劉慧玲，郭文俊，王成桂，牛瀟瑜，楊世平，孫成波

( 廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，廣東省水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物病原生物學(xué)及流行病學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室暨水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物病害控制廣東省普通高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 湛江 524088 )

對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)是我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中重要的產(chǎn)業(yè)之一，主要養(yǎng)殖品種為凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)，約占我國(guó)海水養(yǎng)殖對(duì)蝦產(chǎn)量的75%。近年來(lái)，疾病頻發(fā)、良種匱乏和養(yǎng)殖成本不斷提高影響和制約了凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展[1]。因此，研究和推廣南方本土品種來(lái)優(yōu)化對(duì)蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)勢(shì)在必行。墨吉明對(duì)蝦(Fenneropenaeusmeiguiensis)，屬十足目、對(duì)蝦科、明對(duì)蝦屬，俗稱(chēng)大明蝦、大蝦等，在我國(guó)廣東、廣西和海南等海區(qū)均有分布，是我國(guó)20世紀(jì)80年代重要的對(duì)蝦養(yǎng)殖本土品種之一[2]。墨吉明對(duì)蝦個(gè)體大、肉質(zhì)鮮美、食用價(jià)值高，是中國(guó)傳統(tǒng)的名貴海鮮。自20世紀(jì)70年代起，我國(guó)科技工作者相繼開(kāi)展了墨吉明對(duì)蝦的繁殖生物學(xué)、育苗技術(shù)和養(yǎng)殖等研究[3-5]，本實(shí)驗(yàn)室也對(duì)其繁殖、育種和生態(tài)習(xí)性等進(jìn)行過(guò)系列研究，希望能盡快地實(shí)現(xiàn)規(guī)?；B(yǎng)殖，優(yōu)化我國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)。

高密度養(yǎng)殖是提高單位養(yǎng)殖面積產(chǎn)量的有效方式，同時(shí)也是水產(chǎn)養(yǎng)殖中最常見(jiàn)的慢性脅迫因子之一，過(guò)高的密度可以降低水生動(dòng)物的生長(zhǎng)率及代謝酶、免疫酶活性等，而適宜的養(yǎng)殖密度可以提高水生動(dòng)物養(yǎng)殖的成功率和養(yǎng)殖效益[6-12]。凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)酚氧化物酶、溶菌酶和堿性磷酸酶的活性隨著養(yǎng)殖密度的增加而降低，而體內(nèi)自由基含量則隨著養(yǎng)殖密度增加而增加[6]。養(yǎng)殖密度越高，對(duì)蝦攝食越多，也會(huì)產(chǎn)生更多的糞便和排泄物，水體中的氨氮、亞硝態(tài)氮等有害物質(zhì)也會(huì)增加，從而影響?zhàn)B殖水體的水質(zhì)[7-8]。有關(guān)在水質(zhì)穩(wěn)定的情況下，養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦代謝酶和免疫酶活性影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，筆者以墨吉明對(duì)蝦為研究對(duì)象，探討?zhàn)B殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺以及肌肉組織代謝酶和免疫酶的影響，以期為墨吉明對(duì)蝦的健康養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

墨吉明對(duì)蝦采自廣東海洋大學(xué)東海島海洋生物基地，為本實(shí)驗(yàn)室自行培育，體質(zhì)量(1.89±0.26) g。挑選無(wú)損傷、健康、大小均勻、活力強(qiáng)的個(gè)體作為試驗(yàn)用蝦。養(yǎng)殖用水為經(jīng)過(guò)沉淀、砂濾的自然海水，鹽度為28。對(duì)蝦餌料為粵海牌南美白對(duì)蝦2號(hào)飼料(蛋白質(zhì)含量約42%，營(yíng)養(yǎng)素包括維生素B1、維生素B2、維生素B6、維生素B12、維生素A、維生素E、維生素D3、維生素K、煙酸、泛酸等)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和日常管理

本試驗(yàn)于1 m3的玻璃鋼桶中進(jìn)行，桶底面積1 m2，裝入海水0.6 m3，鹽度28±0.5。設(shè)定墨吉明對(duì)蝦的養(yǎng)殖密度分5個(gè)梯度，分別為60、90、120、150、180尾/m2，每個(gè)試驗(yàn)梯度設(shè)置3個(gè)平行組，將墨吉明對(duì)蝦隨機(jī)分到各個(gè)試驗(yàn)桶中，養(yǎng)殖15 d。試驗(yàn)期間，日投餌3次，分別在6:00、12:00、18:00進(jìn)行，投喂的飼料量為對(duì)蝦整體質(zhì)量的8%～10%，根據(jù)養(yǎng)殖對(duì)蝦的攝食情況對(duì)投喂量進(jìn)行增減調(diào)整。養(yǎng)殖期間，連續(xù)充入空氣，保證水體中氧氣的充足。每日用虹吸法進(jìn)行吸污1次，并補(bǔ)充新鮮海水，日換水量約為試驗(yàn)水體的1/3。水溫(28±1) ℃，pH 8.0±0.2。

1.3 樣品采集和指標(biāo)測(cè)定

隨機(jī)選取處于蛻皮間期的墨吉明對(duì)蝦5尾，置于冰上，解剖并取出對(duì)蝦的肝胰腺和肌肉組織，濾紙吸干水分，按照組織質(zhì)量，以1∶9(m/V)比例加入pH 7.4的50 mmol/L預(yù)冷(約4 ℃)的Tris-HCl勻漿緩沖液，在冰浴下充分勻漿，于4 ℃，5055 r/min離心15 min，取上清液放入-80 ℃冰箱內(nèi)保存，用于各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

超氧化物歧化酶、堿性磷酸酶、酸性磷酸酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶以及琥珀酸脫氫酶活性的測(cè)定均采用南京建成生物科技有限公司的試劑盒進(jìn)行，測(cè)定方法按照試劑盒說(shuō)明書(shū)操作。

用電子天平(精度0.01 g)稱(chēng)量墨吉明對(duì)蝦體質(zhì)量，質(zhì)量增加率(wWGR，%)和特定生長(zhǎng)率(RSG，%/d)按下式計(jì)算：

wWGR=(m2-m1)/m1×100%

RSG= [(lnm2-lnm1)/(t2-t1)]×100%

式中，m1、m2分別為時(shí)間t1、t2時(shí)墨吉明對(duì)蝦的平均體質(zhì)量(g)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)結(jié)果應(yīng)用了SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析，用Duncan′s法進(jìn)行多重比較，試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié) 果

2.1 密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活的影響

在養(yǎng)殖密度為90尾/m2時(shí)，墨吉明對(duì)蝦的質(zhì)量增加率最高(P<0.05)(表1)，說(shuō)明在此養(yǎng)殖密度下墨吉明對(duì)蝦生長(zhǎng)速率最快，但當(dāng)養(yǎng)殖密度大于90尾/m2時(shí)，隨著養(yǎng)殖密度的增加，墨吉明對(duì)蝦的質(zhì)量增加率隨之下降。在養(yǎng)殖密度為180尾/m2時(shí)，墨吉明對(duì)蝦的質(zhì)量增加率達(dá)到最低值。試驗(yàn)期間，各組對(duì)蝦存活率均為100%。

表1 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活的影響Tab.1 Effect of stocking density on growth and survival rate of banana prawn F. meiguiensis

2.2 密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦代謝酶的影響

2.2.1 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中谷草轉(zhuǎn)氨酶活性的影響

養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中谷草轉(zhuǎn)氨酶活性有顯著的影響(P<0.05)(圖1)。隨著養(yǎng)殖密度的增加，肝胰腺中谷草轉(zhuǎn)氨酶的活性呈下降趨勢(shì)。當(dāng)養(yǎng)殖密度大于90尾/m2時(shí)，肝胰腺中谷草轉(zhuǎn)氨酶活性均低于養(yǎng)殖密度60尾/m2和90尾/m2試驗(yàn)組。當(dāng)養(yǎng)殖密度為180尾/m2時(shí)，肝胰腺中谷草轉(zhuǎn)氨酶活性呈顯著下降的趨勢(shì)(P<0.05)。隨著養(yǎng)殖密度的增加，肌肉中的谷草轉(zhuǎn)氨酶的活性呈先升后降趨勢(shì)(圖1)。當(dāng)養(yǎng)殖密度為150尾/m2時(shí)，肌肉中的谷草轉(zhuǎn)氨酶活性達(dá)到最大值，而養(yǎng)殖密度為180尾/m2時(shí)，肌肉中的谷草轉(zhuǎn)氨酶活性出現(xiàn)顯著下降(P<0.05)。

圖1 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中谷草轉(zhuǎn)氨酶活性的影響Fig.1 The effects of stocking density on the activity of glutamic-oxalacetic transaminase in hepatopancreas and muscle of banana prawn F. merguiensis同一系列中不同字母表示不同養(yǎng)殖密度條件下同一組織中酶活性差異顯著(P<0.05)；下同.Means with the different letters in the same column are significant difference in the same tissue at the different stocking densities (P<0.05); et sequentia.

2.2.2 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性的影響

養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性有顯著的影響(P<0.05)(圖2)。隨著養(yǎng)殖密度增加，肝胰腺中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性呈先升后降趨勢(shì)；養(yǎng)殖密度為90尾/m2時(shí)，肝胰腺中的谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性達(dá)最大；而養(yǎng)殖密度為180尾/m2時(shí)，肝胰腺中的谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性最低。隨著養(yǎng)殖密度的增加，肌肉中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性呈下降趨勢(shì)，在養(yǎng)殖密度150尾/m2和180尾/m2間，肌肉中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖2 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性的影響Fig.2 The effects of stocking density on the activity of glutamic-pyruvic transaminase in the hepatopancreas and muscle of banana prawn F. merguiensis左側(cè)坐標(biāo)軸表示肝胰腺中的酶活性，右側(cè)坐標(biāo)軸表示肌肉中的酶活性；下同.The enzyme activities in the hepatopancreas are showed in the left axis, and the enzyme activities in the muscle are showed in the right axis； et sequentia.

2.2.3 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中琥珀酸脫氫酶活性的影響

養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中琥珀酸脫氫酶活性有顯著的影響(P<0.05)(圖3)。隨著養(yǎng)殖密度的增加，肝胰腺中的琥珀酸脫氫酶活性整體呈先升后降的趨勢(shì)；當(dāng)養(yǎng)殖密度為120尾/m2時(shí)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺中琥珀酸脫氫酶活性達(dá)最大；隨著養(yǎng)殖密度的繼續(xù)增加，肝胰腺中琥珀酸脫氫酶活性逐漸下降。肌肉內(nèi)琥珀酸脫氫酶活性隨養(yǎng)殖密度增加呈下降趨勢(shì)；在養(yǎng)殖密度60尾/m2和90尾/m2組間，肌肉中琥珀酸脫氫酶活性無(wú)顯著性差異(P>0.05)；當(dāng)養(yǎng)殖密度為180尾/m2時(shí)，肌肉中的琥珀酸脫氫酶活性最低。

圖3 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中琥珀酸脫氫酶活性的影響Fig.3 The effects of stocking density on the activity of succinate dehydrogenase in the hepatopancreas and muscle of banana prawn F. merguiensis

2.3 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦免疫酶活性的影響

2.3.1 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中堿性磷酸酶活性的影響

養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中堿性磷酸酶活性有顯著的影響(P<0.05)(圖4)。肝胰腺內(nèi)堿性磷酸酶活性隨養(yǎng)殖密度增加而上升，在120尾/m2時(shí)達(dá)到峰值，隨后酶活性隨著養(yǎng)殖密度增加而下降，在180尾/m2時(shí)達(dá)到最低值。肌肉內(nèi)的堿性磷酸酶活性呈先降后升趨勢(shì)；隨著養(yǎng)殖密度增加，肌肉內(nèi)堿性磷酸酶活性下降，在養(yǎng)殖密度為90尾/m2時(shí)達(dá)到最低值；當(dāng)養(yǎng)殖密度為120～180

圖4 不同養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中堿性磷酸酶活性的影響Fig.4 The effects of stocking density on the activity of alkaline phosphatase in the hepatopancreas and muscle of banana prawn F. merguiensis

尾/m2時(shí)，肌肉內(nèi)堿性磷酸酶活性呈上升趨勢(shì)，但上升幅度較小，3個(gè)養(yǎng)殖密度梯度之間的墨吉明對(duì)蝦肌肉內(nèi)的堿性磷酸酶活性并無(wú)顯著差異。

2.3.2 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中酸性磷酸酶活性的影響

養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中酸性磷酸酶活性有顯著的影響(P<0.05)(圖5)。肝胰腺內(nèi)酸性磷酸酶的活性隨著養(yǎng)殖密度的增加先降后升；在養(yǎng)殖密度為90～150尾/m2時(shí)，酸性磷酸酶活性處于相對(duì)穩(wěn)定水平，無(wú)顯著變化；在養(yǎng)殖密度為150尾/m2時(shí)達(dá)到最低值；當(dāng)養(yǎng)殖密度為180尾/m2時(shí)，酸性磷酸酶活性急劇上升。肌肉內(nèi)酸性磷酸酶活性隨著養(yǎng)殖密度增加呈先降后升的趨勢(shì)；在養(yǎng)殖密度為60～90尾/m2時(shí)，酸性磷酸酶活性迅速大幅度下降；在養(yǎng)殖密度為90～150尾/m2時(shí)酸性磷酸酶活性呈輕微下降的趨勢(shì)；在養(yǎng)殖密度為150尾/m2時(shí)達(dá)到最低值。

圖5 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中酸性磷酸酶活性的影響Fig.5 The effects of stocking density on the activity of acid phosphatase in the hepatopancreas and muscle of banana prawn F. merguiensis

2.3.3 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中超氧化物歧化酶活性的影響

養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中超氧化物歧化酶活性有顯著的影響(P<0.05)(圖6)。隨著養(yǎng)殖密度增加，肝胰腺內(nèi)超氧化物歧化酶活性整體呈上升的趨勢(shì)；在密度為60～90尾/m2時(shí)，肝胰腺內(nèi)超氧化物歧化酶活性較低；90～150尾/m2時(shí)，隨著養(yǎng)殖密度的增加，超氧化物歧化酶活性隨之上升；當(dāng)養(yǎng)殖密度為120～150尾/m2時(shí)超氧化物歧化酶活性達(dá)到最高值，隨后在養(yǎng)殖密度為180尾/m2時(shí)輕微下降。隨著養(yǎng)殖密度的增加，肌肉內(nèi)超氧化物歧化酶活性整體呈先降后升的趨勢(shì)；當(dāng)密度為60～90尾/m2時(shí)，其肌肉內(nèi)超氧化物歧化酶活性無(wú)顯著變化；在養(yǎng)殖密度為90～150尾/m2時(shí)持續(xù)下降至最低值；在養(yǎng)殖密度為180尾/m2時(shí)迅速上升。

圖6 養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中超氧化物歧化酶活性的影響Fig.6 The effects of stocking density on the activity of superoxide dismutase in the hepatopancreas and muscle of banana prawn F. merguiensis

3 討 論

3.1 養(yǎng)殖密度對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的影響

水生動(dòng)物的生長(zhǎng)速度、成活率等均會(huì)受到養(yǎng)殖密度的影響，所以選擇合適的養(yǎng)殖密度對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖而言尤為重要[6-14]。關(guān)于養(yǎng)殖密度對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響已有報(bào)道。Arnol等[15-16]研究發(fā)現(xiàn)，隨著對(duì)蝦養(yǎng)殖密度增加，斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)、凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)速度減慢、質(zhì)量增加率降低；錢(qián)佳慧等[9]在工廠化養(yǎng)殖條件下，發(fā)現(xiàn)當(dāng)墨吉明對(duì)蝦養(yǎng)殖密度為120尾/m2時(shí)，生長(zhǎng)性能指標(biāo)最佳。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在室內(nèi)養(yǎng)殖條件下，當(dāng)養(yǎng)殖密度為90尾/m2時(shí)，墨吉明對(duì)蝦的質(zhì)量增加率最高，說(shuō)明在此養(yǎng)殖密度下墨吉明對(duì)蝦生長(zhǎng)速率最快。而養(yǎng)殖密度為60尾/m2時(shí)，墨吉明對(duì)蝦生長(zhǎng)速度并不是最高的。在其他種類(lèi)的試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的結(jié)果，養(yǎng)殖密度過(guò)低或過(guò)高均會(huì)對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制[7,17]。這種結(jié)果可能與低密度養(yǎng)殖條件下，對(duì)蝦的活動(dòng)空間大，無(wú)形中降低了對(duì)飼料的利用率(餌料系數(shù)較高)，從而影響到群體生長(zhǎng)有關(guān)；也可能與低密度養(yǎng)殖條件下，投餌量相對(duì)較小，飼料相對(duì)不易獲得，對(duì)蝦需要花費(fèi)更多的能量來(lái)尋找食物，從而影響到生長(zhǎng)有關(guān)。本試驗(yàn)主要目的是探討?zhàn)B殖密度對(duì)代謝和免疫的影響，試驗(yàn)周期比較短，試驗(yàn)期間對(duì)蝦會(huì)蛻殼2～4次，而對(duì)蝦的體質(zhì)量呈階梯式增長(zhǎng)模式，蛻殼的次數(shù)會(huì)直接影響到對(duì)蝦的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，因此，本試驗(yàn)的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)僅作為參考。

3.2 養(yǎng)殖密度對(duì)凡納濱對(duì)蝦代謝的影響

對(duì)蝦在環(huán)境變化前期的生理生化各項(xiàng)指標(biāo)均呈現(xiàn)波動(dòng)變化趨勢(shì)，至15 d后趨于穩(wěn)定[18]。Hu等[19]在研究溫度對(duì)厚殼貽貝(Mytiluscoruscus)相關(guān)指標(biāo)時(shí)，也選擇養(yǎng)殖時(shí)間為14 d。為避免因不同養(yǎng)殖密度對(duì)蝦的生長(zhǎng)速度不同，造成養(yǎng)殖一段時(shí)間后不同養(yǎng)殖密度下對(duì)蝦體質(zhì)量會(huì)出現(xiàn)明顯差異，從而導(dǎo)致對(duì)蝦生理生化指標(biāo)出現(xiàn)差異，影響試驗(yàn)結(jié)果，筆者選擇各項(xiàng)指標(biāo)趨于穩(wěn)定的試驗(yàn)時(shí)間(15 d)進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和琥珀酸脫氫酶均是重要的代謝酶，其中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶主要分布在生物體的細(xì)胞粒和細(xì)胞漿中，在氨基酸代謝過(guò)程中起著氨基轉(zhuǎn)移酶的作用，由其活性的高低可以推斷出蛋白質(zhì)合成與分解速率的狀況[20]，是對(duì)蝦健康與否的重要指標(biāo)之一[21]。琥珀酸脫氫酶是整個(gè)三羧酸循環(huán)中唯一一種與線粒體內(nèi)膜相結(jié)合的酶，是三羧酸循環(huán)在線粒體內(nèi)發(fā)生的標(biāo)志酶[20]，而三羧酸循環(huán)正是動(dòng)物體內(nèi)能量代謝的主要途徑之一，其活性大小代表了動(dòng)物體內(nèi)有氧代謝的水平[22]。山梨醇可以有效提高凡納濱對(duì)蝦無(wú)水運(yùn)輸?shù)拇婊盥剩岣邔?duì)蝦肝胰腺琥珀酸脫氫酶活性，添加山梨醇后凡納濱對(duì)蝦有氧呼吸強(qiáng)度高，機(jī)體對(duì)氧的攝取和利用效率更高[23]。肝胰腺不僅是消化器官，也是甲殼動(dòng)物生物轉(zhuǎn)化的主要場(chǎng)所[24]。因此，筆者測(cè)定了墨吉明對(duì)蝦肝胰腺和肌肉中谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和琥珀酸脫氫酶的活性水平，用以評(píng)估對(duì)蝦體內(nèi)代謝水平。結(jié)果顯示，當(dāng)養(yǎng)殖密度為90尾/m2時(shí)，墨吉明對(duì)蝦的肝胰腺中的谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的活性均最高。谷丙轉(zhuǎn)氨酶等酶活性的增加，表明氨基酸代謝最為旺盛[25]。在養(yǎng)殖密度為180尾/m2時(shí)，墨吉明對(duì)蝦的肝胰腺和肌肉中的谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的活性均出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，說(shuō)明養(yǎng)殖密度對(duì)墨吉明對(duì)蝦造成了一定脅迫，影響到了對(duì)蝦的代謝。當(dāng)養(yǎng)殖密度為120尾/m2時(shí)，墨吉明對(duì)蝦的肝胰腺和肌肉中的琥珀酸脫氫酶的活性均高于養(yǎng)殖密度180尾/m2組，說(shuō)明在此密度下，對(duì)蝦的有氧代謝能力強(qiáng)于高密度組。不適的溫度會(huì)導(dǎo)致露斯塔野鯪(Labeorohita)[26]肝臟中谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶活性下降，也會(huì)導(dǎo)致凡納濱對(duì)蝦[27]鰓、肌肉和肝胰腺中琥珀酸脫氫酶活性下降。因此，不適宜的溫度、養(yǎng)殖密度等環(huán)境因素均會(huì)引起水產(chǎn)動(dòng)物代謝紊亂。

3.3 養(yǎng)殖密度對(duì)凡納濱對(duì)蝦免疫的影響

酸性磷酸酶和堿性磷酸酶均是評(píng)估對(duì)蝦等水生動(dòng)物免疫力的可靠參數(shù)[28]。超氧化物歧化酶在生物體內(nèi)同樣起著重要的作用，當(dāng)動(dòng)物體內(nèi)超氧化物歧化酶活性顯著上升時(shí)，說(shuō)明動(dòng)物體內(nèi)有大量有毒害作用的氧自由基[29]。由試驗(yàn)結(jié)果可知，墨吉明對(duì)蝦肝胰腺中的堿性磷酸酶和超氧化物歧化酶活性在60～120尾/m2密度間呈上升趨勢(shì)，與肝胰腺中琥珀酸脫氫酶活性變化趨勢(shì)相近。與不同養(yǎng)殖密度下團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)[30]血清中堿性磷酸酶活性的變化趨勢(shì)相近。表明肝胰腺中堿性磷酸酶和超氧化物歧化酶在抵抗密度壓力過(guò)程中起著重要的作用。肌肉中的酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和超氧化物歧化酶的活性均呈先降后升的趨勢(shì)，當(dāng)密度為180尾/m2時(shí)，其酶均出現(xiàn)大幅上升的趨勢(shì)，說(shuō)明隨著養(yǎng)殖密度的增加，密度脅迫產(chǎn)生的壓力也逐漸增加，消耗掉肌肉中的相關(guān)免疫酶，一旦密度脅迫超出機(jī)體的正常承受范圍，機(jī)體就會(huì)通過(guò)加大相關(guān)酶的合成來(lái)抵抗脅迫。高密度養(yǎng)殖的凡納濱對(duì)蝦稚蝦肌肉堿性磷酸酶和超氧化物歧化酶活性高于中密度組[6]。有研究發(fā)現(xiàn)，高密度養(yǎng)殖的大西洋鮭(Salmosalar)[31]體內(nèi)的堿性磷酸酶活性也出現(xiàn)上升，同樣說(shuō)明高密度養(yǎng)殖時(shí)，水生動(dòng)物遭受著較高的環(huán)境壓力。

4 結(jié) 論

綜上所述，當(dāng)養(yǎng)殖密度為90尾/m2時(shí)，墨吉明對(duì)蝦質(zhì)量增加率、代謝能力與免疫力均處于較高水平，但實(shí)際經(jīng)濟(jì)效益過(guò)低。當(dāng)養(yǎng)殖密度在180尾/m2時(shí)，其代謝酶和免疫酶均出現(xiàn)了異常的變化，說(shuō)明養(yǎng)殖密度180尾/m2不適宜墨吉明對(duì)蝦的生長(zhǎng)和抗病。因此，筆者認(rèn)為，在本試驗(yàn)的墨吉明對(duì)蝦規(guī)格條件下，其適宜的養(yǎng)殖密度不應(yīng)超過(guò)150尾/m2。