陳家銘 吳淑華 曾蘭亭 東方 辜大川

摘要：茶樹在生長過程中常受到高光和高溫等不良環(huán)境因素的影響，進而影響茶葉的品質(zhì)與產(chǎn)量。遮陰作為茶園管理中常用的農(nóng)藝措施，可以通過改善茶園微環(huán)境，尤其是光環(huán)境，從色澤、香氣和滋味等方面提高茶葉的品質(zhì)，應(yīng)用前景廣泛。文章綜述了近年來關(guān)于遮陰對茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量的研究進展，從代謝物水平和基因調(diào)控水平闡釋遮陰對茶葉色澤、香氣和滋味的影響，及遮陰環(huán)境下茶樹的生理響應(yīng)與產(chǎn)量變化，并探討了茶樹遮陰操作中存在的問題及未來的研究方向，為進一步的研究與應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：茶樹;遮陰;品質(zhì);產(chǎn)量

Research Progress on the Influence of Shading on

Tea （Camellia sinensis） Quality and Yield

CHEN Jiaming1，2， WU Shuhua1，2， ZENG Lanting1， DONG Fang3， GU Dachuan1*

1. South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou 510650， China;

2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China;

3. Guangdong Food and Drug Vocational College， Guangzhou 510520， China

Abstract： Tea plants （Camellia sinensis） are often affected by adverse environmental factors such as high light andhigh temperature during the growth process， which in turn affect the tea quality and yield. Shading is a commonly?agronomic measure in the management of tea gardens. It could improve the quality of tea in terms of color， aroma andtaste by enhancing the microenvironment of the tea garden， especially the light environment， which has a broadapplication prospect. This article reviewed the research progress of shading on tea quality and yield in recent years，discussed the effects of shading on tea color， aroma and taste in view of the metabolites and gene regulation， as wellas the physiological response and yield changes of tea plants in a shade environment. In addition， this article also?discussed the problems and future research directions in tea plant shading operations， and provided a reference forresearch and application in the future.

Keywords： Camellia sinensis， shading， quality， yield

茶樹（Camellia sinensis）屬山茶科山茶屬，是我國重要的木本經(jīng)濟作物之一，同時也屬耐蔭植物，喜陰、喜濕、喜漫射光?！洞笥^茶論》中寫道：“植茶之地，崖必陽，圃必陰……陰陽相濟，則茶之滋長得其宜”。茶是以茶樹上的芽葉嫩梢為原料加工制成的飲品，是世界上流行范圍最為廣泛的非酒精型飲料，僅次于水。茶葉的品質(zhì)和產(chǎn)量與外界環(huán)境條件密切相關(guān)，其中光照是影響茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量的重要環(huán)境因素之一。春季，茶樹體內(nèi)氮代謝旺盛，進而影響春茶的滋味物質(zhì)，例如具有鮮爽味的氨基酸含量較高，而苦澀味重的茶多酚和花青素等物質(zhì)的含量較低，因而春茶是制作綠茶的極佳材料。但是，南方春季常發(fā)生“倒春寒”，茶嫩梢易受凍害而減產(chǎn)。因此，如何增強春季茶園抗霜凍能力從而提高春季茶葉產(chǎn)量和經(jīng)濟效益，是茶產(chǎn)業(yè)關(guān)注的問題之一[1-2]。與春季相反，茶樹在夏秋季的高溫干燥環(huán)境下碳代謝旺盛，氮代謝受抑制，不利于品質(zhì)的形成。但茶樹在夏秋季生長迅速，茶葉產(chǎn)量占全年總產(chǎn)量的60%，然而因品質(zhì)差，每年都有大量的夏秋茶未被采摘利用而造成資源浪費。因此，如何提高夏秋茶品質(zhì)從而增加茶葉利用率及經(jīng)濟效益，也是茶產(chǎn)業(yè)亟需解決的問題之一[3-4]。長期生產(chǎn)實踐發(fā)現(xiàn)，對茶樹進行遮陰處理可有效解決以上兩個產(chǎn)業(yè)問題。大量研究發(fā)現(xiàn)，遮陰不僅能增強茶樹抗霜凍能力，還可明顯提高夏秋茶的色澤、香氣和滋味等品質(zhì)[5-7]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，長期遮陰和重度遮陰會引起茶葉減產(chǎn)，表現(xiàn)為新梢鮮重、干重及百芽質(zhì)量降低，葉片變薄等[8-9]，因此遮陰時期及遮陰程度的控制尤為重要。

茶樹遮陰有2種形式：生態(tài)遮陰和覆蓋遮陰（圖1）。生態(tài)遮陰指在茶園內(nèi)種植遮陰樹或與經(jīng)濟林木和高大適生樹種間作，包括林茶間作、果茶間作及膠茶間作等;覆蓋遮陰主要包括塑料大棚覆蓋和遮陽網(wǎng)覆蓋，所用材料較為廣泛，例如稻草、小麥秸稈、草簾、各種樹枝、無紡布（如帆布等）、各種棚膜、遮陽網(wǎng)等[7，10]。已有報道研究指出，遮陰可調(diào)節(jié)茶園微生態(tài)環(huán)境，如：降低茶樹冠層溫度、土壤溫度及有效光合輻射強度，提高散射輻射的比例、改善光質(zhì)、增加冠層濕度和土壤濕度及孔隙度[11-12]。遮陰還可增強土壤各種酶活性，促進土壤營養(yǎng)元素的循環(huán)利用，提高有機質(zhì)和有效態(tài)C、N、K含量，從而提高土壤肥力[13-14]。目前，遮陰已成為一項重要農(nóng)藝措施，在茶葉生產(chǎn)中發(fā)揮愈來愈重要的作用。為此，本文綜述遮陰措施對茶葉色澤、香氣和滋味等品質(zhì)和產(chǎn)量影響的研究進展，以期為今后進一步研究及應(yīng)用茶園遮陰提供參考。

一、遮陰對茶葉色澤的影響

茶葉的色澤品質(zhì)包括干茶色澤、葉底色澤與茶湯色澤，不同茶類對于色澤的要求各不相同，如在名優(yōu)綠茶的感官評審中，要求茶葉具有外形色澤綠、湯色綠、葉底綠的“三綠”品質(zhì)[6]。大量研究發(fā)現(xiàn)，遮陰會引起茶葉葉綠素蓄積，具體表現(xiàn)在葉綠素a、葉綠素b的含量升高和葉綠素a/b值的顯著降低[8]。葉綠素a/b值是衡量植物耐陰性的指標之一，比值越低，光捕獲能力越強，有利于茶樹吸收環(huán)境中的散射光，這種化合物變化是茶樹適應(yīng)遮陰環(huán)境的結(jié)果[15]。此外，遮陰還能調(diào)控葉綠體發(fā)育。Liu等[16]發(fā)現(xiàn)遮陰14 d后茶樹葉綠體數(shù)量變多、形態(tài)變圓潤、類囊體數(shù)量更多、堆疊更緊密，造成細胞內(nèi)淀粉粒增加。對葉綠素合成前體物質(zhì)進一步研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理后，短期內(nèi)鎂原卟啉IX（My-Proto IX）積累量迅速增加，而長期處于遮陰環(huán)境下，二乙烯原葉綠素酸酯（DPP）明顯增加[6，16]。除了葉綠素，類胡蘿卜素也是影響葉片顏色的主要色素。在黃化種和正常種中均發(fā)現(xiàn)遮陰會引起類胡蘿卜素的蓄積，然而漲幅不及葉綠素變化幅度[17-18]。此外，葉黃素也會響應(yīng)遮陰而發(fā)生積累[19]。

除植物光合色素外，茶葉中的茶黃素（TFs）對茶葉色澤品質(zhì)也有貢獻，其顏色為橙色或橙紅色，一般認為它是茶葉多酚氧化聚合的產(chǎn)物，是兒茶素在多酚氧化酶（PPO）的作用下轉(zhuǎn)化成的二聚物。Yu等[20]在采摘前對茶樹進行遮陰處理，發(fā)現(xiàn)遮陰降低了大部分兒茶素的含量，卻增加了茶黃素及其衍生物的含量。這可能是因為遮陰環(huán)境激發(fā)了PPO的酶活性和基因表達，尤其是CsPPO3的表達水平被顯著提高。

綜上，遮陰對茶葉色澤的影響是多方面的，不僅通過影響葉綠素和類胡蘿卜素等光合色素的代謝水平，甚至還能通過酚類化合物的代謝途徑影響色澤品質(zhì)。近年來，越來越多的研究人員聚焦遮陰下茶葉色澤提升背后的科學問題。Liu等[16]通過結(jié)合轉(zhuǎn)錄組和代謝組學分析發(fā)現(xiàn)光信號途徑的受體蛋白及轉(zhuǎn)錄因子可能通過植物激素共同參與茶樹在遮陰環(huán)境下葉綠素蓄積的過程，研究結(jié)果為進一步解析遮陰對茶葉色澤形成的調(diào)控機制提供了前期基礎(chǔ)。

二、遮陰對茶葉香氣的影響

香氣（揮發(fā)性化合物）是指干茶或茶葉沖泡時散發(fā)出的芳香氣味。一般來說，酚類和氨基酸分別占總化合物的18%～36%和1%～4%，而香氣物質(zhì)僅占不到0.03%[21]。目前，利用氣相色譜（GC）、氣質(zhì)聯(lián)用色譜（GC-MS）、核磁共振（NMR）等技術(shù)手段從茶中已經(jīng)鑒別和分離了700多種香氣物質(zhì)[22]。盡管茶葉中含有豐富的香氣物質(zhì)，但是只有濃度超過嗅覺閾值的物質(zhì)才能貢獻茶香的品質(zhì)，且人類對不同香氣物質(zhì)的嗅覺閾值存在差異。常見的茶葉香氣物質(zhì)可以分為揮發(fā)性脂肪酸衍生物（VFADs）、揮發(fā)性萜烯類（VTs）、揮發(fā)性苯丙烷類/苯環(huán)類（VPBs）。香氣作為茶葉的主要感官特性之一，影響著人們對茶葉的選擇，高品質(zhì)的茶葉香氣呈現(xiàn)持久、濃烈、純正的特點[22-23]。早在上個世紀，沈生榮等[24]就利用氣相色譜技術(shù)發(fā)現(xiàn)遮陰后茶葉中香氣成分有不同程度的明顯提高，包括芳樟醇、橙花醇、香草醇、香葉醇、茉莉酮及其甲酯，以及百里香酚等物質(zhì)。Yang等[25]利用代謝組學技術(shù)發(fā)現(xiàn)遮陰可以顯著提高VPBs的含量，如苯甲醛、苯甲醇和2-苯乙醇，這些物質(zhì)貢獻了茶葉的花香味;該研究也進一步發(fā)現(xiàn)，這些物質(zhì)在遮陰條件下增加的原因是由于它們共有的上游前體L-苯丙氨酸含量的上升。此外，其他研究中也發(fā)現(xiàn)遮陰可以通過增加香氣物質(zhì)及其前體的種類和含量來改善茶葉的香氣品質(zhì)[26-27]。

遮陰不僅會影響光強，還會改變環(huán)境中的光質(zhì)，近年來的研究發(fā)現(xiàn)光質(zhì)的改變也會顯著影響茶葉香氣組成。Fu等[28]發(fā)現(xiàn)藍光（470 nm）和紅光（660 nm）能夠顯著提高采前茶葉中包括VFADs、VPBs和VTs在內(nèi)的大多數(shù)揮發(fā)物質(zhì)的產(chǎn)生，主要是通過誘導相關(guān)合成基因的表達，而這2種光質(zhì)處理對采后茶葉的影響卻不大。雖然有別于傳統(tǒng)遮陰，但是這一發(fā)現(xiàn)也為實際生產(chǎn)中提高茶葉品質(zhì)提供了新的思路和方法。

三、遮陰對茶葉滋味的影響

滋味是指人的味覺感官對茶葉呈味物質(zhì)的綜合反映，茶葉滋味包括茶湯的苦、澀、酸、甜、鮮等因子，與香氣共同構(gòu)成茶葉品質(zhì)中的核心要素[29]。影響茶葉滋味的物質(zhì)有茶多酚、咖啡堿、氨基酸等，其中茶多酚是茶葉中酚類化合物的總稱，包括兒茶素類、花青素、黃酮類和酚酸四大類化合物。兒茶素類是茶多酚中最主要的成分，占其總量的70%～80%[30]。兒茶素具有較強的苦味，是茶味中生津回甘和澀味的主要來源[23]。咖啡堿則貢獻了茶湯中的苦味和鮮爽味[31]，而氨基酸是茶葉中鮮爽味和甜味的主要物質(zhì)。茶葉中的茶氨酸含量最高，占游離氨基酸的50%以上。氨基酸不僅在口味上中和了茶多酚和咖啡堿的苦澀味，還能演化出多種香氣[32]。

研究發(fā)現(xiàn)，遮陰能改善茶葉的內(nèi)含成分。顧辰辰等[33]試驗發(fā)現(xiàn)，遮陰后的茶葉中茶多酚含量下降，兒茶素類化合物總量也隨著遮陰程度的加重和遮陰時間的延長呈現(xiàn)下降趨勢。對遮陰后8種茶葉中的兒茶素含量進行分析后發(fā)現(xiàn)，酯型兒茶素EGCG和ECG有升高的趨勢，而大部分非酯型兒茶素如EGC和EC均發(fā)生不同程度的下降。該研究結(jié)果與孫京京等[34]的試驗結(jié)果一致，即遮陰后兒茶素品質(zhì)指數(shù)明顯提高。兒茶素品質(zhì)指數(shù)能反映鮮葉的嫩度和品質(zhì)，是茶葉品質(zhì)鑒定的早期生化指標，它的增加表明芽葉持嫩性增強，茶青品質(zhì)高[31]。除了影響兒茶素類化合物總量，遮陰還會降低紫葉茶樹總花青苷和黃酮組分（如槲皮素、山奈酚和楊梅素）含量[35]，引起大部分黃酮（醇）糖苷含量顯著下降[36]，并且下調(diào)編碼類黃酮生物合成途徑關(guān)鍵酶的基因轉(zhuǎn)錄水平，包括苯丙氨酸解氨酶（PAL）、二氫黃酮醇還原酶（DFR）、花青素還原酶（ANR）和查爾酮合成酶（CHS）等關(guān)鍵限速酶基因[37]。有趣的是，在黃化品種中還發(fā)現(xiàn)遮陰會引起兒茶素和黃酮醇的空間分布發(fā)生改變[38]。

遮陰不僅可以通過降低茶多酚來減弱茶中的苦澀味，還可以通過提高游離氨基酸的含量提高茶葉鮮爽味和甜味，豐富茶的滋味與口感。茶氨酸是茶葉中的主體氨基酸成分，遮陰后茶氨酸含量顯著提高，茶氨酸代謝途徑的合成前體谷氨酸也明顯蓄積，然而合成關(guān)鍵基因茶氨酸合成酶基因（CsTS）的表達量隨著遮陰時間的延長變化不大，具體調(diào)控機制仍不清晰，尚需進一步研究[33]。而其他游離氨基酸如蘇氨酸、組氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、精氨酸、苯丙氨酸等都有不同程度的提高[19，39]，游離氨基酸含量升高可顯著降低酚氨比。酚氨比是評價綠茶滋味的主要因子，遮陰后的鮮葉酚氨比低，更適合制作綠茶。此外，遮陰還可提高鮮葉中咖啡堿和可溶性糖的含量，從而提高茶湯的滋味品質(zhì)[8，40]。其中，遮陰對于咖啡堿的影響可能受物種影響較大，在部分品種中咖啡堿變化不明顯，甚至有遮陰后咖啡堿含量降低的報道[17]。

遮陰作為一種茶葉生產(chǎn)中的重要農(nóng)藝措施，其提質(zhì)效果已有大量的數(shù)據(jù)和文獻支撐。在我國，由于夏秋茶品質(zhì)差，大量的茶葉資源未能得到及時采摘和利用，造成巨大的經(jīng)濟損失。在夏季高溫時節(jié)，遮陰措施在茶園管理中的應(yīng)用可以很大程度提升茶葉的滋味，改善茶葉品質(zhì)，具有直接的經(jīng)濟效益，然而遮陰在實際生產(chǎn)上的應(yīng)用常常受限于人力成本而未能得到充分推廣。此外，遮陰措施對春茶品質(zhì)的提高作用十分有限，有研究發(fā)現(xiàn)春季遮陰引起茶葉氨基酸含量減少，咖啡堿含量水平基本不變甚至減少[41]，這可能與產(chǎn)區(qū)氣候以及春茶特性（酚氨比低）有關(guān)。不同產(chǎn)區(qū)地形、氣候、季節(jié)、栽培品種耐陰特性、新梢萌育情況和生產(chǎn)需要等因素對茶樹遮陰的程度與方式都有著不同的要求，這也進一步限制了遮陰措施應(yīng)用推廣。因此，解析遮陰對茶樹提質(zhì)的具體機制，對于指導實際生產(chǎn)具有深遠的意義。然而，對機制的闡明往往受限于茶樹遺傳轉(zhuǎn)化體系的不完善，至今仍有大量的研究空白。

四、遮陰對茶葉產(chǎn)量的影響

關(guān)于遮陰對茶樹產(chǎn)量的影響受產(chǎn)地、氣候、品種、遮陰程度與方式等因素的制約，至今未有統(tǒng)一的結(jié)論。目前存在2種觀點：適度遮陰改善了茶園小氣候、優(yōu)化生長條件進而促進茶樹生長;遮陰對品質(zhì)的提升效應(yīng)隨著遮陰程度的加重而逐漸加強，在重度遮陰下茶葉品質(zhì)更好，然而產(chǎn)量降低。其中，比較統(tǒng)一的結(jié)論是遮陰會提高新梢的含水率，造成茶葉干物率下降，影響產(chǎn)量。單武雄等[39]對秋茶進行遮陰處理，發(fā)現(xiàn)遮陰會引起茶樹百芽質(zhì)量、芽密度和單位面積產(chǎn)量呈現(xiàn)下降趨勢;而秦志敏等[4]對春茶和夏茶進行遮陰處理卻得到相反的結(jié)果：百芽質(zhì)量和芽密度都顯著提高。造成這種截然不同的結(jié)果可能是因為季節(jié)、氣候、遮陰方式和品種耐陰特性的差異，甚至可能是統(tǒng)計標準的原因。翁伯琦等[42]在同一產(chǎn)區(qū)的不同月份進行遮陰處理也得到2種相反的結(jié)果，這暗示著遮陰對于茶樹產(chǎn)量的影響可能受到多種因素的調(diào)控，因此，在實際生產(chǎn)中需要因地制宜。以日本的玉露為例，玉露茶主要用于抹茶的加工，由于產(chǎn)品對葉片葉綠素含量有較高的要求，在玉露種植過程中遮陰處理是必不可少的環(huán)節(jié)。然而，為了追求更好的品質(zhì)，實際生產(chǎn)中往往采用遮陰率85%以上的重度遮陰，在生產(chǎn)中常常表現(xiàn)為產(chǎn)量降低、休眠芽比例升高、葉片變薄、單位面積葉片干質(zhì)量降低等特征[8]。這種減產(chǎn)效應(yīng)還會因反復遮陰而加劇，但該現(xiàn)象并不會影響第二年的產(chǎn)量[40]。

除了直接影響新梢的密度和質(zhì)量，遮陰還可通過改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)影響新梢形態(tài)，間接影響產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)，遮陰會引起葉片及其表皮層、角質(zhì)層和柵欄組織厚度變薄;新梢變短;葉面積增大;柵欄組織層數(shù)變少，排列疏松;海綿組織中間隙變多;柵欄組織/海綿組織比值變小[8-9，15，43]。這種形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化也與植物在蔭蔽環(huán)境下表型變化相一致。遮陰后，茶樹葉片除了形態(tài)上的變化，葉片質(zhì)地也變得更柔軟，持嫩性強。持嫩性是指茶葉保持嫩度的能力，在茶樹品種選育過程中“持嫩性”是重要的衡量標準之一[44]。研究發(fā)現(xiàn)遮陰引起的茶葉粗纖維含量降低、木質(zhì)素減少和含水量升高，可能是影響茶葉持嫩性的直接原因[41，45]。葉片嫩度高可能會影響茶葉的防御能力，然而對葉片表皮角質(zhì)層成分進行分析后發(fā)現(xiàn)，遮陰不會影響角質(zhì)合成，這側(cè)面反映出茶樹對低光強的高度適應(yīng)性[46]。

遮陰引起產(chǎn)量變化的根本原因是遮陰改變了茶樹的生長環(huán)境。茶園遮陰能顯著降溫增濕，使茶樹免遭不良天氣對生長的抑制。大量研究證實，遮陰會降低茶樹冠層空氣溫度、葉片溫度和土壤溫度，提高茶樹冠層空氣濕度;降低茶樹呼吸速率，提高凈光合速率;氣孔導度的增加加速了葉片內(nèi)外的氣體和水分交流，使胞間CO2濃度和蒸騰速率都呈上升趨勢。此外，不同于露天環(huán)境下茶樹的“午休”現(xiàn)象，中度遮陰環(huán)境下茶樹凈光合速率日變化進程呈現(xiàn)單峰曲線，還降低茶樹光補償點和光飽和點，暗示茶樹在遮陰環(huán)境下更適合有機物的積累[43，47]。對茶樹體內(nèi)碳氮化合物的分析發(fā)現(xiàn)，遮陰后總氮含量增加，總碳含量減少，說明遮陰促進茶樹氮循環(huán)，抑制碳循環(huán)[40]。然而，也有人提出不一樣的看法，Li等[17]通過對碳氮代謝中間代謝產(chǎn)物的分析發(fā)現(xiàn)，遮陰可以抑制葉片的糖酵解途徑和三羧酸循環(huán)，短期遮陰會一定程度促進葉片的氮循環(huán)，而長期遮陰無論對葉片還是整個新梢的氮循環(huán)都是抑制的，這與一般認為的遮陰可以促進氮循環(huán)的觀點有所不同。

為了更加清晰地認識遮陰措施對茶葉品質(zhì)和新梢產(chǎn)量的綜合效益，整理前期研究中不同遮陰程度、不同品種、不同時期和處理時長下，遮陰處理對茶葉品質(zhì)和新梢產(chǎn)量影響如表1。雖然遮陰對茶葉部分品質(zhì)的提升受環(huán)境和茶樹品種的影響較大，但整體效果仍呈現(xiàn)隨遮陰程度的提高提質(zhì)效果越好的趨勢，具體表現(xiàn)在遮陰顯著提高了茶葉中葉綠素和游離氨基酸水平，降低茶多酚含量，改善茶葉的色澤、香氣和滋味品質(zhì)。此外，遮陰對茶樹產(chǎn)量的影響存在爭議，部分文章報道遮陰提高了新梢產(chǎn)量，然而總體上隨著遮陰程度的加劇新梢產(chǎn)量降低。

五、遮陰影響茶樹生理響應(yīng)

上游調(diào)控機制探討

遮陰是茶樹長期生產(chǎn)實踐中一直沿用的農(nóng)藝措施，關(guān)于遮陰對茶樹色澤、香氣、滋味和產(chǎn)量的影響已經(jīng)開展了大量的研究，但這些研究多集中于對色澤、香氣、滋味和產(chǎn)量改變的描述，鮮少涉及機理方面的研究。近年來，隨著茶樹基因組的公布[48-49]，分子生物學技術(shù)的進步，通過代謝組[37]、蛋白質(zhì)組[26]、轉(zhuǎn)錄組[37]和DNA甲基化組[50]等組學手段初步解析了遮陰措施如何影響茶葉品質(zhì)或功能相關(guān)代謝物形成及其基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，例如：遮陰引起的游離氨基酸蓄積主要來自于葉綠體蛋白的蛋白水解，而非來自游離氨基酸的合成[26];遮陰通過影響UVR8介導的信號途徑中MYB12/MYB4下游因子調(diào)控類黃酮的蓄積[37];使用互補的非靶向代謝組學方法，在幼嫩的茶苗組織（莖、第一葉和第四葉）中檢測到1 419種代謝物響應(yīng)兩種不同的遮陰處理。遮陰處理后，茶氨酸在第一葉和第四葉中均顯著增加，而莖中的茶氨酸則顯著下降，并且遮陰處理對氨基酸/兒茶素比的積極影響在第四葉中比第一葉中更為明顯[44];全基因組DNA甲基化分析表明，遮陰處理會引起全基因組DNA甲基化模式發(fā)生顯著變化，聯(lián)合轉(zhuǎn)錄組的分析則表明，差異甲基化區(qū)域相關(guān)的差異表達基因是主要次生代謝產(chǎn)物生物合成的關(guān)鍵參與者[50]。

盡管多組學技術(shù)聯(lián)用已初步描繪了遮陰措施對于茶樹的綜合影響，但是目前針對某一性狀或者代謝物的調(diào)控研究仍較少，大量的上游調(diào)控因子，如轉(zhuǎn)錄因子等，有待發(fā)掘。此外，這些調(diào)控因子響應(yīng)遮陰措施的具體機制也有待進一步研究解析。

對于植物而言，光是光合作用和正常生長發(fā)育所需的環(huán)境因子，但是相鄰的植株冠層或遮陰材料會造成R∶FR（紅光∶遠紅光）比例以及光合有效輻射強度的降低，從而影響植物的生長發(fā)育[51]。長期以來，植物自身發(fā)展出多種光受體來感知外部光環(huán)境的變化，檢測競爭者的存在，從而相應(yīng)地調(diào)整其生長發(fā)育策略。一般而言，根據(jù)葉片對遮陰的不同反應(yīng)，植物可分為兩類：避陰和耐陰[51]。植物的避陰反應(yīng)（SAS）是指當植物感知到周圍環(huán)境遮陰時，會表現(xiàn)出節(jié)間伸長、分支減少、葉面積減小、開花加快等特征，以更快的生長速度突破遮陰環(huán)境，獲得更多光資源，這是生長相對密集的植物群體在長期的演變進化過程產(chǎn)生的一種競爭光資源的策略[52]。模式植物擬南芥就屬于典型的避陰植物，當擬南芥遭受遮陰脅迫后，葉綠素含量減少并且參與光合作用的基因表達下調(diào)[53]。與此相反，當茶樹遭受遮陰脅迫后，葉綠素a和b含量增加但a/b比值減小，相應(yīng)的光合作用基因表達上調(diào)[16]。茶樹遮陰后的這些表現(xiàn)與植物耐陰反應(yīng)（STR）的表型相一致[54]，也與長期以來認為茶樹是耐陰植物的觀點相符。耐陰植物往往通過其他不同于避陰反應(yīng)的生理和代謝變化來適應(yīng)有限資源的環(huán)境。如生活在熱帶樹冠下的秋海棠屬植物具有特化的表皮葉綠體，這些特化葉綠體一方面增強了植物在主要為綠光的弱光環(huán)境下的光能捕獲效率，另一方面提高5%～10%的量子產(chǎn)率，進而提高光合作用產(chǎn)量[55]。近年通過比較來自不同生境的野生天竺葵發(fā)現(xiàn)，即便是親緣關(guān)系較近的物種，遮陰與避陰物種在防御基因的調(diào)控、生長和基因表達模式上都存在著明顯的差異[56]。

近期關(guān)于不耐陰的蘇格蘭松樹和耐陰的挪威云杉的研究則表明，R∶FR比值觸發(fā)了挪威云杉對遮陰的響應(yīng)，而在蘇格蘭松樹中則觀察到R∶FR比值和光強的相互作用，進一步的RNA-seq數(shù)據(jù)則顯示，SAS和STR響應(yīng)包括主要參與激素信號轉(zhuǎn)導和色素生物合成的基因表達變化[53]。同年發(fā)表的另一項研究則表明，與近親擬南芥不同，在遭受遮陰脅迫時，耐陰的碎米芥通過進化出一種更高效的phyA依賴途徑，抑制下胚軸的伸長[57]。盡管近年來對于植物耐陰的機制有了以上初步的探索，但是相比于避陰植物中的研究，耐陰植物的研究基礎(chǔ)仍相對薄弱，而以茶樹作為耐陰植物所開展的研究目前尚未有報道。今后，對于茶樹耐陰機制的解析，不僅有助于理解遮陰措施對于茶樹的影響，更能為理解耐陰植物的適應(yīng)性機制提供經(jīng)典案例。

六、小結(jié)與展望

一般而言，各種遮陰措施均能在一定程度上降低樹冠面光強和葉片溫度，提高空氣和土壤的相對濕度，從而改善茶樹生長的微環(huán)境。遮陰后，在不同季節(jié)不同茶樹品種中，色澤、香氣和滋味等品質(zhì)性狀均有一定程度的改良，主要表現(xiàn)為葉綠素和β-胡蘿卜素含量顯著提高，揮發(fā)性脂肪酸衍生物和揮發(fā)性苯丙烷/苯甲酸酯顯著提高，茶氨酸等氨基酸和咖啡堿等組分含量顯著增加，茶多酚和總兒茶素含量顯著降低。在產(chǎn)量與性狀方面，遮陰對茶樹的影響則呈現(xiàn)出不統(tǒng)一的規(guī)律，推測可能的原因與遮陰材料、遮陰強度、茶樹品種、遮陰季節(jié)和時長均有一定關(guān)聯(lián)性。鑒于遮陰對于茶葉品質(zhì)的顯著提升作用和對于茶葉產(chǎn)量影響的不確定性，未來的工作應(yīng)重點解析遮陰影響新梢產(chǎn)量和茶葉品質(zhì)的上游因子，為達到茶葉“保產(chǎn)提質(zhì)”或“增產(chǎn)提質(zhì)”目標提供理論基礎(chǔ)。

參考文獻

[1] 陶漢之， 王鎮(zhèn)恒. 我國茶樹光合作用研究進展及發(fā)展趨勢[J]. 茶葉科學， 1995， 15（1）： 1-8.

[2] 胡永光， 江豐， ASHRAF M， 等. 春茶采摘末期遮蔭對其生長和品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)機械學報， 2018， 49（1）： 283-289.

[3] 師大亮， 郭敏明. 提高夏秋名優(yōu)綠茶品質(zhì)的技術(shù)措施[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學， 2006 （6）： 710-711.

[4] 秦志敏， JOHN TANUI， 馮衛(wèi)英， 等. 遮光對丘陵茶園茶葉產(chǎn)量指標和內(nèi)含生化成分的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學學報， 2011， 34（5）： 47-52.

[5] 黃海濤， 許永妙， 張偉， 等. 遮陽網(wǎng)覆蓋方式對茶園霜凍害防御效果的比較研究[J]. 杭州農(nóng)業(yè)與科技， 2014 （6）： 38-39.

[6] 舒華， 王盈峰， 張士康， 等. 遮蔭對茶樹新梢葉綠素及其生物合成前體的影響[J]. 茶葉科學， 2012， 32（2）： 115-121.

[7] 張文錦， 林春蓮， 熊明民. 茶樹遮蔭效應(yīng)研究進展[J]. 福建農(nóng)業(yè)學報， 2007， 22（4）： 457-460.

[8] SANO T， HORIE H， MATSUNAGA A， et al. Effect of shading intensity on morphological and color traits and on chemical components of new tea （Camellia sinensis L. ） shoots under direct covering cultivation[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2018， 98： 5666-5676.

[9] 唐顥， 唐勁馳， 黎健龍. 高溫干旱季節(jié)茶園覆蓋遮蔭的綜合效應(yīng)研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學， 2008（8）： 26-29.

[10] 宋曉蕾， 楊紅玉， 曾黎瓊， 等. 植物遮蔭效應(yīng)的研究進展[J]. 北方園藝， 2009（5）： 129-133.

[11] 陳佩， 楊知建， 肖潤林. 遮陰對茶園生態(tài)環(huán)境及其茶樹光合作用和產(chǎn)量的影響研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2010， 38（11）： 5604-5605，

5639.

[12] 王雪萍， 龔自明. 夏秋季茶樹遮陰效應(yīng)研究進展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學， 2017， 56（23）： 4447-4449， 4453.

[13] 段建真， 郭素英. 遮蔭與覆蓋對茶園生態(tài)環(huán)境的影響[J]. 安徽農(nóng)學院學報， 1992， 19（3）： 189-195.

[14] 王國夫， 孫小紅， 方逸， 等. 遮陰對抹茶茶園土壤微生物特性及土壤酶活性的影響[J]. 茶葉科學， 2019， 39（3）： 355-363.

[15] 張文錦， 梁月榮， 張方舟， 等. 覆蓋遮蔭對烏龍茶產(chǎn)量、品質(zhì)的影響[J]. 茶葉科學， 2004， 24（4）： 276-282.

[16] LIU L， LIN N， LIU X， et al. From chloroplast biogenesis to chlorophyll accumulation： the interplay of light and hormones on gene

expression in Camellia sinensis cv. Shuchazao leaves[J]. Frontiers in

Plant Science， 2020， 11： 256.

[17] LI Y， JEYARAJ A， YU H， et al. Metabolic regulation profiling of carbon and nitrogen in tea plants [Camellia sinensis （L.） O. Kuntze] in response to shading[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2020， 68： 961-974.

[18] 田月月， 張麗霞， 張正群， 等. 夏秋季遮光對山東黃金芽茶樹生理生化特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報， 2017， 28（3）： 789-796.

[19] LEE L S， CHOI J H， SON N， et al. Metabolomic analysis of the

effect of shade treatment on the nutritional and sensory qualities of

green tea[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2013， 61：

332-338.

[20] YU Z M， LIAO Y Y， ZENG L T， et al. Transformation of catechins into theaflavins by upregulation of CsPPO3 in preharvest tea （Camellia sinensis） leaves exposed to shading treatment[J]. Food Research International， 2020， 129： 108842.

[21] 宛曉春. 茶葉生物化學[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2003.

[22] ZENG L T， WATANABE N， YANG Z Y. Understanding the biosyntheses and stress response mechanisms of aroma compounds in tea （Camellia sinensis） to safely and effectively improve tea aroma[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition， 2019， 59： 2321-2334.

[23] 張欣然. 茶葉審評技術(shù)研究進展[J]. 中國野生植物資源， 2020， 39（12）： 46-51.

[24] 沈生榮， 楊賢強， 陳席卿. 遮蔭對蒸青綠茶香氣成分的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)大學學報， 1990， 16（1）： 98-101.

[25] YANG Z Y， KOBAYASHI E， KATSUNO T， et al. Characterisation

of volatile and non-volatile metabolites in etiolated leaves of tea

（Camellia sinensis） plants in the dark[J]. Food Chemistry， 2012， 135：

2268-2276.

[26] CHEN Y Y， FU X M， MEI X， et al. Proteolysis of chloroplast proteins

is responsible for accumulation of free amino acids in dark-treated

tea （Camellia sinensis） leaves[J]. Journal of Proteomics， 2017， 157：

10-17.

[27] ZENG L T， ZHOU X， SU X G， et al. Chinese oolong tea： an aromatic

beverage produced under multiple stresses[J]. Trends in Food

Science & Technology， 2020， 106： 242-253.

[28] FU X M， CHEN Y Y， MEI X， et al. Regulation of formation of vola-

tile compounds of tea （Camellia sinensis） leaves by single light

wavelength[J]. Scientific Reports， 2015， 5： 16858-16864.

[29] 凌彩金， 王秋霜， 卓敏， 等. 茶葉審評技術(shù)研究進展[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學， 2010， 37（3）： 68-71.

[30] 彭靜， 孫威江. 茶葉苦味研究進展[J]. 食品工業(yè)， 2017， 38（1）： 244-248.

[31] 葉乃興. 茶葉品質(zhì)性狀的構(gòu)成與評價[J]. 中國茶葉， 2010， 32（8）： 10-11.

[32] 蔡翔， 李延升， 楊普香， 等. 茶氨酸呈味特征及應(yīng)用前景[J]. 蠶桑茶葉通訊， 2017 （6）： 31-33.

[33] 顧辰辰， 王榮秀， 江麗娜， 等. 短期遮陰對茶樹嘌呤堿、氨基酸和兒茶素生物合成的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學學報， 2017， 44（1）： 1-6.

[34] 孫京京， 朱小元， 羅賢靜麗， 等. 不同遮蔭處理對綠茶品質(zhì)的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學學報， 2015， 42（3）： 387-390.

[35] 金琦芳， 孫威江， 王仲. 遮陰處理對茶樹葉色表型及生化成分的影響[J]. 食品工業(yè)科技， 2018， 39（23）： 1-6.

[36] 陳勤操， 戴偉東， 藺志遠， 等. 代謝組學解析遮陰對茶葉主要品質(zhì)成分的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2019， 52（6）： 1066-1077.

[37] LIU L L， LI Y Y， SHE G G， et al. Metabolite profiling and transcriptomic analyses reveal an essential role of UVR8-mediated signal transduction pathway in regulating flavonoid biosynthesis in tea plants （Camellia sinensis） in response to shading[J]. BMC Plant Biology， 2018， 18： 233-238.

[38] ZHANG Q F， LIU M Y， RUAN J Y. Metabolomics analysis reveals

the metabolic and functional roles of flavonoids in light-sensitive

tea leaves[J]. BMC Plant Biology， 2017， 17： 64-69.

[39] 單武雄， 肖潤林， 王久榮， 等. 遮光對丘陵茶園白露毛尖茶產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究， 2010， 31（3）： 368-372.

[40] YAMASHITA H， TANAKA Y， UMETSU K， et al. Phenotypic

markers reflecting the status of overstressed tea plants subjected to

repeated shade cultivation[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2020，

11： 1-15[2021-04-10]. https：//www.researchgate.net/publication/

346735991_Phenotypic_Markers_Reflecting_the_Status_of_Over-

stressed_Tea_Plants_Subjected_to_Repeated_Shade_Cultivation.

[41] 劉建軍， 袁丁， 司輝清， 等. 遮蔭對不同季節(jié)茶樹新梢的內(nèi)含成分影響研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報， 2013， 26（1）： 115-118.

[42] 翁伯琦， 張文錦. 烏龍茶覆蓋遮蔭技術(shù)的研究[J]. 廈門大學學報（自然科學版）， 2005（s1）： 16-21.

[43] 付曉青， 陳佩， 秦志敏， 等. 遮蔭處理對丘陵茶園生態(tài)環(huán)境及茶樹氣體交換的影響[J]. 中國農(nóng)學通報， 2011， 27（8）： 40-46.

[44] 黃艷， 成浩. 茶樹新梢“持嫩性”研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2011， 39（17）： 10260-10262.

[45] 王玉花， 秦志敏， 肖潤林， 等. 遮光水平對丘陵茶園茶葉生長指標和品質(zhì)的影響[J]. 經(jīng)濟林研究， 2011， 29（2）： 48-53.

[46] TSUBAKIS， SAKUMOTO S， UEMURA N， et al. Compositional

analysis of leaf cuticular membranes isolated from tea plants （Camellia sinensis L.）[J]. Food Chemistry， 2013， 138： 286-290.

[47] 趙甜甜， 蔡新. 不同遮蔭度下茶樹生理生化特性的研究[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學， 2010 （5）： 38-41.

[48] XIA E H， ZHANG H B， SHENG J， et al. The tea tree genome pro-

vides insights into tea flavor and independent evolution of caffeine

biosynthesis[J]. Molecular Plant， 2017， 10（6）： 866-877.

[49] WEI C L， YANG H， WANG S B， et al. Draft genome sequence of

Camellia sinensis var. sinensis provides insights into the evolution of

the tea genome and tea quality[J]. Proceedings of the National A

cademy of Sciences， 2018， 115（18）： 4151-4158.

[50] XU P， SU H， JIN R， et al. Shading effects on leaf color conversion and biosynthesis of the major secondary metabolites in the albino tea cultivar “Yujinxiang”[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2020， 68（8）： 2528-2538.

[51] FIORUCCI A S， FANKHAUSER C. Plant strategies for enhancing access to sunlight[J]. Current Biology， 2017， 27（17）： 931-940.

[52] CASAL J J. Photoreceptor signaling networks in plant responses to shade[J]. Annual Review of Plant Biology， 2013， 64： 403-427.

[53] RANADE S S， DELHOMME N， GARCIAGIL M R. Transcriptome analysis of shade avoidance and shade tolerance in conifers[J]. Planta， 2019， 250（1）： 299-318.

[54] GOMMERS C M， VISSER E J W， STONGE K R， et al. Shade

tolerance： when growing tall is not an option[J]. Trends in Plant

Science， 2013， 18（2）： 65-71.

[55] JACOBSS M， LOPEZ-GARCIA M， PHRATHEP O P， et al. Photonic multilayer structure of Begonia chloroplasts enhances photosynthetic efficiency[J]. Nature Plants， 2016， 2（11）： 1-6.

[56] GOMMERS C M， KEUSKAMP D H， BUTI S， et al. Molecular

profiles of contrasting shade response strategies in wild plants：

differential control of immunity and shoot elongation[J]. The Plant

Cell， 2017， 29（2）： 331-344.

[57] MOLINA-CONTRERAS M J， PAULISIC S， THEN C， et al. Photoreceptor activity contributes to contrasting responses to shade in

Cardamine and Arabidopsis seedlings[J]. The Plant Cell， 2019， 31（11）： 2649-2663.