徐運杰

摘 要：益生元主要是不可消化的碳水化合物，能夠選擇性地刺激胃腸道有益細菌的生長，從而改善宿主的整體健康水平。本文主要論述了益生元對家禽胃腸道健康的影響。

關鍵詞：益生元;短鏈脂肪酸;微生物群;低聚糖

中圖分類號：S816.79? ? ? ? 文獻標識碼：A? ? ? ? 文章編號：1673-1085（2021）7-0046-07

自20世紀50年代以來，抗生素生長促進劑添加到日糧中作為一種提高動物性能和促進動物健康的手段一直倍受青睞。然而，在被確定為公共健康風險的病原體中，抗生素耐藥性的出現(xiàn)導致了飼料用常規(guī)抗生素品種和用量減少，并在很多國家和地區(qū)被徹底禁止。盡管繼續(xù)努力在病原體和畜禽抗生素使用之間建立更精確的因果關系仍然是畜牧行業(yè)從業(yè)人員和相關科研院所關注的問題，但是，為了人類健康和行業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展，我國于2020年7月1日起嚴禁在商品飼料中添加除中藥類外的具有促生長作用的藥物飼料添加劑，這一轉變的結果帶來的影響是商業(yè)上對抗生素替代品越來越重視，并正在被大力推廣，包括酸化制（如苯甲酸和檸檬酸）、酶制劑（如葡萄糖氧化酶和過氧化氫酶）、微生態(tài)制劑（如丁酸梭菌和乳酸菌）、植物提取物（如單寧和血根堿）、發(fā)酵產品（如發(fā)酵中藥）、噬菌體和益生元（如低聚果糖和甘露寡糖）等。這些努力的目標是找出在某種程度上有利于宿主健康的抗生素替代品。益生元作為動物胃腸道微生物群的能量來源，能夠增加腸道中有益微生物的數(shù)量、豐度和多樣性，并產生代謝產物，對食源性病原體具有拮抗作用。

1 益生元的概念

二十世紀七十年代初，Sperti將益生元描述為有助于腸道微生物平衡的有機物[1]。1989年，F(xiàn)uller將益生元重新定義為一種有活性的飼料添加劑，能夠通過改善宿主的腸道微生物平衡而有益于宿主健康[2]。1995年，美國劍橋MRC鄧恩臨床營養(yǎng)中心Gibson等在營養(yǎng)學雜志上發(fā)表了《人類結腸菌群的飲食調節(jié)》，首次將益生元的概念引入到人類的營養(yǎng)，是指不易消化的食物成分，它可以通過選擇性地刺激結腸中的一種或幾種細菌的生長或活性而對宿主產生有益影響，從而增進宿主健康[3]。因此，被譽為國際“益生元之父”。作為益生元，必須滿足以下標準：①不能在消化道上部水解或吸收;②用于一種或幾種與結腸共生的有益細菌的選擇性底物，刺激它們的生長和代謝活動;③能夠改變結腸菌群，以某種方式誘導有益于宿主管腔或其他系統(tǒng)性的生理反應;另外，還要能夠以可行的方式大規(guī)模制備，并且在使用和儲存期間，穩(wěn)定性較好。大多數(shù)符合這些標準的益生元是一些不易消化的碳水化合物，如低聚果糖（FOS）、低聚半乳糖（GOS）、低聚甘露糖（MOS）和其它相關的碳水化合物聚合物（表1）。

2 益生元對家禽胃腸道生理功能的影響

益生元是宿主不可消化的日糧組分，通過胃腸道上部到達盲腸，在那里它們可以作為盲腸微生物種群的基質。盲腸含有大量的專性厭氧微生物以及其它次要菌群，如產甲烷菌，到達盲腸的益生元被盲腸微生物種群利用，從而產生多種代謝產物。雖然盲腸微生物發(fā)酵益生元產生SCFA的數(shù)量和種類可能因日糧組分的差異而不同，但一般來說，它們主要由乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽組成。食源性病原體如沙門氏菌也可以存在于盲腸中，SCFA的產生對它們有拮抗作用，這種對食源性病原體的拮抗作用是益生元的一種潛在有益機制[4，5]。 盲腸有許多潛在的生理作用，包括對電解質和水的重吸收，但尚不清楚益生元的存在如何影響這些功能，需要進一步研究盲腸微生物群、益生元和盲腸生理功能三者之間的相互作用。

家禽胃腸道的上半部分，如嗉囊和小腸也存在微生物種群，能夠潛在地利用某些益生元化合物的特定部分[6]。事實上，常駐微生物種群產生的SCFA也發(fā)生在這些隔室中，其對病原體的抑制機制類似于盲腸[7]。其他機制也發(fā)揮作用，這取決于益生元種類和數(shù)量的差異。例如，通過直接結合病原體的Ⅰ型菌毛限制營養(yǎng)供給和減少粘附定植的競爭排斥作用也是潛在的機制之一[8]。目前尚不清楚哪些營養(yǎng)物質對病原菌的建立起關鍵作用，但是，Apajalahti等報道，腸道微生物能夠與宿主競爭日糧中的氨基酸，尤其是在小腸下部，容易利用氨基酸的乳酸桿菌將是這種競爭性胃腸道微生物群的一部分[9]。由于乳酸桿菌也能發(fā)酵益生元，這表明益生元的存在會影響宿主對氨基酸的利用。同理，對于非乳酸桿菌類胃腸道細菌也可能如此。Ha等通過培養(yǎng)研究表明，限制特定氨基酸的濃度有利于雞盲腸細菌超過鼠傷寒沙門氏菌[10]。

家禽腸道中的其他生理影響也可能與益生元有關。特定的益生元如甘露寡糖可以調節(jié)小腸絨毛的發(fā)育和結構，并增加麥芽糖酶、亮氨酸氨基肽酶和堿性磷酸酶等空腸酶的特異性活性[11]。Rehman等報道，菊粉可以改變肉雞空腸絨毛的形態(tài)，但不改變鈉依賴性葡萄糖和谷氨酰胺的轉運[12]。免疫功能也可能對益生元的存在作出生理反應，并且營養(yǎng)對家禽免疫功能的影響越來越明顯。一些益生元如MOS作為抗原直接相互作用，能夠增加禽的免疫信號[8]。另外，有研究表明，免疫系統(tǒng)通常與胃腸道微生物群相互作用，通過調節(jié)胃腸道微生物群間接影響免疫應答[13]。減少胃腸道的免疫原性食源性病原體無疑是改變免疫反應的一個方面，但改變腸道內源性微生物群的組成或數(shù)量也可能影響免疫反應[14]。

3 益生元對家禽胃腸道微生物群的影響

益生元主要是不可消化的低聚糖，如FOS、GOS和MOS。低聚果糖（FOS）又叫果寡糖，由果糖通過糖苷鍵形成，存在洋蔥、菊苣、大蒜、蘆筍、香蕉和洋薊等多種植物中，是一種天然活性物質，除具有一般的功能性低聚糖的物理和化學特性之外，最引人注目的生理特性是它能明顯改善腸道內微生物群的數(shù)量和多樣性。它是腸內雙歧桿菌的活性增殖因子，可減少和抑制腸內腐敗物質的產生，抑制有害細菌的生長，調節(jié)腸道內平衡。用β-半乳糖苷酶水解乳糖可制備GOS聚合物。釀酒酵母是MOS的來源，其發(fā)酵產物具有益生元特性[15]。

除了改善胃腸道和宿主的健康外，益生元還能夠選擇性地促進胃腸道微生物的繁殖，這些微生物有可能成為諸如彎曲桿菌和沙門氏菌等食源性病原菌定殖的屏障[16，17]。傳統(tǒng)上，益生元被認為有利于某些有益的胃腸道細菌如乳酸桿菌和雙歧桿菌的增殖和代謝，然而，基于16srDNA下一代測序技術的引入，揭示了家禽胃腸道微生物群對益生元的反應可能涉及更多的群落成員，而不僅僅是少數(shù)。家禽的胃腸道被一個復雜的微生物群密集地定殖，尤其是盲腸，這使得確定微生物群落中個體成員的特定機制及其相應的微生物生理反應就比較困難。

在研究益生元對家禽胃腸道微生物菌群的影響時，必須考慮從物種水平上檢查胃腸道細菌，因為即使細菌的屬和種是相同的，在不同的情況下，發(fā)酵的首選底物也可能不同。因此，益生元利用率的變化可能是單個菌株或物種對底物偏好的函數(shù)。例如，雖然乳酸桿菌可以使用多種益生元，但Chen等用植物乳桿菌研究發(fā)現(xiàn)，碳利用是通過碳分解代謝抑制誘導的，允許優(yōu)先使用首選碳源，其次是其它碳源[18]。Saminathan等研究了低聚糖作為抗生素對雞源乳酸桿菌生長的影響，篩選出11株乳酸桿菌以利用GOS和MOS，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)菌株都能以GOS為底物生長，但MOS的利用率很低[19]。萬丹等[20]也研究表明，在黃羽肉種雞飼糧中添加FOS、MOS及其復合物均可不同程度提高黃羽肉種雞的生產性能，但以單獨添加FOS的效果最優(yōu)，兩者復合使用沒有明顯的協(xié)同效應。

鑒于盲腸中存在復雜的微生物群落，乳酸桿菌和雙歧桿菌不可能是家禽胃腸道微生物群落中唯一能夠發(fā)酵低聚糖的成員，這一點得到了Donalson等體外盲腸培養(yǎng)實驗的支持[21]。Sergeant等用基因組方法對雞盲腸進行分析，鑒定了大量編碼多糖和低聚糖降解酶的基因，其中有一些是作為多糖降解系統(tǒng)的一部分出現(xiàn)的，這些多糖降解系統(tǒng)可能屬于一系列不同的胃腸道微生物，能夠水解一些到達盲腸的益生元低聚糖[22]。隨著16S基因測序的出現(xiàn)，鑒定胃腸道中對益生元有反應的微生物成員已變得更加全面。Kumar等研究了低鈣低磷日糧中添加FOS對肉雞腸道微生物群動態(tài)的影響，結果表明，日糧鈣、磷水平和FOS對肉仔雞腸道微生物群有影響，在回腸和盲腸食糜中，藍細菌（Cyanobacteria）、厚壁菌（Firmicutes）和變形菌（Proteobacteria）等幾個門的細菌的表達豐度存在顯著差異，其中回腸食糜中，完全補充鈣和磷的正對照組以柳桿菌（Salinibacterium）和溶桿菌（Lysobacter）為主，低鈣低磷的負對照組以布勞特氏菌（Blautia）、糞桿菌（Faecalibacterium）和假單胞菌（Pseudomonas）為主，而試驗組以乳酸桿菌（Lactobacillus）和埃希氏菌（Escherichia）的表達豐度比較高;結腸食糜中，丁酸弧菌（Butyrivibrio）和異桿菌（Allobaculum）與正對照組呈正相關，梭菌（Clostridium）和厭氧球菌（Anaerotruncus）與試驗組呈正相關，卻與正、負對照組呈負相關性[23]。作者推測，低鈣低磷添加FOS有利于梭菌數(shù)量的增加，可能與梭菌對日糧低磷水平作出生理反應產生植酸酶有關。另外，試驗組肉雞的回腸中檢測出了乳酸桿菌（Lactobacillus），證明乳酸桿菌參與了FOS的利用，也表明乳酸桿菌的作用可能更多地在小腸而不是盲腸。Kareem等研究了菊粉對肉雞盲腸微生物群、有機酸濃度和細胞因子表達的影響，發(fā)現(xiàn)菊粉對肉雞盲腸乳酸桿菌沒有影響[24]。同樣，Park等分析比較了飼料中添加FOS和GOS對肉雞盲腸微生物的影響，結果表明，包括對照組在內，乳酸桿菌科（Lactobacillaceae）在盲腸微生物種群的相對豐度只有2 %～8%[25]。上述研究結果表明，完整的益生元到達盲腸后，是非乳酸桿菌外的其它細菌代謝產生的低聚糖酶負責對其利用。

4 可發(fā)酵纖維對家禽胃腸道微生物菌群的影響

除了具有良好特性的不易消化的低聚糖益生元如FOS、GOS和MOS外，抗性淀粉和可發(fā)酵纖維等也被認為具有益生元特性，它們在胃腸道中具有選擇特定有益微生物的能力[6，26]。谷物和其他可發(fā)酵纖維的特殊成分是人們越來越感興趣的潛在益生元來源之一。從歷史上看，谷物類原料并沒有被視為益生元來源，但最近的研究表明，一些組分如麩皮，在動物日糧中可能表現(xiàn)得像益生元[6，27]。因為許多糧食作物含有纖維和非淀粉多糖，其細胞壁中存在不同水平的β-葡聚糖[28]。盲腸的體外研究表明，大多數(shù)纖維和非淀粉多糖在盲腸由微生物發(fā)酵而被消化利用[29]。然而，由于糧食作物和其他纖維來源的成分差異，篩選不同來源的潛在益生元至關重要。

谷物麩子具有益生元特性，作為膳食纖維已被廣泛地研究應用于人類營養(yǎng)。小麥麩作為潛在的抗氧化性能的益生元來源，被證明能加強雙歧桿菌的增殖能力[30，31]。大麥β-葡聚糖可以改變腸道微生物群，從而降低心血管疾病的風險[32]。Crisol-Martinez等比較研究了以高粱和小麥為基礎的日糧對肉雞盲腸微生物群的影響，并觀察了生產性能與腸道微生物的相關性。結果表明，高粱飼養(yǎng)肉雞的盲腸中，卷曲乳桿菌（Lactobacillus crispatus）和毛螺旋菌（Lachnospiraceae）菌株占優(yōu)勢，而小麥飼養(yǎng)肉雞的盲腸中，梭菌（Clostridium）菌株占優(yōu)勢，同時，高粱組肉雞的飼料轉化率更高[33]。Ricke等提出，飼料加工如熱處理或向飼料中添加飼料級酶，可能會影響特定谷物及其相應麩子成分的益生元特性[6]。

麩子的變異也可能是特定谷源內品種間的一個影響因素。米糠具有限制沙門氏菌在小鼠體內定植的能力及其對人類和動物的潛在健康益處，因此受到了廣泛的關注[27，34]。在家禽中，Rubinelli等進行了體外盲腸培養(yǎng)研究，以確定盲腸微生物是否可以利用米糠，以及米糠是否能抑制沙門氏菌。初步研究表明，米糠在體外培養(yǎng)的盲腸中具有抑制鼠傷寒沙門氏菌的作用，但對米糠的品種來源有高度依賴性[35]。Kim等進一步研究了不同品種來源米糠對不同日齡肉雞盲腸培養(yǎng)和盲腸微生物群的影響，證實了水稻品種對沙門氏菌抑制的特異性，并且發(fā)現(xiàn)抑制能力與肉雞日齡呈正相關[36]。因此，無論是品種來源還是盲腸菌群成熟度都是益生元的價值評估時必須考慮的潛在因素。

5 益生元的適宜添加劑量

益生元的適宜添加劑量受很多因素影響，包括益生元的來源和種類、家禽的品種和日齡、基礎日糧的組成和工藝、硬件設備和管理水平、環(huán)境條件和飼喂模式、生物安全和藥物使用以及參考指標等。鄭雅文等[37]通過日糧中添加FOS測定其對肉雞生長性能、消化酶活性和短鏈脂肪酸的影響，結果表明，肉雞飼料中FOS的最佳添加量為250 mg/kg。 周建明等[38]研究表明，以生產性能為判斷依據(jù)，推薦產蛋后期蛋雞基礎飼糧中FOS的添加量為0.20%～0.25%。 趙峰等[39]研究表明，廣西黃羽肉雞種雞飼糧中FOS的添加水平以0.4%較為適宜。胡彩虹等[40]以肌肉中膽固醇水平為參考指標研究表明，添加0.8% FOS使糞便中膽固醇含量顯著提高，F(xiàn)OS可能通過改變盲腸發(fā)酵而抑制膽固醇的吸收和合成以及增加糞便中膽固醇和膽汁酸的排出，從而降低肌肉中膽固醇含量。張立永等[41]研究表明，日糧添加1.5 g/kg甘露寡糖能顯著提高壩上長尾雞早期的生長性能和免疫性能，降低料重比，對腸道粘膜具有保護作用。

6 總結和展望

在畜牧行業(yè)，益生元是一種功能飼料添加劑，是動物胃腸道微生物的底物，通過影響胃腸道（特別是后腸道）的微生物菌群的活動、分布和數(shù)量，競爭性地抑制食源性病菌的粘附定殖，為后腸道上皮細胞提供“食物”，如SCFA等，從而改善畜禽的生產性能。由于不同益生元之間存在化學組分和品種來源差異，因此不同益生元的影響會有所變化。雖然益生元會對胃腸道微生物群內特定微生物產生影響，但是，目前尚不清楚哪些微生物直接參與益生元代謝或有多少微生物參與益生元代謝。消化道源于口腔或喙，終于肛門或泄殖腔，實際生產中，需要同時考慮微生物群在各個胃腸道分區(qū)中的作用，以及完整的益生元穿過胃腸道長度到達盲腸的距離。家禽日糧中何時添加益生元、添加什么益生元和添加量是多少是一個科學的管理策略。沙門氏菌等病原體從幼禽就開始建立，所以在早期育雛料中合理地引入益生元是合乎邏輯的。如果益生元要獲得普遍的商業(yè)認同，在未來的應用中需要克服性能結果的不一致問題。當然，一些變量，如管理和外部環(huán)境條件、品種和基礎飼料差異等也會影響家禽對益生元的反應。另外，雞的胃腸道微生物群相當復雜，很難預測在特定益生元存在下可能發(fā)生的微生物組成變化和代謝反應。盡管盲腸細菌存在一系列低聚糖降解酶，但這只是盲腸代謝的一個方面，其他不代謝酶的微生物可以協(xié)同作用，并利用低聚糖降解酶產生的一些水解產物。

未來，體外對蛋胚進行微孔注射益生元，開發(fā)更具病原體拮抗作用的胃腸道微生物種群，是一個非常有前景的營養(yǎng)與育種相結合的研究方向，包括以下課題：①益生元有效類型的選擇;②益生元有效劑量的確定;③最佳注入時間的確定;④如何影響禽的胚胎和終生發(fā)育。

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Effects of Prebiotics on Gastrointestinal Health in Poultry

XU Yunjie 1，2

（1.Shandong Highmade Group Co.， Ltd.， Binzhou， Shandong， 251700， China;

2. Tangrenshen Group Shares Co.， Ltd.， Zhuzhou， Hunan， 412000， China）

Abstract： Prebiotics are mainly non digestible carbohydrates， which can selectively stimulate the growth of beneficial bacteria in the gastrointestinal tract， thus improving the overall health of the host.The effect of prebiotics on the gastrointestinal health of poultry was mainly discussed in this paper.

Keywords： Prebiotics; short chain fatty acids; microbiome; oligosaccharides