辜睿 蒲磊 李軍亞 趙平 雷濘菲

摘 要：外來入侵植物分泌的化感物質(zhì)能夠影響本地植物的生長(zhǎng)生理特性，養(yǎng)分水平對(duì)入侵植物的化感潛力有重要影響。該文通過將番茄植株分別與同種番茄、南美蟛蜞菊、蟛蜞菊植株相鄰原位種植，以15%、25%、50%、75%的Hoagland培養(yǎng)液模擬不同養(yǎng)分水平開展溫室控制實(shí)驗(yàn)，探究在不同養(yǎng)分水平下入侵植物南美蟛蜞菊及其親緣植物蟛蜞菊的化感作用對(duì)本地植物番茄葉綠素?zé)晒鈪?shù)及生物量的影響。結(jié)果表明：（1）番茄在75%養(yǎng)分水平下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量顯著優(yōu)于其余3個(gè)養(yǎng)分水平。（2）隨著養(yǎng)分水平降低，番茄葉片的PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）及植株的總生物量顯著減少，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）和植株根系生物量的分配比例增加。（3）在25% Hoagland培養(yǎng)液處理下，與南美蟛蜞菊混植番茄的Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qp和總生物量顯著低于與蟛蜞菊混植番茄，NPQ和根系生物量的分配比例顯著高于與蟛蜞菊混植番茄。綜上結(jié)果說明南美蟛蜞菊和蟛蜞菊可能通過根系分泌化感物質(zhì)抑制番茄的生長(zhǎng)發(fā)育，且南美蟛蜞菊的化感作用強(qiáng)于蟛蜞菊，而增加栽培基質(zhì)中的養(yǎng)分水平可以顯著降低南美蟛蜞菊和蟛蜞菊對(duì)番茄的化感脅迫作用。

關(guān)鍵詞：化感作用，養(yǎng)分水平，葉綠素?zé)晒鈪?shù)，總生物量，生物量分配

中圖分類號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）08-1354-09

Abstract： Allelochemicals secreted by invasive alien plants can affect the growth and physiological characteristics of native plants， and nutrient availabilities have an important influence on the allelopathic potential of invasive plants. The Lycopersicon esculentum planted in situ was adjacent to the same species of L. esculentum， Sphagneticola trilobata and S. calendulacea， and 15%， 25%， 50% and 75% Hoagland solution were simulated different nutrient availabilities in greenhouse control experiments， in order to investigate the allelopathic effects of the invasive plant S. trilobata and its native congener S. calendulacea on leaf chlorophyll fluorescence parameters and biomass of the native plant Lycopersicon esculentum under different nutrient availabilities. The results were as follows： （1） The chlorophyll fluorescence parameters and biomass of L. esculentum at 75% Hoagland solution were significantly higher than those of the other three nutrient availabilities. （2） As the nutrient availabilities decreased， PS Ⅱ maximum photochemical efficiency （Fv/Fm）， effective PS Ⅱ quantum yield [Y（Ⅱ）]， photochemical quenching coefficient （qp） of L. esculentum leaves and the total biomass of L. esculentum plants were remarkably reduced， while non-photochemical quenching coefficient （NPQ） and the biomass allocation to roots were increased. （3） Under 25% Hoagland solution， Fv/Fm， Y（Ⅱ）， qp and total biomass of L. esculentum planted with Sphagneticola trilobata were remarkably lower than those of Lycopersicon esculentum planted with Sphagneticola calendulacea， NPQ and the biomass allocation to roots were remarkably higher than those of Lycopersicon esculentum planted with Sphagneticola calendulacea. The above results demonstrate that S. trilobata and S. calendulacea may inhibit the growth of Lycopersicon esculentum through the secretion of allelochemicals in roots， and the allelopathic effects of Sphagneticola trilobata is stronger than S. calendulacea. Therefore， increasing nutrient availabilities in cultivation substrate can dramatically reduce the allelopathic effects of S. trilobata and S. calendulacea on Lycopersicon esculentum.

Key words： allelopathic effects， nutrient availability， chlorophyll fluorescence parameters， total biomass， biomass allocation

南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）為原產(chǎn)南美洲的菊科（Asteraceae）蟛蜞菊屬（Sphagneticola O. Hoffm.）植物（Wang et al.， 2012; Qi et al.， 2014），具有強(qiáng)大的無性繁殖能力和抗干擾能力，在我國(guó)東北部、東部、南部及沿海等地廣泛分布，主要生長(zhǎng)于路邊、水溝、草地和農(nóng)田邊沿，同時(shí)攀援于公園、風(fēng)景區(qū)、住宅綠地等地（吳顏瓊等， 2005; Song et al.， 2010）。近年來，由于南美蟛蜞菊的肆意蔓延，加之農(nóng)民在清除田埂雜草時(shí)常被作為有機(jī)肥踩入水田中浸漚或被作為綠肥用以覆蓋旱地作物，導(dǎo)致南美蟛蜞菊頻發(fā)于農(nóng)田，造成農(nóng)作物嚴(yán)重缺苗，且普遍長(zhǎng)勢(shì)較差，產(chǎn)量較低（聶呈榮等， 2004; Wu et al.， 2008; Xie et al.， 2010）。蟛蜞菊（S. calendulacea）是與南美蟛蜞菊同科同屬的本土物種，與南美蟛蜞菊具有相同的生活史特征，主要分布于我國(guó)東部、南部?。▍^(qū)），尚未對(duì)生長(zhǎng)地的生態(tài)系統(tǒng)造成危害（易立等， 2014; 袁偉影等， 2017）。

外來入侵植物主要通過根系分泌、莖葉揮發(fā)、雨水淋溶和殘留物腐解等途徑產(chǎn)生化感物質(zhì)抑制本地植物的生長(zhǎng)發(fā)育（Bainard et al.， 2009; Kim & Lee， 2011; 周健等， 2017）。浸提法是目前國(guó)內(nèi)外研究植物化感作用最常用的方法，即采用無機(jī)或有機(jī)溶劑作為浸提劑提取植物組織或土壤有機(jī)質(zhì)中的化感物質(zhì)作用于另一植物的種子或幼苗（閻飛等， 2000）。研究表明，南美蟛蜞菊不同部位的浸提液對(duì)油菜、菜心、蘿卜、水稻、番茄等常見農(nóng)作物的種子萌發(fā)、根系活力、光合特性、幼苗生長(zhǎng)等都具有一定的危害（Nie et al.， 2005; 孫見凡等， 2013; Zhang et al.， 2013; 柯展鴻等， 2014）。將蟛蜞菊的浸提液作用于蘿卜和菜心種子，結(jié)果顯示兩種作物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)也受到了顯著的抑制（柯展鴻等， 2014）。然而，化感物質(zhì)在浸提過程中可能會(huì)發(fā)生化學(xué)變化，導(dǎo)致提取的化感物質(zhì)與自然條件下所產(chǎn)生的化感物質(zhì)在質(zhì)與量上均有所區(qū)別（陳紹莉和周寶利， 2010; Zimdahl & Robert， 2018）。此外，土壤中包含昆蟲、細(xì)菌、真菌等復(fù)雜的生物群落，這些生物可能會(huì)參與化感物質(zhì)的變遷過程，導(dǎo)致化感物質(zhì)的轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)移（Jabran & Farooq， 2013）。雖然浸提法存在潛在的問題，但國(guó)內(nèi)外對(duì)于開展南美蟛蜞菊與本地植物混種的共培養(yǎng)試驗(yàn)較少。吳易等（2014）進(jìn)行了南美蟛蜞菊與番茄共培養(yǎng)的盆栽試驗(yàn)，但并未采取措施將兩種植物的根系分隔，因此，無法區(qū)分抑制番茄生長(zhǎng)的因素是南美蟛蜞菊的化感作用還是競(jìng)爭(zhēng)作用。

植物產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)的能力與土壤養(yǎng)分水平的變化密切相關(guān)（肖輝林等， 2006; 陳淑芳， 2009; 李秋玲等， 2012）。土壤養(yǎng)分脅迫條件使喀麥隆森林中大多數(shù)草本植物葉片中的酚酸類化感物質(zhì)顯著增加（Mckey et al.， 1978），也使得植物產(chǎn)生的萜類化感物質(zhì)大大增加（Sombrero， 1992）。雜草勝紅薊（Ageratum conyzoides）揮發(fā)油在不同養(yǎng)分水平下的化感作用強(qiáng)度具有顯著性差異，隨著養(yǎng)分水平的降低，勝紅薊揮發(fā)油對(duì)蘿卜、綠豆和黑麥草的化感作用明顯增強(qiáng)（徐濤等， 1999）。但也有相反的研究結(jié)果，土壤中養(yǎng)分的缺乏降低了煙葉中綠原酸的含量（Armstrong et al.， 1971）。與較高水肥條件相比，較低水肥環(huán)境下的水稻化感品種華航1號(hào)的化感潛力下降，且化感物質(zhì)沒有顯著變化（胡飛等， 2003）。

葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各反應(yīng)過程緊密相關(guān)，任何外界環(huán)境變化對(duì)光合作用各過程產(chǎn)生的影響都可通過體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)變化反映出來（蔡建國(guó)等， 2017; 徐晨等， 2018）。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)測(cè)定技術(shù)快捷、靈敏、無需破壞細(xì)胞，更能反映植物“內(nèi)在性”的特點(diǎn)，因而被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針。近年來，這項(xiàng)技術(shù)被廣泛用于植物生長(zhǎng)的光合機(jī)理、逆境生理等研究領(lǐng)域（鮑海泳等， 2013）。生物量作為植物積累物質(zhì)最基本的數(shù)量特征，反映了植物獲取能量的能力，當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，生物量降低（胡玉昆等， 2007）。同時(shí)，環(huán)境因素會(huì)影響植物地上地下生物量的分配格局。當(dāng)處于優(yōu)越生境時(shí)，植物將更多的生物量用于生長(zhǎng)、地上生物量的分配增加;當(dāng)處于干擾生境時(shí)，植物將更多的生物量用于生存、地下生物量的分配增加（馬冰等， 2016）。

本研究選取南美蟛蜞菊和蟛蜞菊兩種親緣關(guān)系較近的菊科植物為作用對(duì)象，以對(duì)化感作用較敏感的常見農(nóng)作物番茄為指示對(duì)象，通過在溫室進(jìn)行控制試驗(yàn)，探究在不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊對(duì)番茄的化感作用，為生產(chǎn)實(shí)踐中調(diào)控植物化感潛力保護(hù)農(nóng)作物提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年在四川師范大學(xué)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，番茄種子購自商業(yè)種子供應(yīng)商（Rieger-Hofmann， Germany），將種子在培養(yǎng)室中預(yù)培養(yǎng)4至7周，2019年秋選取長(zhǎng)勢(shì)良好且一致的番茄幼苗備用，并從田間采集了生長(zhǎng)整齊一致的南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的克隆分株為材料。

試驗(yàn)采用3種種植方式，分別為單一番茄種植、番茄與南美蟛蜞菊混植、番茄與蟛蜞菊混植。設(shè)置4個(gè)養(yǎng)分水平，以不同稀釋倍數(shù)的Hoagland培養(yǎng)液（CaNO3·4H2O 945 mg·L-1，KNO3 506 mg·L-1，NH4NO3 80 mg·L-1，KH2PO4 136 mg·L-1，MgSO4·7H2O 493 mg·L-1，鐵鹽溶液2.5 mL·L-1，微量元素液5 mL·L-1，pH 6.0）代表不同的養(yǎng)分水平，分別為15%、25%、50%、75%，以一周為施肥周期，對(duì)各花盆施加350 mL對(duì)應(yīng)濃度的培養(yǎng)液。試驗(yàn)共計(jì)12個(gè)處理組合，每個(gè)處理組合重復(fù)10次。

將選取好的試驗(yàn)植株移栽于上口徑12 cm、下口徑10 cm、高13 cm盛有石英砂的PVC塑料花盆，用孔徑6 μm的紗網(wǎng)將花盆內(nèi)部平均分隔，一邊種植番茄幼苗，另一邊種植同種番茄幼苗或南美蟛蜞菊幼苗或蟛蜞菊幼苗，移栽完成后，花盆上部用透明塑料隔板將兩株幼苗分隔開，并保持花盆內(nèi)無落葉等雜物（圖1）。試驗(yàn)期間適時(shí)適量澆水，使水分條件處于滿足植物生長(zhǎng)需要的非限制狀態(tài)。將花盆置于溫室大棚內(nèi)，進(jìn)行常規(guī)栽培管理。60 d后，選擇番茄完全展開的功能葉片測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定完成后，收獲番茄植株測(cè)定生物量。

1.2 試驗(yàn)方法

在植株生長(zhǎng)的最后一周，選擇晴好天氣，于上午9：00—11：00測(cè)定番茄葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，具體參照尹海龍和田長(zhǎng)彥（2013）的方法進(jìn)行。采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500， Walz， Germany）測(cè)定熒光動(dòng)力學(xué)曲線，從熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)解析出以下熒光參數(shù)：PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）。

生長(zhǎng)結(jié)束后，收獲所有的番茄植株進(jìn)行生物量的測(cè)定。將番茄植株用清水洗凈，分離地上和地下部位，于85 ℃烘箱中烘干至恒重后，稱量，分別記錄地上和地下部位的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件整理原始數(shù)據(jù);運(yùn)用SPSS 23.0（SPSS，Chicago，IL，USA）統(tǒng)計(jì)軟件，采用雙因素方差分析法分析種植方式、養(yǎng)分水平以及二者交互作用對(duì)番茄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和植株生物量的影響，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（Duncan法， P<0.05），結(jié)果表明種植方式、養(yǎng)分水平以及二者交互作用對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量的影響均具有顯著性（表1）;采用Origin 9.1繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用對(duì)番茄生物量的影響

由圖2可知：在15%養(yǎng)分水平下，單植和混植番茄的Tb和BGB/AGB差異不顯著;養(yǎng)分水平為25%時(shí)，混植番茄間出現(xiàn)了顯著性差異，與南美蟛蜞菊混植番茄的Tb顯著低于蟛蜞菊混植番茄，其BGB/AGB顯著高于蟛蜞菊混植番茄;當(dāng)養(yǎng)分水平為50%時(shí)，與南美蟛蜞菊混植番茄的Tb仍顯著低于蟛蜞菊混植番茄，且這一顯著性持續(xù)至75%養(yǎng)分水平，而BGB/AGB隨養(yǎng)分水平的增加未出現(xiàn)顯著性差異。

2.2 不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用對(duì)番茄Fv/Fm和Y（Ⅱ）的影響

由圖3可知：在15%養(yǎng)分水平下，混植番茄的Fv/

Fm和Y（Ⅱ）具有顯著性差異，與南美蟛蜞菊混植番茄的Fv/Fm和Y（Ⅱ）顯著低于蟛蜞菊混植番茄，且這一顯著性在25%養(yǎng)分水平下同樣存在;當(dāng)養(yǎng)分水平為50%和75%時(shí)，3種種植方式下番茄的Fv/Fm顯著性差異消失，而與南美蟛蜞菊混植番茄的Y（Ⅱ）仍顯著低于蟛蜞菊混植番茄。

2.3 不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用對(duì)番茄qp和NPQ的影響

由圖4可知：在15%養(yǎng)分水平下，與南美蟛蜞菊混植番茄的qp顯著低于蟛蜞菊混植番茄，而二者的NPQ差異不顯著;當(dāng)養(yǎng)分水平為25%時(shí)，混植番茄的qp和NPQ均具有顯著性差異，與南美蟛蜞菊混植番茄的qp顯著低于蟛蜞菊混植番茄，其NPQ顯著高于蟛蜞菊混植番茄;當(dāng)養(yǎng)分水平為50%時(shí)，混植番茄間qp的顯著性差異消失，NPQ的顯著性差異持續(xù);而在75%養(yǎng)分水平下，混植番茄間qp和NPQ的顯著性差異亦同時(shí)存在。

3 討論與結(jié)論

3.1 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用對(duì)番茄生長(zhǎng)生理特性的影響

外來入侵植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)具有多種生理作用，能夠?qū)Ρ镜刂参锏墓夂咸匦?、抗性生理特性，以及形態(tài)生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響?；形镔|(zhì)通過降低葉片光合速率，抑制光反應(yīng)中的原初光能轉(zhuǎn)換、電子傳遞、光合磷酸化和光合作用暗反應(yīng)的過程，從而限制植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，最終影響生物量積累（趙高卷等， 2014; 張如義等， 2016）。與單植番茄相比較，混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯著更低，其中與南美蟛蜞菊混植番茄的熒光參數(shù)顯著低于與蟛蜞菊混植番茄，表明南美蟛蜞菊和蟛蜞菊根系分泌了化感物質(zhì)，使得番茄葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心的活性顯著降低，導(dǎo)致光能利用率顯著降低，過剩的光能無法被耗散，進(jìn)而影響番茄的光合作用過程，導(dǎo)致葉綠素?zé)晒庵档陀谡ＩL(zhǎng)水平。而且南美蟛蜞菊的化感作用顯著強(qiáng)于蟛蜞菊，說明南美蟛蜞菊根系分泌化感物質(zhì)的量多于蟛蜞菊根系。Nie et al.（2005）發(fā)現(xiàn)南美蟛蜞菊抑制了水稻幼苗的代謝，導(dǎo)致其根系活力、葉綠素含量、光合速率和呼吸速率等均有所下降。Zhang et al.（2013）也發(fā)現(xiàn)南美蟛蜞菊的化感作用能夠抑制油菜葉片中葉綠素的生物合成，造成葉綠素的含量顯著降低。

結(jié)合光合作用影響機(jī)制，說明與南美蟛蜞菊混植番茄的總生物量會(huì)低于單植番茄，這也與實(shí)驗(yàn)測(cè)定結(jié)果一致，進(jìn)一步表明了南美蟛蜞菊對(duì)番茄的形態(tài)生長(zhǎng)產(chǎn)生了化感脅迫作用。Maykel et al.（2016）也證實(shí)了南美蟛蜞菊能夠?qū)Ψ押吞}卜的生理響應(yīng)產(chǎn)生抑制作用進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育。而與蟛蜞菊混植番茄的總生物量及生物量分配卻并未表現(xiàn)出與單植番茄的顯著性差異，可能是因?yàn)樵陂L(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中，番茄對(duì)蟛蜞菊釋放的化感物質(zhì)形成了一定的適應(yīng)機(jī)制。這與柯展鴻等（2014）的推測(cè)一致，本地植物與蟛蜞菊長(zhǎng)期的適應(yīng)共生，可能是蟛蜞菊尚未對(duì)生長(zhǎng)地的生態(tài)環(huán)境造成危害的原因之一。

3.2 養(yǎng)分水平對(duì)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的影響

土壤養(yǎng)分資源是決定外來植物能否實(shí)現(xiàn)成功入侵的重要因素，在自然界中土壤養(yǎng)分含量普遍具有階梯變化特征（司健華等， 2009; 張遠(yuǎn)等， 2016）。袁偉影等（2017）研究發(fā)現(xiàn)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的生長(zhǎng)對(duì)土壤養(yǎng)分的響應(yīng)不同，南美蟛蜞菊能夠根據(jù)養(yǎng)分水平調(diào)節(jié)生長(zhǎng)策略以提高競(jìng)爭(zhēng)力，而蟛蜞菊卻沒有明顯表現(xiàn)出相似的生長(zhǎng)策略調(diào)整能力?；凶饔檬翘岣呱娓?jìng)爭(zhēng)的一種特殊形式，當(dāng)處于逆境中的植物無法以物理方法滿足自身生長(zhǎng)的需求時(shí)，將把以次生代謝產(chǎn)物為媒介的化學(xué)方法上升為重要的競(jìng)爭(zhēng)手段，因此對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)可能會(huì)增加雜草的化感潛力（張重義和林文雄， 2010; 鄧文紅等， 2019）。在75%養(yǎng)分水平下混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量顯著優(yōu)于其余3個(gè)養(yǎng)分水平，而隨著養(yǎng)分水平的降低，混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量顯著降低，表明養(yǎng)分脅迫增強(qiáng)了南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的化感潛力，進(jìn)而削弱了番茄的資源競(jìng)爭(zhēng)能力。而且，與南美蟛蜞菊混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量顯著低于蟛蜞菊混植番茄，證實(shí)了南美蟛蜞菊對(duì)養(yǎng)分條件的適應(yīng)性更強(qiáng)，分泌化感物質(zhì)的能力更穩(wěn)定。徐濤和孔垂華（1999）研究雜草勝紅薊在不同養(yǎng)分水平下的化感作用也呈現(xiàn)出類似的變化趨勢(shì)。

3.3 不同養(yǎng)分水平下的資源競(jìng)爭(zhēng)作用

本地植物的生長(zhǎng)不僅會(huì)受到外來植物化感作用的影響，也會(huì)受到種間競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的影響，在共享資源的環(huán)境中會(huì)存在不同程度的競(jìng)爭(zhēng)（周雨露等， 2016）。雖然本試驗(yàn)中采用了紗網(wǎng)與擋板分隔兩種植物，但由于營(yíng)養(yǎng)液的流動(dòng)性，并不能完全排除植物間的資源競(jìng)爭(zhēng)作用。當(dāng)養(yǎng)分水平為75%時(shí)，高養(yǎng)分的環(huán)境很大程度上弱化了植物間因養(yǎng)分不足產(chǎn)生的資源競(jìng)爭(zhēng)作用，在該養(yǎng)分下與南美蟛蜞菊混植番茄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量仍顯著低于單植番茄，推測(cè)是由于南美蟛蜞菊生長(zhǎng)養(yǎng)分未飽和或自身的物種排他性，導(dǎo)致二者間仍存在資源競(jìng)爭(zhēng)作用。而與蟛蜞菊混植番茄的各項(xiàng)指標(biāo)與單植番茄大多沒有顯著性差異，說明該養(yǎng)分能夠滿足蟛蜞菊和番茄的基本生長(zhǎng)需求，二者間的資源競(jìng)爭(zhēng)作用相對(duì)較弱。當(dāng)養(yǎng)分水平降低至25%甚至15%時(shí)，養(yǎng)分脅迫迫使南美蟛蜞菊或蟛蜞菊發(fā)揮自身生理特性優(yōu)勢(shì)以強(qiáng)化養(yǎng)分資源占有，進(jìn)而增強(qiáng)資源競(jìng)爭(zhēng)作用。因此，在有限資源環(huán)境中，入侵植物將利用生長(zhǎng)調(diào)控機(jī)制競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分，且這種資源競(jìng)爭(zhēng)作用強(qiáng)度會(huì)隨著養(yǎng)分水平變化而改變。

綜上所述，本研究從葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量的角度，證實(shí)了番茄對(duì)不同養(yǎng)分水平下南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的響應(yīng)差異。此外，南美蟛蜞菊對(duì)番茄的化感作用強(qiáng)于蟛蜞菊，而增加栽培基質(zhì)中的養(yǎng)分水平能夠顯著降低南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的化感作用，提高番茄葉片的光合效率，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。然而試驗(yàn)還存在一定的設(shè)計(jì)缺陷，無法量化在養(yǎng)分脅迫下物種間的化感作用與競(jìng)爭(zhēng)作用，未來還需進(jìn)一步完善研究植物化感作用的方法。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）