底泥營(yíng)養(yǎng)水平、動(dòng)物牧食/擾動(dòng)等因素的影響.

2.6.1 光照強(qiáng)度、水深對(duì)刺苦草生長(zhǎng)的影響 定性分析發(fā)現(xiàn)，室外實(shí)驗(yàn)條件下10%的自然光強(qiáng)條件下刺苦草生長(zhǎng)受到抑制(表4)，在0.3～1.5 m水深范圍刺苦草可以正常生長(zhǎng)[77-78]. 在自然水體中，目前發(fā)現(xiàn)的刺苦草分布的最大水深為3.0 m[3]. 由于研究較少，在恢復(fù)實(shí)踐中上述數(shù)據(jù)都只能作為參考，刺苦草能夠生長(zhǎng)、繁殖的光照和水深條件仍需更多的研究探討.

2.6.2 水體營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)刺苦草生長(zhǎng)的影響 定性分析發(fā)現(xiàn)，室外實(shí)驗(yàn)條件下在總氮、總磷濃度達(dá)到5.09和0.40 mg/L時(shí)刺苦草仍可以正常生長(zhǎng)(表4)；并且可以在水體氨氮、硝態(tài)氮濃度分別為1.06～8.69和0.18～9.1 mg/L的環(huán)境中保持正生長(zhǎng)[79]. He等[80]研究發(fā)現(xiàn)0.65 mg/L氨氮對(duì)刺苦草的生長(zhǎng)起促進(jìn)作用，使植株的分株數(shù)、冬芽數(shù)增加，還可以延長(zhǎng)植株地上部分在冬季的生長(zhǎng)時(shí)間. 這些研究結(jié)果表明，與苦草相似，在實(shí)驗(yàn)條件下，刺苦草也可以在較高濃度的氮、磷水體中生長(zhǎng).

2.6.3 底泥營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)刺苦草生長(zhǎng)的影響 定性分析發(fā)現(xiàn)，室外實(shí)驗(yàn)條件下，在底泥氮、磷、有機(jī)質(zhì)(OM)含量分別為0.37～2.41、0.01～0.75、12.4～58.2 g/kg的范圍內(nèi)刺苦草可以正常生長(zhǎng)(表4). 在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)條件下，刺苦草可以在氮、磷、有機(jī)質(zhì)含量分別為0.88～28、0.74～19、1.5～26 g/kg的范圍內(nèi)正常生長(zhǎng)(表4). 在自然水體中，袁龍義等[81]發(fā)現(xiàn)在底質(zhì)肥沃的淤泥(TN=6.21 g/kg，TP=0.41 g/kg，OM=49 g/kg)中仍有刺苦草生長(zhǎng). 與苦草相似，Li等[70]發(fā)現(xiàn)刺苦草植株適應(yīng)能力強(qiáng)，可以在從沙礫到黏土、淤泥等各類(lèi)基質(zhì)上生長(zhǎng)，在肥沃的黏土中長(zhǎng)勢(shì)最好、生物量積累最高. 李寬意等[82]也發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)相對(duì)豐富的湖泥處理組中刺苦草的相對(duì)生長(zhǎng)率要遠(yuǎn)高于岸泥處理組. 這些研究結(jié)果表明，刺苦草與苦草類(lèi)似，也能夠生長(zhǎng)在多種類(lèi)型和營(yíng)養(yǎng)水平的底泥中.

表4 刺苦草正負(fù)生長(zhǎng)的環(huán)境因子范圍

2.6.4 生物因子對(duì)刺苦草生長(zhǎng)的影響 螺類(lèi)、魚(yú)類(lèi)作為淡水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)消費(fèi)者，對(duì)刺苦草的生長(zhǎng)、繁殖產(chǎn)生重要影響. 橢圓羅卜螺(RadixswinhoeiH. Adams)對(duì)刺苦草生物量的影響依賴(lài)于螺的密度和環(huán)境中附著藻的量，當(dāng)螺類(lèi)密度低、附著藻的量足夠時(shí)，橢圓羅卜螺優(yōu)先選食附著藻，促進(jìn)刺苦草生長(zhǎng)[83]，而當(dāng)螺類(lèi)密度高、附著藻的量不足時(shí)則會(huì)轉(zhuǎn)而取食刺苦草組織，對(duì)植物生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生不利影響[82, 84]. 不同密度黑鯽(CarassiuscarassiusLinn.)的存在均對(duì)刺苦草植株的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響，主要是因?yàn)轸~(yú)類(lèi)的擾動(dòng)與排泄引起水體營(yíng)養(yǎng)水平和濁度升高，導(dǎo)致水體光照條件變差[85]. 因此，在苦草屬植物恢復(fù)過(guò)程中應(yīng)控制食草螺類(lèi)、底棲魚(yú)類(lèi)的種群密度，減輕動(dòng)物擾動(dòng)與牧食.

2.7 密刺苦草生長(zhǎng)的影響因素

從收集的文獻(xiàn)來(lái)看，密刺苦草的生長(zhǎng)主要受水深、水體營(yíng)養(yǎng)水平、底泥營(yíng)養(yǎng)水平等因素的影響(表5).

定性分析發(fā)現(xiàn)，在室外實(shí)驗(yàn)條件下，密刺苦草可以在水深、水體氨氮、水體總氮、水體總磷、底泥總氮、底泥總磷分別為1.0～2.2 m、0.5～26.3 mg/L、0.64～4.0 mg/L、0.04～0.40 mg/L、1.84～2.37 g/kg、1.21～1.46 g/kg的范圍內(nèi)正常生長(zhǎng)(表5). 從收集的文獻(xiàn)來(lái)看，目前的研究對(duì)密刺苦草的關(guān)注較少，而密刺苦草是常綠多年生植物，適宜用于湖泊生態(tài)修復(fù)，因而需要加強(qiáng)環(huán)境因子對(duì)密刺苦草生長(zhǎng)影響的相關(guān)研究.

表5 密刺苦草正負(fù)生長(zhǎng)的環(huán)境因子范圍

3 結(jié)論

通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)的分析，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有的研究涉及了影響苦草屬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的多個(gè)因素，包括溫度、光照強(qiáng)度、水深、水體營(yíng)養(yǎng)水平、底泥營(yíng)養(yǎng)水平、底泥有機(jī)質(zhì)含量和生物因子等，為苦草屬植物的保護(hù)和恢復(fù)提供了非常有價(jià)值的信息. 通過(guò)對(duì)這些信息的總結(jié)，獲得的主要結(jié)論如下：(1)苦草種子在20～30℃都能保持較高的萌發(fā)率，適合在春季撒播；在萌發(fā)或撒播種子前需進(jìn)行冷濕層積處理以打破種子休眠提高種子萌發(fā)率；在撒播種子時(shí)要防止沉積物的掩埋；干燥低溫儲(chǔ)藏和在自然水體中黑暗濕潤(rùn)保存是苦草種子的良好保存方法，儲(chǔ)存時(shí)間越長(zhǎng)種子萌發(fā)率越低，因而在恢復(fù)實(shí)踐中盡量選擇儲(chǔ)存期短的種子. (2)苦草能夠生長(zhǎng)在較低光照環(huán)境中，但總體趨勢(shì)表明苦草相對(duì)生長(zhǎng)率隨著光照強(qiáng)度的增加而升高，良好的光照可以保證苦草的快速生長(zhǎng)；在淺水湖泊中，苦草能夠生長(zhǎng)的最大水深和適宜水深取決于水體透明度；低濃度氨氮可以促進(jìn)苦草的生長(zhǎng)，但隨著氨氮濃度的繼續(xù)增加，苦草相對(duì)生長(zhǎng)率下降，而抑制苦草生長(zhǎng)的氨氮閾值受植物所處的光環(huán)境的影響；水體和底泥氮、磷對(duì)苦草生長(zhǎng)的抑制作用主要是通過(guò)間接影響，因此，在水體氮、磷濃度相對(duì)較高時(shí)，可以通過(guò)降低水位，生物操縱控制浮游植物和附著藻等方式改善苦草生長(zhǎng)的光環(huán)境達(dá)到恢復(fù)苦草的目的. (3)刺苦草種子和冬芽在10～30℃均保持較高的萌發(fā)率，在20℃左右取得最大值；與苦草類(lèi)似，水體和底泥中高含量氮、磷對(duì)刺苦草和密刺苦草生長(zhǎng)的抑制作用主要是通過(guò)間接影響. (4)牧食和底棲魚(yú)類(lèi)擾動(dòng)都不利于刺苦草的生長(zhǎng)，在進(jìn)行恢復(fù)時(shí)需要進(jìn)行相應(yīng)的措施防止動(dòng)物牧食和擾動(dòng).

4 展望

盡管目前對(duì)我國(guó)苦草屬植物種群退化的原因和苦草屬植物萌發(fā)、生長(zhǎng)與環(huán)境因子的關(guān)系有了一定的認(rèn)識(shí)，但是仍然有一些不足，包括：(1)對(duì)實(shí)驗(yàn)物種鑒定不準(zhǔn)確可能會(huì)使不同研究間結(jié)果的比較出現(xiàn)偏差，因而在以后的研究中要做到實(shí)驗(yàn)物種的準(zhǔn)確鑒定. (2)3個(gè)物種中，對(duì)苦草的研究最多，對(duì)刺苦草和密刺苦草的研究偏少. 刺苦草的冬芽為一些越冬候鳥(niǎo)的重要食物，密刺苦草為多年生植物，可以在冬季保持較好的景觀效果，兩個(gè)物種都具有重要的應(yīng)用價(jià)值. 因此，需要加強(qiáng)這兩個(gè)物種的相關(guān)研究. (3)由于水體氮、磷對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響主要是通過(guò)間接作用，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)或短時(shí)間室外模擬實(shí)驗(yàn)難以準(zhǔn)確反映自然水體中不同氮、磷濃度對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響. 因此，苦草能夠生長(zhǎng)的水體氮、磷閾值需要更多野外調(diào)查和長(zhǎng)時(shí)間室外模擬實(shí)驗(yàn)來(lái)予以明確. (4)底泥性質(zhì)對(duì)苦草屬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的研究以定性研究居多，各研究結(jié)果差異也較大，難以總結(jié)出底泥性質(zhì)參數(shù)與苦草屬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的定量關(guān)系，因而需要加強(qiáng)底泥性質(zhì)與苦草屬植物萌發(fā)、生長(zhǎng)的定量研究. (5)底泥性質(zhì)與苦草屬植物錨定能力之間關(guān)系的研究還較為缺乏，亟待加強(qiáng). (6)苦草屬植物適宜生長(zhǎng)的水深研究應(yīng)充分考慮水體透光性的影響，建立透明度、真光層深度或濁度/水深比值與苦草屬植物生長(zhǎng)的定量模型. (7)生物因子與非生物因子對(duì)苦草屬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響研究不平衡，生物因子也是決定苦草屬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的重要一環(huán)，在關(guān)注非生物因子對(duì)苦草屬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)影響的同時(shí)，也需要加強(qiáng)生物因子對(duì)苦草屬植物萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響研究.