張爽 高鶴嬈 呂佳寧 韓赫 張夢(mèng)琪 王曉龍

摘 要：近年來，由于三江平原被過度開墾，水土流失嚴(yán)重。胡枝子（Lespedeza bicolor）為優(yōu)質(zhì)的水土保持灌木植物，具有多種開發(fā)利用價(jià)值。為了解胡枝子三江平原潛在適生區(qū)，該研究運(yùn)用MaxEnt模型和ArcGis軟件對(duì)胡枝子在三江平原的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，探究影響其分布的主要環(huán)境變量。結(jié)果表明，三江平原的南部（雞東縣、密山縣、七臺(tái)河市、勃利縣）以及部分中部地區(qū)（集賢縣、友誼縣）是胡枝子的適生區(qū)域（P>0.5），面積為2.16×104km2，占三江平原面積的20%。適生區(qū)環(huán)境因子統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果為：tmax1（1月最高氣溫）、prec11（11月平均降水量）、bio14（最干月降水量）、tmin1（1月最低氣溫）。

關(guān)鍵詞：MaxEnt模型;分布預(yù)測(cè);適宜性預(yù)測(cè);三江平原;胡枝子

中圖分類號(hào) S79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2021）16-0083-04

Potential Distribution Prediction and Suitability Analysis of Lespedeza bicolor in Sanjiang Plain

ZHANG Shuang et al.

（College of Wildlife and Protected Areas， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： In recent years， the Sanjiang Plain has been over cultivated， resulting in serious soil erosion. Lespedeza bicolor is a high-quality shrub for soil and water conservation， and has a variety of development and utilization values. In order to analyze the potential suitable area of Sanjiang Plain， MaxEnt model and ArcGIS software were used to predict the suitable area of Lespedeza in Sanjiang Plain and explore the main environmental variables affecting its distribution. The results showed that the southern part of Sanjiang Plain （Jidong County， Mishan County， Qitaihe City， Boli County） and some central areas （Jixian County， Youyi County） were suitable areas for Lespedeza（P>0.5）， with an area of 2.16 × 104km2， accounting for 20% of the area of Sanjiang Plain. The results showed that tmax1 （maximum temperature in January）， prec11 （average precipitation in November）， bio14 （precipitation in the driest month） and tmin1 （minimum temperature in January） were the suitable environmental factors.

Key words： Maxent model; Distribution prediction; Suitability analysis; Sanjiang Plain; Lespedeza bicolor

三江平原位于東北地區(qū)，是我國重要的糧食生產(chǎn)基地。但是在長期的農(nóng)業(yè)開發(fā)過程中，由于追求經(jīng)濟(jì)效益，不斷開荒，導(dǎo)致三江平原的土地利用格局變化較大[1，2]，濕地面積從1949年的4.43×104km2不斷縮減，到2018年減少至1.75×103km2，改變?yōu)橐愿貫橹鞯耐恋乩妙愋蚚3]。根據(jù)第一次全國水利普查成果，三江平原水土流失面積達(dá)6.5×103km2，占三江平原總面積的10.14%[4]。資料顯示，1936—1988年間，黑龍江江興東至同江段江岸坍塌速度為8～12m/a，烏蘇里江為1～20m/a[4]。濕地、林地、沼澤地等土地類型面積的大量減少，加上早期農(nóng)田防護(hù)林殘缺不全，林地覆蓋率低，導(dǎo)致三江平原水土流失嚴(yán)重，引發(fā)了一系列的生態(tài)問題[2，4-5]。

胡枝子（Lespedeza bicolor）為豆科胡枝子屬多年生灌木，根系發(fā)達(dá)，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，具有涵養(yǎng)水源、保持水土、防風(fēng)固沙以及改善生態(tài)環(huán)境的作用[6，7]，是東北黑土區(qū)水土保持林建設(shè)的重要樹種之一。主要分布于我國東北地區(qū)、朝鮮、俄羅斯西伯利亞東部等地，其根系發(fā)達(dá)，薪材熱值大，產(chǎn)量高，是平原地區(qū)廣泛種植的優(yōu)良旱地薪材和優(yōu)質(zhì)的經(jīng)濟(jì)樹種[8-9]。葉片中含有單寧，能通過增加過瘤胃蛋白數(shù)量提高家畜利用蛋白效率，具有較高的飼養(yǎng)價(jià)值[10-12]。同時(shí)，胡枝子是營造混交林的良好伴生物種，和落葉松混交能明顯提高土壤肥力，促進(jìn)落葉松的生長，具有較高的開發(fā)利用價(jià)值[8-9]。

最大熵模型（MaxEnt，Maximum entropy model）以最大熵理論為基礎(chǔ)，利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)依靠特定算法來計(jì)算物種分布概率，預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)域[13-15]，具有預(yù)測(cè)精度高、運(yùn)行速度快、運(yùn)行結(jié)果穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，被生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究者廣泛認(rèn)可[14，16]，適用于多種動(dòng)植物適生區(qū)預(yù)測(cè)[17-18]。本研究使用三江平原在線標(biāo)本館以及歷史文獻(xiàn)獲得胡枝子分布數(shù)據(jù)，用GIS和MaxEnt模型對(duì)三江平原胡枝子潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，對(duì)三江平原胡枝子主導(dǎo)環(huán)境因子進(jìn)行分析，為胡枝子資源利用提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

三江平原位于黑龍江省東部，總面積10.89×104km2，占黑龍江省土地總面積的22.6%，包括完達(dá)山以北的松花江、黑龍江和烏蘇里江沖積形成的低平原和完達(dá)山以南烏蘇里江及其支流與興凱湖形成的沖積湖積平原。行政區(qū)界包括佳木斯市、鶴崗市、雙鴨山市、七臺(tái)河市、雞西市所屬的21個(gè)縣（市）和牡丹江市所屬的穆棱市、哈爾濱市所屬的依蘭縣[19]。最北端為北緯48°27′56″，最南端為北緯45°01′，西部邊緣為東經(jīng)130°13′，東部抵達(dá)東經(jīng)135°05′26″。屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，氣候濕潤，年均氣溫2.5～3.6℃，年降水量500～600mm。

2 材料與方法

2.1 胡枝子地理分布數(shù)據(jù)及處理 三江平原胡枝子的地理經(jīng)緯度數(shù)據(jù)通過以下4種途徑獲得：（1）通過中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.ac.cn/）檢索;（2）通過中國國家標(biāo)本資源（http：//www.nsii.org.cn/）中檢索;（3）使用GBIF網(wǎng)站（https：//www.gbif.org/）檢索;（4）查閱三江平原地區(qū)歷史文獻(xiàn)。對(duì)知道確切位置的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄，對(duì)知道分布地點(diǎn)的數(shù)據(jù)點(diǎn)使用谷歌地球確定經(jīng)緯度后保存為.csv格式。對(duì)得到的地理位置數(shù)據(jù)點(diǎn)使用ArcGis中空間分析工具對(duì)10km內(nèi)的重復(fù)數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行剔除，降低數(shù)據(jù)空間相關(guān)性，最終得到35個(gè)準(zhǔn)確定位的胡枝子地理分布點(diǎn)。

2.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)及處理 本研究所用生物氣候變量數(shù)據(jù)通過全球氣候數(shù)據(jù)庫（http：//www.worldclimorg/）下載，該數(shù)據(jù)庫通過收集全球范圍內(nèi)氣象站所記錄的數(shù)據(jù)，計(jì)算出全球范圍內(nèi)氣候數(shù)據(jù)并共享，數(shù)據(jù)包含有19個(gè)氣候變量（bio1～bio19），1—12月平均氣溫，最高氣溫，最低氣溫，月平均降水量共67個(gè)環(huán)境變量因子，空間分辨率為30s。19個(gè)生物氣候變量為：（1）多年平均溫;（2）晝夜溫差月平均值;（3）晝夜溫差與年溫差比值;（4）溫度變化方差;（5）最熱月最高氣溫值;（6）最冷月最低氣溫;（7）年溫變化限度;（8）最濕季度溫;（9）最干季度均溫;（10）最暖季度均溫;（11）最冷季度均溫;（12）年降水量;（13）最濕月降水量;（14）最干月降水量;（15）降水量變化方差;（16）最濕季度降水量;（17）最干季度降水量;（18）最暖季度降水量;（19）最冷季度降水量。

數(shù)據(jù)庫下載的生物氣候變量為tif.格式，加載至ArcGis中，提取三江平原范圍內(nèi)的環(huán)境數(shù)據(jù)，并將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為ASCII格式。將篩選過后的地理數(shù)據(jù)使用ArcGis工具箱中的Spatial Analyst，對(duì)環(huán)境圖層中地理位置點(diǎn)對(duì)應(yīng)的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行多值提取，提取后數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS軟件中，運(yùn)用降緯分析中的主成分分析，計(jì)算出數(shù)據(jù)的相關(guān)系數(shù)矩陣、特征值、載荷平方和、成分矩陣、碎石圖、得分圖、載荷圖等。一般選取特征根大于1且累計(jì)方差貢獻(xiàn)率大于95%的主成分，用這些主成分代替67個(gè)原始變量，降低原始數(shù)據(jù)復(fù)雜性。主成分分析得到的氣候變量有27個(gè)，分別為：bio5、bio6、bio10、bio11、bio14、bio16、bio17、bio19、tmin1、tmin2、tmin7、tmin11、tmin12、tmax1、tmax2、tmax7、tmax11、tmax12、temp1、temp2、temp7、temp11、temp12、prec1、prec3、prec4、prec11。

2.3 maxent模型構(gòu)建 將收集到的胡枝子分布地理分布數(shù)據(jù)以及SPSS主成分分析降維篩選得到的環(huán)境因子對(duì)應(yīng)的氣候變量數(shù)據(jù)加載到MAXENT中3.3.3k版本（http：//www.cs.princeton.edu/-schapire/maxent/），使用刀切法（Jackknife）評(píng)價(jià)各氣候變量貢獻(xiàn)率以及繪制響應(yīng)曲線，對(duì)貢獻(xiàn)率低的環(huán)境因子進(jìn)行篩選，輸出形式選擇邏輯斯蒂形式（Logistic），設(shè)置隨機(jī)測(cè)試集（Random test percentage）為30%，訓(xùn)練集70%，其他參數(shù)為軟件默認(rèn)值。使用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）和ROC曲線與橫軸圍成的面積AUC值（0≤AUC≤1）對(duì)MaxEnt模型精確度進(jìn)行評(píng)價(jià)[20，21]，通常認(rèn)為模型評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)率較低時(shí)為0.5～0.7;模型評(píng)價(jià)準(zhǔn)確率中等時(shí)為0.7～0.9;超過0.9的時(shí)候模型評(píng)價(jià)準(zhǔn)確率較高。

ArcMap10.6中加載MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果并進(jìn)行重分類，對(duì)胡枝子在三江平原的潛在適生分布區(qū)并進(jìn)行適宜區(qū)等級(jí)劃分，將適宜性等級(jí)劃分為以下4個(gè)等級(jí)：不適生區(qū)（0.00～0.30），低適生區(qū)（0.30～0.50），較適生區(qū)（0.50～0.70），最適宜區(qū)（0.70～1.00），從而得到胡枝子適宜分布。經(jīng)空間分析模塊對(duì)各生境面積進(jìn)行計(jì)算，對(duì)適宜分布區(qū)域（最適生區(qū)和較適生區(qū)）面積進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型的精確度 本次AUC均值為0.997（圖1），說明模型擬合效果較好，將已知分布點(diǎn)加載到ArcGis中，可發(fā)現(xiàn)所有分布點(diǎn)均在適生范圍內(nèi)，可進(jìn)一步驗(yàn)證模型的可靠性。

3.2 適宜區(qū)分布劃分 胡枝子在三江平原適應(yīng)分布較集中，主要分布在三江平原的南部（雞東縣、密山縣、七臺(tái)河市、勃利縣）以及部分中部地區(qū)（集賢縣、友誼縣），不適生區(qū)面積為5.22×104km2，低適生區(qū)3.51×104km2，較適生區(qū)1.77×104km2，最適生區(qū)0.39×104km2，分別占三江平原面積的47.90%、32.20%、16.29%，3.61%（圖2）。

3.3 關(guān)鍵環(huán)境變量 篩選得到4個(gè)環(huán)境變量，氣溫因子貢獻(xiàn)率累計(jì)為69.5%，其次是冬季降水量（表1，圖3）。

3.4 關(guān)鍵環(huán)境變量響應(yīng)曲線 圖4是tmax1、prec10、tmin2、bio14等個(gè)主要影響胡枝子分布的環(huán)境變量曲線。圖4-a說明，隨著1月最高氣溫升高，胡枝子分布概率驟然降低。圖4-b說明，當(dāng)2月最低氣溫升高，胡枝子出現(xiàn)概率先驟然升高一段后降低。圖4-c說明，隨著11月氣溫升高，胡枝子出現(xiàn)概率降低。圖4-d說明，當(dāng)最干月降水量升高時(shí)胡枝子出現(xiàn)概率驟然升高基本不再變化。

4 討論與結(jié)論

MaxEnt模型在樣本較少的情況下也能得到精確度較高的預(yù)測(cè)結(jié)果，本研究使用了35個(gè)地理分布數(shù)據(jù)構(gòu)建三江平原胡枝子MaxEnt模型，AUC值達(dá)到0.997，表明模型的精度較高，對(duì)于模型構(gòu)建結(jié)果能夠代表研究區(qū)域中胡枝子的分布情況，具有較高的參考價(jià)值。本研究對(duì)使用的地理數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行了相關(guān)性篩選，減少點(diǎn)與點(diǎn)之間的空間自相關(guān)性，同時(shí)使用SPSS的主成分分析法和刀切法對(duì)67個(gè)環(huán)境變量因子篩選，降低變量間的相關(guān)性，得到最有價(jià)值的4個(gè)環(huán)境變量因子，使模型更有可信度。

從MaxEnt模型預(yù)測(cè)的胡枝子分布范圍來看，其分布情況為自北向南逐漸降低，其中三江平原的南部（雞東縣、密山縣、七臺(tái)河市、勃利縣）以及部分中部地區(qū)（集賢縣、友誼縣）都處于胡枝子分布概率較高的地區(qū)。使用MaxEnt中的刀切法得到其貢獻(xiàn)率均大于10%的4個(gè)關(guān)鍵變量因子，分別為1月最高氣溫（tmax1，53.3%）>2月最低氣溫（tmin2，16.2%）>最干月降水量（bio14，15.8%）>11月平均降水量（prec11，14.7%）。刀切法對(duì)4個(gè)環(huán)境變量因子的AUC值均高于0.92，所有環(huán)境變量的AUC值高于0.99，說明這4個(gè)環(huán)境變量對(duì)模型預(yù)測(cè)是最有價(jià)值的。

當(dāng)1月最高氣溫在小于-16℃時(shí)，胡枝子分布概率較高，隨著1月最高氣溫增加，胡枝子分布概率下降至無分布，表現(xiàn)為1月最高氣溫過高不利于胡枝子生長。2月最低氣溫大于-20℃時(shí)胡枝子分布概率升高，當(dāng)2月最低氣溫在-20.0～12.3℃時(shí)，胡枝子存在概率最高比較穩(wěn)定，隨后分布概率逐漸降低，2月最低氣溫過低時(shí)限制胡枝子生長。當(dāng)11月平均降水量逐漸升高，胡枝子分布概率降低，當(dāng)降水量達(dá)到10mm時(shí)達(dá)到最高，隨著降水量不斷增加胡枝子分布概率沒有太大變化，11月降水量對(duì)胡枝子分布的總體影響較小。當(dāng)最干月降水量在8mm時(shí)，胡枝子存在概率達(dá)到最大，此后隨著最干月降水量的增多，對(duì)胡枝子分布影響不再改變。胡枝子在三江平原適合生境條件主要為1月最高氣溫小于-16℃，2月最低氣溫大于-20℃，最干月降水量大于8mm。

冬季氣溫與降水量是三江平原地區(qū)限制胡枝子生長的主要?dú)夂蛞蛩?。三江平原位于黑龍江東部，處于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季嚴(yán)寒，最冷月為1月，該月平均氣溫-15℃以下[22]。胡枝子的耐寒性和耐旱性很強(qiáng)，在-30℃低溫條件下也能自然越冬[23，24]，這與本研究預(yù)測(cè)結(jié)果相似，在1月份最低氣溫-30℃時(shí)胡枝子出現(xiàn)概率較高。同時(shí)，胡枝子的種子具有野生豆科植物的特點(diǎn)，硬實(shí)率較高，具有物理休眠的特性，種皮變得透水后即可在較大的溫度條件萌發(fā)[23，25]。冬季的低溫和降水可能和胡枝子種子在自然條件下的破除休眠和萌發(fā)有關(guān)。

由于三江平原近幾十年來土地格局變換巨大，人為干擾劇烈[26]，對(duì)三江平原地區(qū)模型的構(gòu)建還應(yīng)考慮人為因素帶來的影響。三江平原既是我國重要的糧食生產(chǎn)，也是我國重要的淡水濕地，近年來水土流失問題不斷凸顯，對(duì)其治理和保護(hù)刻不容緩[27]。胡枝子不僅具有保持水土和改良土壤的作用，也是林業(yè)生產(chǎn)建設(shè)中荒山造林和地梗造林的首選物種之一[23-24，28]。本研究利用已知的胡枝子分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，使用MaxEnt模型對(duì)其在三江平原適宜分布地區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，可以為胡枝子的資源利用以及三江平原維持水土、建設(shè)人造林提供理論依據(jù)。

（責(zé)編：張宏民）