閆振華，劉東堯，賈緒存，楊琴，陳藝博，董朋飛，王群

花期高溫干旱對玉米雄穗發(fā)育、生理特性和產(chǎn)量影響

閆振華，劉東堯，賈緒存，楊琴，陳藝博，董朋飛，王群

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/省部共建小麥玉米作物學(xué)國家重點實驗室，鄭州 450046

【】全球季節(jié)性高溫、干旱已經(jīng)成為影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的主要限制性因素，本研究通過人工模擬階段高溫干旱氣候特征，旨在探究夏玉米花期高溫、干旱以及高溫干旱復(fù)合脅迫對其雄穗發(fā)育、生理特征及產(chǎn)量形成的影響。連續(xù)2年利用人工智能溫室，采用盆栽試驗，以鄭單958（ZD958）和華農(nóng)138（HN138）為試驗材料，設(shè)置對照（CK）、高溫脅迫（T）、干旱脅迫（D）和高溫干旱復(fù)合脅迫（TD）4個處理，研究了夏玉米雄穗形態(tài)、花藥、花粉結(jié)構(gòu)、花粉活力及雄穗抗氧化指標(biāo)和產(chǎn)量對花期高溫、干旱的響應(yīng)特征。2年結(jié)果表明，高溫、干旱及復(fù)合脅迫使玉米雄穗分枝數(shù)、主軸小花數(shù)和分枝小花密度顯著減少，T處理3個參數(shù)分別平均比CK減少17.31%、15.70%、13.56%，D和TD處理分別比CK減少33.85%、24.87%、27.08%和45.59%、32.02%、26.00%，干旱及復(fù)合脅迫使玉米雄穗主軸比CK平均顯著縮短23.64%和27.51%。花期高溫、干旱脅迫均導(dǎo)致花藥皺縮變形，絨氈層細胞結(jié)構(gòu)松散，花粉粒表面凸起，復(fù)合脅迫加劇了花藥皺縮變形，絨氈層細胞裂解，藥隔維管束變細減少，花粉粒網(wǎng)紋狀凸起更為明顯，萌發(fā)孔內(nèi)陷。高溫、干旱及復(fù)合脅迫顯著降低雄穗日散粉量，T、D和TD處理日散粉量分別比CK平均減少22.18%、54.75%和67.28%，且使最大散粉量日期提前；T、D和TD處理高活力花粉所占比例顯著低于CK，且兩兩間差異達顯著水平。T處理雄穗SOD、POD酶活性升高，較CK平均提高21.91%、32.50%，D和TD處理較CK平均增加24.95%（SOD）、53.37%（POD）和17.12%（SOD）、67.24%（POD），峰值均與CK有極顯著差異；T、D和TD處理下雄穗MDA含量較CK平均增加44.18%、64.24%和79.12%，含量較CK平均增加22.55%、51.65%和72.29%，處理間峰值差異達顯著水平。高溫、干旱及復(fù)合脅迫導(dǎo)致玉米產(chǎn)量和行粒數(shù)大幅度降低，T、D和TD產(chǎn)量比CK平均降低18.05%、34.58%、46.24%，行粒數(shù)比CK平均減少24.58%、41.80%和52.99%。脅迫處理下，2個品種以HN138雄穗分枝數(shù)、主軸小花數(shù)和分枝小花密度下降幅度大于ZD958，且HN138的高活力花粉占比和散粉量比ZD958分別減少27.00%和17.28%；HN138花藥和花粉結(jié)構(gòu)畸變程度超過ZD958，其抗氧化酶活性升高幅度小于ZD958，但MDA和含量比ZD958高13.07%和20.29%，2個品種以HN138對高溫、干旱及復(fù)合脅迫響應(yīng)更為敏感。玉米花期高溫、干旱及復(fù)合脅迫顯著抑制雄穗生長發(fā)育，導(dǎo)致花藥和花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)畸變，抗氧化酶活性降低，散粉量顯著減少，導(dǎo)致穗粒數(shù)減少，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降；且高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米雄穗的影響大于干旱脅迫大于高溫脅迫，不同類型品種對高溫、干旱的響應(yīng)程度不同。

夏玉米；高溫干旱；雄穗形態(tài)；花粉結(jié)構(gòu)與活力；抗氧化酶活性；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】玉米是世界重要的糧食和飼料作物，是我國第一大糧食作物，在保障國家糧食安全中有著不可替代的作用[1]。2019年IPCC報告指出，隨著全球氣候變暖，未來極端高溫天氣出現(xiàn)頻率將從過去的3.5%增加到4.5%以上，且中國北方未來暖干化趨勢越來越明顯[2-3]。黃淮海平原是我國重要的夏玉米產(chǎn)區(qū)，近年來在玉米生育期內(nèi)（6—9月）＞35℃高溫天氣出現(xiàn)頻率呈逐年上升趨勢，尤其以玉米花期（7—8月份）最為明顯[4]，且高溫與干旱時常相伴相隨[5]，嚴重影響著玉米結(jié)實率和產(chǎn)量?！厩叭搜芯窟M展】研究表明，玉米花期高溫、干旱脅迫導(dǎo)致玉米葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度下降，葉片中光合產(chǎn)物不同程度降低[6-8]。高溫、干旱脅迫對玉米生殖生長的影響遠遠大于對營養(yǎng)生長的影響，對雄配子（花粉粒）生長發(fā)育的影響大于雌配子[9]。玉米抽穗至開花期是對高溫最敏感的時期，此期高溫?zé)岷O易引起花粉敗育，無法正常開花散粉，致使雌穗不能受精而形成空粒，結(jié)實率大幅下降，玉米嚴重減產(chǎn)[10]。花粉粒的膨大是花藥開裂的原初動力之一，高溫、干旱脅迫阻礙了花粉粒吸水膨脹過程[11]，花藥開裂不全或不開裂，花粉發(fā)育異常，影響花粉正常生理功能，使產(chǎn)量下降[12]。研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫使水稻花藥藥隔結(jié)構(gòu)解體，絨粘層細胞排列混亂，最終導(dǎo)致花粉敗育[13-14]。高溫和干旱脅迫均會使玉米雄穗分枝數(shù)減少，雄穗主軸長縮短且低于頂葉，形成封閉桶，致使桶內(nèi)形成無效花粉或花粉量不足[15]。高溫、干旱對植株生理特性也有顯著影響，逆境使植株體內(nèi)大量ROS積累，ROS通過激活植株體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)以調(diào)控其對逆境脅迫的響應(yīng)[16-19]。研究表明，對花期玉米植株增溫處理3—8 d后，植株中ROS積累，超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性顯著升高，雄穗中可溶性糖和可溶性蛋白含量呈增加趨勢[20]。而花期干旱脅迫亦導(dǎo)致玉米葉片抗氧化酶活性、細胞滲透調(diào)節(jié)物含量不同程度上升，源庫平衡被破壞[21]。作物生殖器官對逆境脅迫也會產(chǎn)生反饋效應(yīng)，當(dāng)花粉感知高溫或干旱信號后，可通過質(zhì)膜上的鈣離子通道、未折疊蛋白反應(yīng)、活性氧的積累以及含有組蛋白H3的核小體等途徑實現(xiàn)對逆境脅迫的響應(yīng)和反饋[22-25]。相對單一脅迫而言，復(fù)合脅迫加劇了逆境對作物形態(tài)和生理特性的影響，并協(xié)同降低作物產(chǎn)量和生產(chǎn)力[26]；但是，復(fù)合脅迫對作物的影響并不是單一脅迫的簡單相加效應(yīng)，且很少能夠從單一脅迫中預(yù)測出來其影響力度[27-29]?！颈狙芯壳腥朦c】過去大量研究集中在單一脅迫對玉米穗發(fā)育、生長和產(chǎn)量的影響，而對復(fù)合脅迫下玉米雄穗生長發(fā)育、生理特征及二者復(fù)合疊加效應(yīng)研究較少。當(dāng)前夏玉米實際生產(chǎn)中，復(fù)合脅迫如高溫和干旱往往是相伴或相繼發(fā)生，尤其在黃淮海夏玉米區(qū)高溫干旱疊加多發(fā)生于抽雄至散粉期（7月下旬至8月上中旬），即玉米穗發(fā)育和散粉關(guān)鍵時期，二者已成為限制玉米產(chǎn)量形成的2個重要的非生物逆境。因此，研究玉米花期高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米雄穗發(fā)育、花粉結(jié)構(gòu)形態(tài)及產(chǎn)量形成的影響，對保障夏玉米生長和保證糧食穩(wěn)定供應(yīng)具有重要意義?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究通過人工智能溫室模擬玉米花期高溫、干旱及復(fù)合脅迫，采用盆栽試驗，研究花期高溫、干旱及其復(fù)合脅迫對玉米雄穗的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理特性的影響，明確二者復(fù)合脅迫的交互效應(yīng)，以期為夏玉米抗逆穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計與材料

試驗于2018—2019年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)西平試驗基地人工智能溫室內(nèi)進行，采用盆栽試驗，設(shè)置4個處理，分別為CK（對照），T（花期高溫），D（花期干旱），TD（花期高溫干旱），其中T處理采用人工智能溫室控制溫度，溫室溫度比外界對照溫度高4℃，且保證白天溫度始終處于35℃以上，達到高溫脅迫要求，其他條件與對照保持一致；D處理采用透光率95%以上的PO塑料薄膜搭建的旱作棚進行干旱處理，旱作棚頂部與玉米冠層保持2 m間距，保持旱作棚內(nèi)與對照溫度一致，干旱脅迫處理于正式脅迫處理開始前2—3 d進行水分控制預(yù)處理，并使用水分測定儀實時監(jiān)測水分變化，確保在處理當(dāng)天干旱處理的水分控制在田間最大持水量的60%—65%，且脅迫處理期間實時監(jiān)測水分狀況，根據(jù)每盆裝土重量計算需要補充的水分量，以保持脅迫處理期間土壤含水量為田間最大持水量的60%—65%；TD處理在人工智能控制溫室內(nèi)進行，保持溫室溫度比外界對照溫度高4℃，白天溫度能保持在35℃以上，達到高溫脅迫，即與T處理溫度控制一致，同時使用水分測定儀實時監(jiān)測水分，使土壤含水量控制在土壤最大持水量的60%—65%，與D處理的水分控制一致。各脅迫處理均于玉米雄穗露出頂葉2—3 cm時開始進行，處理時間為14 d，之后將盆栽轉(zhuǎn)移至正常大田條件生長直至成熟。供試材料為本課題組前期篩選的熱敏感型品種華農(nóng)138（HN138）和耐熱較好的鄭單958（ZD958）品種，試驗土壤類型為砂姜黑土，取0—20 cm的耕層土壤，風(fēng)干、過篩、裝盆，盆體上口直徑為35 cm，下底部直徑為25 cm，高30 cm，每盆裝土15 kg；土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分為有機質(zhì)含量17.8 g·kg-1、堿解氮含量為106.86 mg·kg-1、速效磷含量為52.47 mg·kg-1、速效鉀含量為229.03 mg·kg-1。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 田間小氣候監(jiān)測 利用人工智能溫室自動記錄系統(tǒng)和小型氣象站監(jiān)測記錄處理期間日均溫和日最高溫度的變化，采用BY-TWS型便攜式土壤溫濕度速測儀實時測定和記錄土壤含水量（圖1），保證D處理與TD處理土壤的水分含量的一致性，T處理與TD處理期間平均溫度和日最高溫一致。

1.2.2 玉米雄穗形態(tài)觀察 在雄穗開花后第3天，各處理選代表性植株5株取其雄穗，測量和記錄雄穗主軸和分枝的長度。以雄穗最下部的分枝基部為節(jié)點，從該節(jié)點到雄穗主軸頂端的距離，為雄穗主軸長度；每個分枝基部到頂端的距離為分枝長度，雄穗主軸的最下部到雄穗頂端的小花數(shù)量為主軸小花數(shù)，每個分枝底部到分枝頂端的小花數(shù)量為該分枝小花數(shù)，分枝底部到分枝頂端的長度為分枝長度，分枝小花密度=分枝長度/分枝小花數(shù)。

CK：對照；TMAX：高溫脅迫日最高溫度；CKMAX：對照日最高溫度；TAVE：高溫脅迫日平均溫度；CKAVE：對照日平均溫度；T：花期高溫脅迫；D：花期干旱脅迫；TD：花期高溫干旱復(fù)合脅迫。下同

1.2.3 花藥、花粉粒形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察和花粉活力測定 各脅迫處理期間，采用雄穗套袋方法，在玉米抽雄后第5—6天（玉米雄穗盛花期）取新鮮花藥和花粉粒分3份，1份花藥采用番紅固綠法[30]制作切片，之后在OLYMPUS BX43顯微鏡下鏡檢觀察，并進行拍照和采集圖像。1份新鮮花粉粒用2.5%電鏡固定液固定處理，用0.1 mol·L-1磷酸緩沖液洗3次，超純水沖洗2次，乙醇梯度脫水后浸入叔丁醇保存，使用Quorum K850臨界點干燥儀進行干燥，真空噴鍍，用日產(chǎn)S3400N型掃描電鏡進行觀察、拍照。第3份新鮮花粉粒采用TTC染色法[30]測定花粉活力，根據(jù)花粉粒染色后的顏色，將花粉活力分為3類：一類是高活力花粉粒，即染色后顏色為深紅色或鮮紅色的花粉粒；二類是無活力花粉粒，即染色后呈現(xiàn)黃褐色的花粉粒；三類是低活力花粉粒，染色介于深紅或鮮紅色與黃褐色之間的淺粉或淺紅色的花粉粒。

1.2.4 單株散粉量測定 在玉米雄穗小花開放前，各個處理選取長勢一致的5株玉米進行雄穗套袋處理，于每天下午16：00收集花粉，去除雜物后過篩、稱重，為單日單株散粉量，連續(xù)每天取樣直至散粉結(jié)束。

1.2.5 雄穗生理指標(biāo)測定 從脅迫處理開始，每2 d取各個處理的雄穗中部3 g左右，用液氮速凍后放置于-80℃超低溫冰箱中保存，測定抗氧化酶活性和過氧化產(chǎn)物含量，其中SOD活性采用氮藍四唑法（NBT）法測定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定，含量采用羥胺氧化法測定[31]。

1.2.6 考種計產(chǎn) 在玉米成熟時，各處理取10穗測量其穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重，并折合14%的水分進行計產(chǎn)。

1.2.7 統(tǒng)計分析 試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，利用SPSS.26軟件進行數(shù)據(jù)分析，采用GraphPad Prism 8進行作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同脅迫處理下玉米雄穗農(nóng)藝性狀的變化特征

脅迫處理下玉米雄穗農(nóng)藝性狀受脅迫程度表現(xiàn)為高溫干旱復(fù)合脅迫＞干旱脅迫＞高溫脅迫＞對照（表1）。受脅迫影響玉米雄穗主軸長、主軸小花數(shù)、分枝數(shù)以及分枝小花密度均低于對照，其中D、TD處理與CK間差異顯著。T、D和TD脅迫處理下雄穗主軸長比CK平均降低11.86%、23.64%和27.51%，主軸小花數(shù)比CK平均降低15.70%、24.87%和32.02%，分枝數(shù)和分枝小花密度則比CK分別降低17.31%、33.85%、45.59%和13.56%、27.08%、26.00%。2個品種比較，ZD958雄穗是短軸多分枝類型，主軸長度平均為38.33 cm，分枝數(shù)平均為16.32個，而HN138屬于長軸少分枝類型，主軸長度平均為44.37 cm，分枝數(shù)平均4.40個。在2018高溫年份中，T、D和TD處理下HN138的雄穗主軸長與分枝數(shù)分別比CK降低20.71%、25.57%、30.30%和14.00%、34.25%和50.00%，脅迫處理與對照差異顯著，而ZD958主軸長和雄穗分枝數(shù)則比CK分別減少17.57%（T）、31.08%（D）、36.49%（TD）和17.57%（T）、31.08%（D）、36.49%（TD）；HN138的T、D和TD處理主軸小花數(shù)比CK降低15.23%、22.62%和32.65%，分枝小花密度比CK降低13.01%、28.10%和22.96%，而ZD958各處理主軸小花數(shù)和分枝小花密度比CK分別降低8.89%、18.01%、26.43%和14.10%、26.06%、29.05%。各指標(biāo)除小花密度外，均表現(xiàn)為逆境脅迫下HN138降幅顯著高于ZD958，且各脅迫處理與對照間、以及單一脅迫與復(fù)合脅迫間差異均達顯著水平。

表1 不同脅迫處理對玉米雄穗農(nóng)藝性狀的影響

同一列同一品種不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。**表示在＜0.01 水平差異顯著， *表示在＜0.05 水平差異顯著， NS 表示差異不顯著。下同

Values within a column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. **, significantly different at＜0.01, *, significantly different at＜0.05, NS, the difference was not significant. The same as below

2.2 不同脅迫處理下雄穗花粉活力和日散粉量的變化特征

高溫、干旱及復(fù)合脅迫下玉米雄穗花粉活力顯著下降，染色后在顯微鏡×40倍視野下觀察（圖2），各處理高活力花粉粒占比依次為CK＞T＞D＞TD，其中CK（圖2-A、圖2-E）的花粉粒絕大多數(shù)呈現(xiàn)高活力的紅色或深紅色；T（圖2-B、圖2-F）和D處理（圖2-C、圖2-G）花粉粒呈現(xiàn)3種形態(tài)，一部分高活力的紅色，少部分低活力的淺粉紅色，一部分無活力褐色；而TD處理（圖2-D、圖2-H）絕大多數(shù)花粉粒染色后呈現(xiàn)無活力的褐色，少數(shù)花粉粒呈現(xiàn)低活力的淺粉紅色和高活力的紅色，且視野中CK中高活力花粉粒的數(shù)量明顯多于T、D處理，更多于TD處理。

HA：高活力；LA：低活力；NA：無活力；A：CK-ZD958；B：T-ZD958；C：D-ZD958；D：TD-ZD958；E：CK-HN138；F：T-HN138；G：D-HN138；H：TD-HN138（×40）。同一組不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

HA: High activity; LA: low activity; NA: No activity. A: CK-ZD958; B: T-ZD958; C: D-ZD958; D: TD-ZD958; E: CK-HN138; F: T-HN138; G: D-HN138; H: TD-HN138(×40). Values within a group followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level

圖2 不同脅迫處理對雄穗花粉活力的影響

Fig. 2 Effects of different stress treatments on pollen activities of tassel

2年數(shù)據(jù)來看，T、D和TD處理的高活力花粉粒數(shù)量分別占總花粉粒的46.00%、29.75%和22.67%，高活力花粉粒比例比CK降低22.00%、38.25%、45.33%（圖2），與CK間差異顯著，D、TD處理高活力花粉數(shù)量顯著低于T處理；而T、D和TD處理無活力花粉比CK顯著增加10.50%、33.00%和37.00%，D和TD處理無活力花粉比T處理顯著高22.83%、26.83%，T與D、T與TD處理間無活力花粉數(shù)量差異顯著，但D與TD處理間差異不顯著。2個品種比較，在T、D和TD處理下，HN138無活力花粉比例分別為36.50%、52.83%和55.33%，而ZD958無活力花粉比例為19.33%、48.67%和54.17%，表現(xiàn)為HN138高溫、干旱脅迫下無活力花粉數(shù)量遠高于ZD958，而ZD958高活力花粉比例為51.66%，32.33%和21.17%，HN138則分別為40.33%、27.17%和24.17%，表現(xiàn)為ZD958高活力花粉比例高于HN138，尤其在2018年的高溫年份表現(xiàn)更為突出。

2年試驗結(jié)果表明玉米雄穗的日散粉量呈單峰曲線（圖3），單株日散粉量最大值出現(xiàn)在開始散粉后的4—5 d，散粉持續(xù)時間最長為8 d。脅迫處理使散粉持續(xù)時間平均縮短1—2 d，其中TD處理縮短2 d，D處理縮短1 d；散粉峰值出現(xiàn)時間提前1—2 d，處理間表現(xiàn)為TD處理早于D處理早于T處理早于CK，其中T、D和TD處理散粉峰值期比CK平均提早了0.5 d、1.5 d和2.5 d。脅迫減少了雄穗每日散粉量，T、D和TD處理的日散粉量較CK降低22.18%、54.75%和67.28%，且處理間差異顯著。不同品種比較，二者散粉峰值期對逆境反應(yīng)差異明顯，CK條件下ZD958與HN138的散粉高峰期分別出現(xiàn)在散粉后第4天與第5天；ZD958的散粉峰值期T處理與CK一致均出現(xiàn)在第4天，D處理比CK提早1 d，TD處理則比CK提早2 d；而HN138日散粉峰值期在T、D、TD處理下比CK分別提早1 d、2 d和3 d。正常條件下ZD958的花粉量比HN138平均多20.89%，脅迫顯著減少了雄穗散粉量，其中ZD958的日散花粉量在T、D和TD處理下比CK平均降低21.59%、57.18%和68.46%， HN138則比CK平均降低22.77%、52.33%和66.10%，但兩品種間差異不顯著。

*，**分別表示不同處理峰值在 0.05 和 0.01 水平差異顯著。下同

2.3 不同脅迫處理下花藥結(jié)構(gòu)和花粉粒形態(tài)變化

高溫、干旱及其復(fù)合脅迫影響著雄穗花藥結(jié)構(gòu)和花粉粒形態(tài)。由圖4可以看出，CK的（圖4-A1、圖4-E1）花藥圓潤飽滿，藥隔分明，藥室排列整齊，花藥壁細胞排列整齊，大小均勻，絨粘層細胞正常，T處理（圖4-B1、圖4-F1）的花藥皺縮變小，藥室發(fā)生變形，部分花藥壁表皮細胞發(fā)生畸形，結(jié)構(gòu)排列松散，藥隔維管束變小，絨氈層細胞基本正常，D（圖4-C1、圖4-G1）和TD（圖4-D1、圖4-H1）處理的花藥皺縮變小更為明顯，藥室變形嚴重甚至部分斷裂，呈現(xiàn)凹陷和褶皺，花藥壁表皮細胞出現(xiàn)膨大或縮小，絨氈層細胞退化，藥隔維管束變少、變細，花藥整體趨近解體。2個品種比較，逆境脅迫下HN138的花藥皺縮變小比ZD958更為嚴重，如T處理下HN138（圖4-F1）花藥壁出現(xiàn)斷裂，而ZD958花藥壁尚保持完整；D和TD處理的HN138藥室（圖4-G1、圖4-H1）變形皺縮比ZD958（圖4-C1、圖4-D1）更為明顯，且褶皺多且深，HN138在T和TD處理下（圖4-F1、圖4-H1）藥隔維管束更細，維管束外層薄壁細胞層數(shù)的減少和斷裂程度亦比ZD958（圖4-B1、圖4-D1）更明顯。

1：表皮細胞；2：絨氈層細胞；3：藥室；4：花粉粒；5：藥隔內(nèi)維管束（×200）。A1：CK-ZD958；B1：T-ZD958；C1：D-ZD958；D1：TD-ZD958；E1：CK-HN138；F1：T-HN138；G1：D-HN138；H1：TD-HN138（×200）；A2：CK-ZD958；B2：T-ZD958；C2：D-ZD958；D2：TD-ZD958；E2：CK-HN138；F2：T-HN138；G2：D-HN138；H2：TD-HN138（×1000）

電鏡掃描觀察花粉粒形態(tài)發(fā)現(xiàn)（圖4），CK的（圖4-A2、圖4-E2）花粉粒外觀近似圓形或橢圓，表面光滑且具有清晰且稍微突出的萌發(fā)孔；T處理的（圖4-B2、圖4-F2）花粉表面始現(xiàn)網(wǎng)紋狀凸起，但其網(wǎng)紋凸起程度較淺，且褶皺紋路淺且少；D處理（圖4-C2、圖4-G2）的表面網(wǎng)紋狀凸起明顯增多，皺縮加劇且褶皺紋路加深，萌發(fā)孔輕微凹陷，而TD處理（圖4-D2、圖4-H2）的表面網(wǎng)紋狀更明顯，且異常凸起成高脊，皺褶凹陷更深，萌發(fā)孔明顯皺縮內(nèi)陷，導(dǎo)致萌發(fā)困難。

2.4 不同脅迫處理下雄穗超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性的變化

隨生育進程推進，各處理玉米雄穗SOD活性呈先升后降的單峰曲線（圖5），峰值出現(xiàn)在處理后的第4—8天。脅迫處理初期酶活性增加，顯著高于CK，但不同脅迫增加幅度存在差異，T、D和TD處理初期SOD活性平均比CK增加21.91%、24.95%和17.12%，其中D和TD處理的SOD活性最大值比CK顯著增加61.21%和72.69%，但峰值之后迅速下降，各處理SOD活性低于對照。2個品種比較，SOD活性達到峰值的日期不同，ZD958品種SOD活性在脅迫后的第6天達到最大，HN138則在第4天達到最大，比ZD958早2 d；T、D和TD處理下ZD958的SOD活性最大值比CK平均高48.85%、82.38%和78.39%， HN138則比CK高61.66%、64.11%和74.99%，且SOD活性峰值在高溫年份（2018年）均較正常年份（2019年）提前0—2 d。

圖5 不同脅迫處理對超氧化物歧化酶活性的影響

玉米雄穗POD活性與SOD活性變化趨勢基本一致（圖6），隨生育進程呈先上升后下降的單峰曲線，其峰值出現(xiàn)在第6—8天，且脅迫初期的玉米雄穗POD活性顯著高于對照，隨著脅迫時間延長，8 d后活性明顯下降，但依然高于對照。處理間比較，T、D和TD處理的POD活性比CK平均高32.50%、53.37%和67.24%，且與CK差異極顯著；且D、TD處理POD活性最大值分別比CK增加108.42%和144.70%，差異極顯著。2個品種比較，高溫、干旱及復(fù)合脅迫下，ZD958品種POD活性最大值出現(xiàn)在處理后的第8天，HN138則出現(xiàn)在處理后的第6—8天；且在T、D和TD處理下ZD958品種的POD活性峰值比CK增加97.21%、130.15%和171.82%，而HN138的POD活性峰值比CK增加40.10%、118.18%和137.23%。

2.5 不同脅迫處理下丙二醛（MDA）含量和超氧陰離子自由基（）含量變化

隨著生育進程，各處理MDA含量呈先增后降趨勢（圖7），且逆境處理下MDA含量最大值出現(xiàn)在處理后6—8 d，之后下降并趨于平緩。高溫、干旱及復(fù)合脅迫使玉米雄穗MDA含量顯著高于對照，其中T、D和TD處理MDA含量比CK平均增加44.18%、64.24%和79.12%。不同脅迫間比較，D、TD處理2 d后，玉米雄穗MDA含量迅速增加，并在6—8 d達到最大值，且兩處理MDA含量最大值較CK平均增加94.40%和115.78%；而T處理的MDA含量變化平緩，變化趨勢與CK一致，比CK平均增加39.03%。2個品種對逆境脅迫的響應(yīng)不同，ZD958在TD處理下MDA含量峰值出現(xiàn)在處理后8 d，而HN138的峰值出現(xiàn)在處理后6 d，且在D和T處理下，HN138的MDA含量平均比ZD958高22.61%和16.18%。

圖6 不同脅迫處理對過氧化物酶活性的影響

圖7 不同脅迫處理對MDA含量的影響

隨生育進程玉米雄穗的含量與MDA含量變化一致（圖8），均呈現(xiàn)先升后降趨勢，其最大值出現(xiàn)在處理后的4—8 d。脅迫增加了含量，T、D和TD處理含量比CK平均增加22.55%、51.65%和72.29%，差異顯著。不同處理在逆境脅迫初期（2—6 d），含量均急劇增加，但含量達到峰值時間不同，D和TD處理峰值出現(xiàn)在處理后第4—6天，T處理的峰值出現(xiàn)在處理后第6—8天，D和TD處理的含量變幅遠大于T處理，D和TD處理與CK間最大含量差異極顯著。2個品種比較，ZD958的含量的峰值出現(xiàn)時間較HN138平均滯后1—2 d，且最大值平均比HN138低16.73%。2個品種的含量峰值出現(xiàn)時間在高溫年份（2018年）較正常年份（2019年）平均提前1—2 d。

圖8 不同脅迫處理對超氧陰離子自由基含量的影響

2.6 不同脅迫處理下產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素變化及其相關(guān)性

逆境脅迫下玉米穗長、穗粗顯著下降，禿尖長顯著增加（表2），其中T、D、TD處理穗長和穗粗比CK平均降低8.52%、25.52%、36.07%和2.54%、11.35%、15.34%，禿尖長比CK增加319.95%、410.93%、578.82%。高溫、干旱及復(fù)合脅迫顯著降低了玉米產(chǎn)量、行粒數(shù)和千粒重，穗行數(shù)受影響較?。籘、D和TD處理的產(chǎn)量比CK平均降低18.05%、34.58%和46.24%，行粒數(shù)較CK平均減少24.58%、41.80%和52.99%，千粒重比CK平均降低3.01%、6.68%和8.22%，處理間兩兩差異顯著。2個品種比較，高溫、干旱及復(fù)合脅迫下ZD958的穗長、穗粗、行粒數(shù)、產(chǎn)量下降幅度小于HN138，禿尖長顯著短于HN138。在T、D、TD處理下，ZD958穗長比CK降低7.05%、25.29%、33.23%，HN138穗長比CK降低9.99%、25.74%、38.92%，HN138禿尖長比ZD958長763.64%、351.39%、71.25%；T和TD處理下ZD958行粒數(shù)比HN138多5.34%、1.64%，千粒重分別比HN138高27.38%、24.96%，在T、D、TD處理下ZD958產(chǎn)量較HN138高15.18%、36.14%和40.18%。

2年數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析表明（表3），主軸長、主軸小花數(shù)、花粉量、花粉活力與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，與千粒重呈正相關(guān)，但不顯著，雄穗分枝數(shù)、分枝小花密度與穗粒數(shù)、產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。2個品種在不同年份也存在差異，在高溫干旱年份（2018年），ZD958的花粉量、花粉活力與千粒重、產(chǎn)量顯著正相關(guān)，HN138的花粉量、花粉活力則與產(chǎn)量、穗粒數(shù)顯著正相關(guān)，且HN138分枝數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，ZD958的分枝數(shù)與產(chǎn)量呈正相關(guān)，但不顯著；2019年，ZD958的分枝數(shù)與產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重均顯著正相關(guān)，HN138的分枝小花密度與產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重顯著正相關(guān)。

表2 不同脅迫處理對產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響

3 討論

3.1 高溫干旱脅迫對雄穗形態(tài)特征的影響

逆境脅迫下玉米雄穗的正常發(fā)育對花藥發(fā)育以及花粉量的多少有著至關(guān)重要的影響[32]。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫下主軸小花數(shù)、分枝小花密度大幅下降，干旱脅迫下雄穗主軸長度、分枝小花密度均顯著減少，分枝數(shù)減少但差異不顯著，而高溫干旱脅迫下雄穗主軸長度、分枝數(shù)顯著降低，同時主軸小花數(shù)和分枝小花密度顯著減少，表現(xiàn)出既有干旱脅迫導(dǎo)致的雄穗主軸、分枝退化變短，又有高溫引發(fā)小花數(shù)量和分枝小花密度的大幅度減少，且明顯表現(xiàn)出了高溫干旱脅迫對雄穗生長脅迫的疊加效應(yīng)，因此導(dǎo)致雄穗花粉總量的驟減，這與前人研究表明結(jié)果基本一致[33]。本結(jié)果也表明，雄穗主軸長度、分枝小花密度對高溫、干旱及復(fù)合脅迫均較為敏感，而雄穗分枝數(shù)和主軸小花數(shù)則對干旱和高溫干旱復(fù)合脅迫反應(yīng)更敏感，而受高溫影響較小，且二者復(fù)合脅迫加劇了分枝小花數(shù)和小花密度的減少，呈現(xiàn)出二者的疊加效應(yīng)。高溫敏感型品種HN138具有雄穗主軸長、分枝少的特點，而主軸短、分枝多的品種ZD958對高溫、干旱脅迫具有更好的適應(yīng)性和抗脅迫性?？梢娪衩仔鬯胫鬏S長度、分枝數(shù)量及主軸、分枝小花數(shù)量可作為判斷玉米能否適應(yīng)花期高溫、干旱脅迫的重要指標(biāo)之一。

表3 不同脅迫處理下產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成要素與雄穗相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)分析

3.2 高溫干旱脅迫對花藥結(jié)構(gòu)和花粉活力的影響

玉米花期高溫干旱改變了其生殖生長，導(dǎo)致花期不遇，雄穗散粉量減少，花粉活力降低，造成雌穗禿尖加長和籽粒敗育增多，產(chǎn)量下降[34-37]。本研究發(fā)現(xiàn)，高溫、干旱及其復(fù)合脅迫導(dǎo)致玉米散粉期縮短，雄穗散粉盛期提前，且對逆境越敏感的品種（HN138），散粉盛期提早越多，這也是HN138抗高溫脅迫能力較ZD958差的原因之一。高溫、干旱均可引起花藥畸變、花藥維管束發(fā)育異常導(dǎo)致花粉敗育、活力降低[38]，但本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩類脅迫引起花藥畸變程度和對花粉粒形態(tài)影響程度不同，其中高溫脅迫引起花藥藥室輕度形變，花粉粒表面出現(xiàn)網(wǎng)紋狀凸起，而干旱脅迫則導(dǎo)致花藥藥室顯著皺縮，且花藥維管束顯著變小，表皮細胞退化變形，表面網(wǎng)紋狀凸起明顯增多，皺縮加劇且形成脊，復(fù)合脅迫則使花藥藥室變形嚴重，花藥壁斷裂，絨氈層細胞退化，花藥趨近解體，萌發(fā)孔嚴重內(nèi)陷，使萌發(fā)和生理功能受到嚴重影響，表現(xiàn)出干旱脅迫基礎(chǔ)上疊加高溫脅迫。綜合雄穗農(nóng)藝性狀和花粉結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，高溫、干旱及復(fù)合脅迫對花粉活力及敗育影響的主導(dǎo)因素不同，高溫脅迫下花粉活力下降主要是由于高溫影響花粉和花藥結(jié)構(gòu)而使活力降低，而干旱和復(fù)合脅迫則一方面導(dǎo)致花藥、花粉結(jié)構(gòu)畸變加劇，另一方面是雄穗小花數(shù)、分枝數(shù)顯著減少，農(nóng)藝和結(jié)構(gòu)雙重影響導(dǎo)致了干旱及復(fù)合脅迫下玉米雄穗花粉量銳減且活力低下。復(fù)合脅迫影響雖大于單一脅迫，但并不是二者脅迫相加，而是以干旱脅迫為主，高溫脅迫由于對雄穗影響小而被弱化。品種間以分枝數(shù)和小花密度較多的品種類型（ZD958）更能適應(yīng)干旱脅迫和復(fù)合脅迫。綜合分析，復(fù)合脅迫對花粉、花藥結(jié)構(gòu)的不利影響大于干旱脅迫大于高溫脅迫，但高溫、干旱及復(fù)合脅迫下玉米雌穗花絲數(shù)量、活力及與結(jié)實性和產(chǎn)量的關(guān)系還有待于進一步深入研究。

3.3 高溫干旱脅迫對雄穗生理特性的影響

植株體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)和活性氧代謝的平衡變化是植株逆境脅迫的最直接生理表現(xiàn)[18]，當(dāng)植株體內(nèi)的抗氧化酶無法清除自身體內(nèi)過多活性氧時，則引起膜脂過氧化，產(chǎn)物積累[20]。本研究結(jié)果顯示在高溫、干旱及復(fù)合脅迫早期，雄穗SOD、POD活性和含量、MDA含量快速增加，且活性氧和過氧化產(chǎn)物含量的高峰期早于抗氧化酶活性的高峰期2—4 d，說明逆境下先是活性氧和過氧化產(chǎn)物的生成打破了平衡，進而引起植株抗氧化酶活性增加來增強其清除能力，但隨著脅迫時間延長，脅迫后期酶活性快速下降，酶促清除速度低于活性氧和過氧化產(chǎn)物產(chǎn)生速度，生理機能整體下降并趨于衰老，形成了持續(xù)逆境下的酶系統(tǒng)與產(chǎn)物生成的新動態(tài)平衡，因此表現(xiàn)出持續(xù)脅迫后期先是酶活性下降迅速，過氧化物則是緩慢下降，之后二者趨于平緩。但不同脅迫下抗氧化酶和代謝產(chǎn)物變化幅度不同，二者形成動態(tài)平衡的時間點存在差異，高溫脅迫下含量和MDA含量增減變幅小于干旱及復(fù)合脅迫，表現(xiàn)出高溫脅迫一方面造成過氧化產(chǎn)物迅速積累，另一方面其酶清除能力（SOD、POD酶活性）也隨之增大，能夠較快形成高溫脅迫下的新動態(tài)平衡，而干旱及復(fù)合脅迫下過氧化物產(chǎn)物含量累積量大于高溫脅迫，但其抗氧化酶清除能力（SOD、POD酶活性）未能有與之相匹配的速度增加，由于酶系統(tǒng)不能及時清除過量的活性氧和過氧化產(chǎn)物，因此造成含量和MDA含量增幅較大，因此干旱和復(fù)合脅迫下含量和MDA含量的峰值出現(xiàn)時間早于高溫脅迫，尤其復(fù)合脅迫下含量峰值比干旱脅迫平均早1.5 d左右，使得復(fù)合脅迫的雄穗更早進入衰老狀態(tài)。本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，雄穗MDA含量脅迫后第6天達到最大值，含量脅迫后第4—6天達到最大值，酶清除系統(tǒng)（POD、SOD活性）則在第8天達到最大值，表現(xiàn)為過氧化物（MDA）積累高峰略晚于活性氧（）積累高峰，因此與之對應(yīng)的POD酶活性的峰值晚于SOD酶活性的峰值。這主要是在植物的生理反應(yīng)中，通過自氧化反應(yīng)、電子傳遞鏈、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細胞色素反應(yīng)等均可生成，逆境脅迫下則更易產(chǎn)生較多，而進一步轉(zhuǎn)化成羥自由基，羥自由基氧化性較強且可以穿透細胞膜，啟動脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，為膜脂過氧化反應(yīng)及過氧化產(chǎn)物的產(chǎn)生造就了充分條件，因此逆境脅迫下超氧陰離子自由基的產(chǎn)生早于過氧化產(chǎn)物MDA的產(chǎn)生。熱敏感型品種HN138抗氧化酶活性和過氧化產(chǎn)物含量峰值較鈍感型品種ZD958提早1—2 d。綜上，高溫脅迫早期生理指標(biāo)的迅速升高是作物對高溫的應(yīng)急反應(yīng)，并未加速或?qū)е滦鬯氲乃劳觯珊岛蛷?fù)合脅迫各指標(biāo)升高一方面是應(yīng)急性生理響應(yīng)，同時也是加速雄穗程序性死亡（衰老）的表現(xiàn)，其抗氧化酶活性在干旱和復(fù)合脅迫后迅速達到峰值隨后迅速下降，就是其衰老死亡的直接生理表現(xiàn)。

3.4 不同脅迫處理對玉米產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響及其相關(guān)性

玉米穗行數(shù)、行粒數(shù)和粒重是產(chǎn)量構(gòu)成要素，穗長、穗粗、禿尖以及籽粒容庫協(xié)調(diào)性是影響產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，脅迫處理下玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素顯著低于對照，以復(fù)合脅迫影響大于干旱大于高溫；穗行數(shù)不受脅迫影響，這與本試驗?zāi)婢程幚黹_始時小穗分化已完成有關(guān)。高溫脅迫下，行粒數(shù)減少是穗粒數(shù)大幅減少和產(chǎn)量大幅度下降的重要原因之一，且與花粉數(shù)量、活力極顯著相關(guān)；干旱脅迫下產(chǎn)量下降與行粒數(shù)減少和粒重降低均顯著相關(guān)，復(fù)合脅迫則在干旱脅迫基礎(chǔ)上增大了行粒數(shù)減少的幅度，尤其是有效籽粒數(shù)大大減少，同時伴隨粒重降低，這主要和花粉活力進一步降低，花粉量銳減有關(guān)。

2個品種比較，脅迫下ZD958產(chǎn)量高于HN138，原因是高溫脅迫下ZD958產(chǎn)量下降是行粒數(shù)減少所致，HN138產(chǎn)量降低則是行粒數(shù)、粒重雙重因素減少所致；干旱和復(fù)合脅迫下行粒數(shù)和粒重下降，且降幅增大是二者產(chǎn)量下降的主要原因，但復(fù)合脅迫下玉米的行粒數(shù)降幅更大，出現(xiàn)嚴重敗育和不結(jié)實現(xiàn)象。綜合2個品種雄穗農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素發(fā)現(xiàn)，高溫、干旱脅迫下雄穗短軸、多分枝的品種（ZD958），可以通過單穗花粉數(shù)量多來彌補逆境造成的花粉量減少、花粉活力低的劣勢，提高行粒數(shù)和結(jié)實性，因此比主軸長、分枝少的品種（HN138）更能抵御高溫、干旱傷害。

4 結(jié)論

花期高溫、干旱及復(fù)合脅迫導(dǎo)致玉米雄穗主軸變短，分枝數(shù)變少和分枝小花密度降低，花藥和花粉結(jié)構(gòu)劣變，花粉數(shù)量減少，活力下降；酶促清除和過氧化產(chǎn)物產(chǎn)生平衡打破，穗粒數(shù)減少，產(chǎn)量降低。高溫干旱復(fù)合脅迫對雄穗生理指標(biāo)及產(chǎn)量的脅迫程度大于干旱大于高溫，以雄穗短軸、多分枝、散粉量多的品種抵御高溫、干旱脅迫能力更強。

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Maize Tassel Development, Physiological Traits and Yield Under Heat and Drought Stress During Flowering Stage

YAN ZhenHua, LIU DongYao, JIA XuCun, YANG Qin, CHEN YiBo, DONG PengFei, WANG Qun

College of Agronomy, Henan Agricultural University/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450046

summer maize; high temperature and drought; tassel-related traits; pollen structure and vitality; antioxidant enzyme activity; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.004

2020-09-03；

2021-01-05

國家重點研發(fā)計劃（2017YFD0300300）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項（CARS-02-17）

閆振華，E-mail：yanzhenhua1996@163.com。通信作者王群，E-mail：wangqun177@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）