王國(guó)華,陳蘊(yùn)琳,緱倩倩

1 山西師范大學(xué),地理科學(xué)學(xué)院,臨汾 041004 2 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)陸河流域研究站,蘭州 730000 3 中國(guó)科學(xué)院沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州 730000

干旱地區(qū)約占全球整個(gè)陸地面積的30%,涉及到全球近20多個(gè)國(guó)家,是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分[1]。我國(guó)干旱地區(qū)主要包括分布在35°N以北、106°E以西的干旱荒漠地區(qū),也包括年降水量在300—400mm左右的農(nóng)牧交錯(cuò)地區(qū),這些地區(qū)一個(gè)顯著的地理特征是形狀和大小各異的天然或人工綠洲沿河流發(fā)育,在廣袤的荒漠中呈斑塊狀或帶狀分布[2]。近50年來,隨著我國(guó)西北地區(qū)人口快速增加,綠洲邊緣天然灌木林地和草地被大面積開墾,人工綠洲過度擴(kuò)張,從而導(dǎo)致荒漠與綠洲之間過渡帶嚴(yán)重萎縮,綠洲邊緣人工固沙植被種植面積不斷向荒漠?dāng)U展[3]。然而,由于遠(yuǎn)離河流,種植密度過大,加之干旱荒漠地區(qū)降水稀少且時(shí)空分布極其不均,干旱造成的土壤水分虧缺導(dǎo)致綠洲邊緣人工林在種植后期普遍出現(xiàn)退化現(xiàn)象[4]。

在目前全球氣候變化的背景下,北半球地區(qū)可能會(huì)面臨更多、更嚴(yán)重的極端強(qiáng)降水事件[5- 6],年內(nèi)年際間的降水波動(dòng)更加頻繁[7],區(qū)域降水不平衡和水資源短缺的局面也將更為嚴(yán)峻[8- 9],尤其是對(duì)于降水稀少、植被稀疏、生態(tài)環(huán)境最為脆弱的干旱荒漠地區(qū)[10]。盡管荒漠植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中已形成一系列生態(tài)適應(yīng)策略[11],但劇烈的環(huán)境變化仍有可能導(dǎo)致植物在生理或個(gè)體形態(tài)特征極度不適應(yīng),影響植物的生長(zhǎng),造成種群適合度下降,增加植物物種區(qū)域性滅絕的風(fēng)險(xiǎn),尤其是對(duì)于干旱荒漠地區(qū)大面積種植的雨養(yǎng)固沙植物類群而言這種風(fēng)險(xiǎn)更大。

梭梭(Haloxylonammodendron)作為藜科(Chenopodiaceae)、梭梭屬(HaloxylonBge)多年生小喬木,超旱生、耐鹽、抗風(fēng)蝕,在中亞地區(qū)和我國(guó)西北干旱荒漠、半荒漠地區(qū)自然分布極廣[12]。梭梭,作為優(yōu)秀的防風(fēng)固沙先鋒植物種,在我國(guó)西北荒漠地區(qū)種植面積十分龐大,僅僅在阿拉善地區(qū),“螞蟻森林”就計(jì)劃種植一億棵梭梭。然而近幾十年來我國(guó)西北干旱荒漠地區(qū),例如新疆區(qū)甘家湖天然梭梭林國(guó)家自然保護(hù)區(qū)[13],古爾班通古特沙漠[14]、張掖[15]和民勤[16]綠洲邊緣等,天然梭梭和人工種植梭梭都普遍出現(xiàn)大面積衰退和死亡的現(xiàn)象[17],生理和生長(zhǎng)形態(tài)變化及其對(duì)梭梭生長(zhǎng)適合度敏感性影響一直被視為是其脆弱性評(píng)估的重要指標(biāo),一直是梭梭研究關(guān)注的焦點(diǎn)問題之一。

近年來,學(xué)者們主要對(duì)梭梭抗旱性[18]、鹽旱脅迫[19]、種子萌發(fā)特性[20]、梭梭幼苗存活[21]、梭梭生理特征與環(huán)境的關(guān)系[22]、以及梭梭的光合水分關(guān)系[23]等方面開展了大量研究,為揭示梭梭生存和退化機(jī)制以及群落穩(wěn)定性提供了大量依據(jù)。例如,李彥、徐皓等[24- 26]研究發(fā)現(xiàn),梭梭主要利用淺層土壤水分維持生長(zhǎng)和存活；許強(qiáng)[27]通過研究梭梭不同生長(zhǎng)階段的分支特征,認(rèn)為梭梭主要通過形態(tài)建成改變來適應(yīng)環(huán)境脅迫；田媛[28]研究梭梭種子萌發(fā)到梭梭定居的過程,表明梭梭個(gè)體形態(tài)調(diào)整對(duì)其幼苗生長(zhǎng)存活至關(guān)重要；趙文智[29]等從不同年限的梭梭種群尺度說明了梭梭種群的適應(yīng)性演變特征；周海[30]等發(fā)現(xiàn)梭梭根系空間分布具有顯著的二態(tài)性特征：梭梭具有廣泛分布的表層和淺層根系,能夠大量吸收由降水和凝結(jié)水補(bǔ)給的淺層土壤水分；另一方面,梭梭具有發(fā)達(dá)的主根系,在地下水較淺的生境下可以利用地下水來滿足植物的水分生理需求；王亞婷[31]等研究表明,梭梭對(duì)5mm小降水沒有明顯的生理響應(yīng)；而吳玉[32]等對(duì)1mm單次降水對(duì)梭梭影響的研究發(fā)現(xiàn),梭梭可以間接利用小降水。以上研究認(rèn)為梭梭通過較強(qiáng)的氣孔控制機(jī)制和個(gè)體形態(tài)調(diào)節(jié)來適應(yīng)干旱、鹽分等脅迫環(huán)境。但是,關(guān)于梭梭的生理和個(gè)體適應(yīng)機(jī)制也存在不同的觀點(diǎn)和認(rèn)識(shí),這可能與梭梭的林齡、具體生境差異有關(guān)。同時(shí),人工固沙植被對(duì)干旱的適應(yīng)過程是一個(gè)連續(xù)長(zhǎng)期的過程,然而迄今為止,尚未有研究系統(tǒng)論述梭梭退化死亡原因及其與環(huán)境脅迫因素的關(guān)系,也并未充分考慮不同生境下或不同生長(zhǎng)階段植物生理特性與適應(yīng)對(duì)策之間、生理特征與個(gè)體形態(tài)之間的復(fù)雜聯(lián)系。

河西走廊作為我國(guó)西北主要的糧食生產(chǎn)基地,地處我國(guó)內(nèi)陸干旱荒漠地區(qū),氣候干燥,風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈,生態(tài)環(huán)境脆弱,是我國(guó)風(fēng)沙活動(dòng)危害最為嚴(yán)重的地區(qū)之一,也是西北地區(qū)建立防風(fēng)固沙生態(tài)屏障的重點(diǎn)區(qū)域[33]。多年來為了有效遏制風(fēng)沙危害,該地區(qū)開展了一系列以人工植被建設(shè)為主要生態(tài)修復(fù)措施的生態(tài)建設(shè)工程,有效促進(jìn)了局地生境恢復(fù)[34]。梭梭作為當(dāng)?shù)仃P(guān)鍵的人工固沙植被建群種,種植面積最大,分布范圍最廣,是維持和保護(hù)河西走廊荒漠綠洲穩(wěn)定的關(guān)鍵植被。近50a來,隨著綠洲面積不斷擴(kuò)張,荒漠綠洲過渡帶的人工梭梭生境破碎化嚴(yán)重,種植梭梭大量出現(xiàn)退化、死亡以及種群無法天然更新等問題,這直接影響了綠洲邊緣風(fēng)沙區(qū)生態(tài)恢復(fù)以及人工固沙林防風(fēng)固沙效益的可持續(xù)性[35]。但目前對(duì)于人工梭梭林長(zhǎng)期觀測(cè)數(shù)據(jù)較少,對(duì)不同種植年限梭梭生理和生長(zhǎng)特征及其與主導(dǎo)制約因素(土壤水分)的關(guān)系還并不清楚,這不僅影響著利用特有植物建立固沙植被實(shí)踐的開展,也是荒漠生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)水文研究的知識(shí)缺陷。本文擬通過在5、10、20、30和40a固沙梭梭林地調(diào)查取樣,還原一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間序列的梭梭人工林的土壤和植被變化過程,分析不同種植年限梭梭不同土壤干旱條件下梭梭的生理和形態(tài)特征,并闡明梭梭生理和個(gè)體形態(tài)對(duì)不同水平土壤干旱的適應(yīng)機(jī)制,研究結(jié)果有助于更加準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)土壤干旱對(duì)荒漠綠洲過渡帶人工固沙植被的潛在影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省河西走廊臨澤縣北部荒漠綠洲邊緣,地處巴丹吉林沙漠邊緣和臨汾綠洲的交匯處(39°09′—39°21′N,100°02′—100°21′E,海拔1350—1367 m),是風(fēng)沙入侵臨澤綠洲的主要通道。氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶愿珊祷哪畾夂?年溫差大,年均溫為7.6℃；年均降水量為116.8 mm,降水集中于7—9月份；日照充足,晝夜溫差大；春季風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈,主要集中于3—5月,以西北風(fēng)為主,最大風(fēng)速可達(dá)21 m/s；土壤類型主要為非地帶性的風(fēng)沙土、鹽土。綠洲邊緣沙丘上主要分布有沙拐棗 (Calligonummongolicum)、紅砂(Reaumuriasoongorica)、泡泡刺 (Nitrariasphaerocarpa)等天然植被,梭梭是人工固沙植被的建群種和優(yōu)勢(shì)種,梭梭林下常常伴生有一年生草本植物例如霧冰藜 (Bassiadasyphylla)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)等。從20世紀(jì)70年代開始,綠洲邊緣開始大面積種植梭梭防治沙漠化,并在2000年以后,又在荒漠進(jìn)行了多期的固沙造林建設(shè),逐漸形成了從綠洲到荒漠大約5km×10km的人工固沙植被帶,同時(shí)也為本研究提供一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間序列梭梭防護(hù)林體系。

1.2 調(diào)查取樣

植被調(diào)查于2019年7—9月進(jìn)行,在種植5、10、20、 30和40a的典型梭梭林內(nèi)選擇3個(gè)典型梭梭種植樣點(diǎn)作為植物和土壤取樣點(diǎn),同時(shí),在未栽種梭梭的流動(dòng)沙地作為對(duì)照樣點(diǎn)(0a)。由于梭梭都栽種在流動(dòng)沙地,土壤質(zhì)地、養(yǎng)分和結(jié)構(gòu)基本一致。取樣方法采用巢式取樣法,在不同種植年限梭梭林每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)25×25 m2的樣方,樣方位置均為平坦沙地,且每個(gè)灌木樣方之間的距離大于20m。在每個(gè)樣方內(nèi),各選取5株長(zhǎng)勢(shì)良好,高度冠幅接近于樣方內(nèi)平均高度冠幅的林內(nèi)植株,同時(shí)避免邊緣效應(yīng),摘取每株梭梭的新葉(即綠葉)與老葉(即黃葉),保證葉片足量,且上中下部位的葉子均勻采集(從20a開始新葉即綠葉主要集中在梭梭上部,老葉即黃葉集中在梭梭的下部,圖1)；不同種植年限梭梭的根系調(diào)查主要通過挖土法完成,在5株梭梭取樣植株根莖附近分層提取,每層深度為10 cm,提取兩次取到20cm。取樣后篩出健康的毛細(xì)根,用游標(biāo)卡尺測(cè)量根系直徑,將小于等于2mm的根系認(rèn)定為吸收根系。將新鮮葉片(新葉和老葉)和毛細(xì)根均勻保存在鋪有干冰的泡沫保溫箱內(nèi),以備實(shí)驗(yàn)室測(cè)定葉片和根系各項(xiàng)生理指標(biāo)。記錄取樣梭梭植株個(gè)體的株高、冠幅、莖干枝條生物量、葉片生物量和枯枝比例。生物量采用烘干法測(cè)定,即將取回的植物樣品放入定溫80℃的烘干箱內(nèi)烘干至恒重。

圖1 不同種植年限的梭梭生長(zhǎng)狀態(tài) Fig.1 Growth status of Haloxylon ammodendron with different plantation ages 新葉即綠葉,主要集中在梭梭植株上部,老葉即黃葉,主要集中在梭梭植株下部；從30a開始,梭梭枯枝落葉明顯增加,40a梭梭生物量明顯減少

1.3 土壤水分測(cè)定與植物樣品測(cè)定

在5、10、20、 30和40a梭梭林內(nèi)選擇3個(gè)典型梭梭定位樣點(diǎn),在梭梭植株莖干10cm左右用土鉆取不同土壤深度20—40cm,100—120cm和180—200cm土壤,放入鋁盒,然后將鋁盒帶回實(shí)驗(yàn)室立即稱重,在105℃恒溫箱內(nèi)烘干至恒重,移到干燥器內(nèi)冷卻至室溫,稱重,通過計(jì)算得到土壤水分含量,同時(shí),在流動(dòng)沙丘取樣作為對(duì)照(0a),并結(jié)合中國(guó)科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域研究站對(duì)20a梭梭林齡固定監(jiān)測(cè)樣點(diǎn)連續(xù)近20年土壤水分監(jiān)測(cè),還原0—40a人工雨養(yǎng)梭梭林土壤水分狀況特征。

梭梭葉片(新葉和老葉)生理指標(biāo)測(cè)定：選取植物上部和下部枝條上的葉片,立即稱量新鮮樣品0.1g,剪碎,用95%乙醇和80%丙酮(1:1)混合溶液室溫黑暗浸提24h直接測(cè)量,提取液分別在波長(zhǎng)663nm和645nm下測(cè)定吸光度,通過Lambert-Bee定律計(jì)算出提取液中葉綠素a、b 含量的濃度(mg/g)；葉片(新葉和老葉)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)指標(biāo)用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量；用考馬斯亮藍(lán)G- 250法測(cè)定可溶性蛋白含量；用茚三酮顯色法測(cè)定游離脯氨酸含量；采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(MDA)含量；根系生理指標(biāo)測(cè)定：用TTC法測(cè)定0—10cm和10—20cm毛細(xì)根的根系活力。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采SPSS21軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析,通過在One-Way ANOVA在95%的置信水平上,采用Duncan法進(jìn)行顯著檢驗(yàn)。文中所有圖均利用Origin8軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 不同年限梭梭林土壤水分變化

隨著梭梭種植年限的增加,沙土淺層20—40cm土壤水分呈波動(dòng)狀態(tài),土壤水分含量保持在2%—3%左右；而在100—120cm和180—200cm,土壤水分在前期(0—20a)基本保持在3%—4%左右,而從30—40a開始土壤水分下降到只有1%—2%左右,并且保持低含水量穩(wěn)定狀態(tài)。

圖2 不同種植年限梭梭林不同土壤深度土壤水分變化Fig.2 Soil moisture changes in different soil depths of Haloxylon ammodendron with different plantation ages

2.2 不同年限梭梭葉片和根系生理特征

2.2.1葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化

不同年限梭梭葉片(新葉和老葉)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和可溶性蛋白含量差異顯著；可溶性糖和可溶性蛋白含量在5—20a含量較低,而在30—40a時(shí)含量較高。游離脯氨酸含量變化未達(dá)到顯著水平,但也呈現(xiàn)和其他兩種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相類似的結(jié)果,在20—40a時(shí)含量處于高值。同時(shí),本文發(fā)現(xiàn)在0—40a中新葉的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量要普遍低于老葉(圖3)。

圖3 不同種植年限梭梭新葉和老葉葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量變化Fig.3 Changes in soluble sugar, soluble protein and free proline contents in young leaves and old leaves of Haloxylon ammodendron at different plantation ages不同字母代表葉片在不同年限的差異顯著,P<0.05

2.2.2葉片丙二醛含量變化

不同年限梭梭新葉丙二醛含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于老葉含量,新葉丙二醛含量基本保持在0.01umol/g,而老葉除了在20a保持在較低水平,其他年限梭梭老葉丙二醛含量基本在0.16—0.02 umol/g左右(圖4)。

圖4 不同種植年限梭梭新葉和老葉葉片丙二醛含量變化Fig.4 Changes in MDA in young leaves and old leaves of Haloxylon ammodendron with different plantation ages

2.2.3葉片葉綠素含量變化

不同年限梭梭新葉葉綠素含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于老葉含量,新葉總?cè)~綠素含量保持在400—600 mg/g,而老葉總?cè)~綠素含量低于100mg/g。同時(shí),新葉葉綠素a、b和總含量都隨著種植年限的增加而呈現(xiàn)顯著的增加,而老葉葉綠素含量都保持在較低的水平,沒有顯著變化(圖5)。

圖5 不同種植年限梭梭新葉和老葉葉綠素a 、b和總含量的變化Fig.5 Changes in chlorophyll a, b and total contents of young leaves and old leaves of Haloxylon ammodendron with different plantation ages

2.2.4根系活力含量變化

不同年限梭梭,0—10cm土壤深度的根系活力存在顯著差異(P<0.05),根系活力的變化趨勢(shì)近似拋物線型：5—20a間整體是增加的趨勢(shì),20a時(shí)梭梭的根系活力達(dá)到了最大值(為8.51mg/g),30—40a逐年下降,40a時(shí)根系活力最低(1.20mg/g)；10—20cm土壤深度的根系活力變化幅度較小,5—20a相對(duì)來說是高值區(qū),10a時(shí)達(dá)到最大值(為3.42mg/g),30—40a是低值區(qū)(圖6)。

圖6 不同種植年限梭梭根系活力的變化Fig.6 Changes in feeder root activity of Haloxylon ammodendron with different plantation ages at 0—10 cm and 10—20 cm

2.3 不同年限梭梭個(gè)體生物量和形態(tài)變化

2.3.1個(gè)體生物量

單株梭梭新葉老葉總生物量的變化趨勢(shì)是：先增加后減少,5—30a不斷增加,在20—30a時(shí)達(dá)到最大值(588 g),40a迅速下降,在40a葉片總生物量最低(為218 g)。單株新葉生物量在5—30a逐年上升,在20—30a時(shí)達(dá)到了最大值(為205 g),到40a時(shí)迅速下降到了最低值(為56 g)；單株老葉生物量在5—30a持續(xù)上升,30a時(shí)達(dá)到了峰值(401 g),在40a時(shí)下降到了最低值(163g)。單株梭梭枝條生物量的變化呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì),5—20a間不斷上升,5a時(shí)生物量最小,在20a時(shí)達(dá)到了最大值,20—40a階梯式下降；單株梭梭莖干生物量的變化趨勢(shì)也是：先上升后下降,5—30a間呈現(xiàn)不斷上升的趨勢(shì),5a時(shí)生物量最小(85g),在達(dá)到20—30a時(shí)快速生長(zhǎng),莖干喬木化,30a時(shí)生物量達(dá)到了最大值(8742 g),40a莖干干枯,生物量嚴(yán)重下降(891g)(圖7)。

圖7 不同年限梭梭葉片、枝條、莖干的單株生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.7 The biomass of leaves, branches and stemsof Haloxylon ammodendron with different ages (mean±SD)

2.3.2個(gè)體形態(tài)變化

梭梭株高的變化呈現(xiàn)不斷上升的趨勢(shì),5—20a上升幅度較大,20—40a上升幅度較緩,最大值是在40a(為379cm)；梭梭冠幅的變化趨勢(shì),先上升后下降,5—20a間呈上升趨勢(shì),20a時(shí)是最大冠幅(為4.94m2),20—40a間梭梭冠幅緩慢下降；梭梭枯枝比的變化呈現(xiàn)不斷上升的趨勢(shì),5a時(shí)梭梭枯枝比最低(35%),40a時(shí)達(dá)到最大比例(74%)(圖8)。

圖8 不同年限梭梭個(gè)體形態(tài)(高度、冠幅、枯枝比)的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.8 Changes of individual morphological characteristics (height, crown and ratio of dead branches) of Haloxylon ammodendron with different plantation ages (mean ± SD)

3 討論

3.1 不同種植年限人工梭梭林土壤水分變化

本研究發(fā)現(xiàn)種植30a后,雨養(yǎng)梭梭林內(nèi)100—120cm和180—200cm土壤含水量下降明顯,從3%—4%下降到1%—2%；而20—40cm土壤含水量呈波動(dòng)狀態(tài),無明顯下降。和本研究相類似,馬全林[36]等研究發(fā)現(xiàn)在民勤人工梭梭林土壤含水量在種植30a后,林地土壤含水量保持在1%左右。一般認(rèn)為,人工梭梭林土壤干燥化的原因主要有兩個(gè)；一方面,干旱荒漠地區(qū)降水稀少,而蒸發(fā)強(qiáng)烈,同時(shí)降水主要以小降水事件為主,降水入滲主要分布在60cm以內(nèi),淺層土壤能夠得到降水補(bǔ)給,而深層土壤水分補(bǔ)給不顯著[37]；同時(shí),梭梭的蒸騰耗水量遠(yuǎn)大于降水量[38],尤其是在梭梭種植30a后,梭梭根系對(duì)根際土壤水分的過度消耗利用,進(jìn)一步導(dǎo)致人工梭梭林土壤水分狀況惡化[39]。

3.2 不同種植年限梭梭生理特征

葉片,作為植物與空氣接觸總面積最大的器官,對(duì)環(huán)境脅迫因子的敏感性和感知力最強(qiáng),對(duì)抵抗外界脅迫和實(shí)現(xiàn)抵抗后的功能恢復(fù)有著重要的作用[40]。本研究發(fā)現(xiàn),5—20a梭梭生長(zhǎng)前期,土壤水分保持在3%—4%,梭梭葉片各滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量整體不斷上升積累,在20a的時(shí)候達(dá)到峰值,而從30a土壤水分下降到1%—2% 時(shí),葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)并沒有顯著提高,這暗示著在前期5—20a,梭梭葉片主要通過滲透調(diào)節(jié)抵御干旱脅迫,而到了后期30—40a葉片滲透調(diào)節(jié)功能下降,由此可以看出,梭梭葉片滲透調(diào)節(jié)能力是有限的,只能在一定的干旱脅迫閾值范圍內(nèi)發(fā)揮緩沖作用。

同時(shí),本研究發(fā)現(xiàn)在種植前期5—20a,梭梭老葉的可溶性糖、可溶性蛋白的含量是新葉含量的近2倍,這說明老葉水分含量較低,滲透調(diào)節(jié)主要發(fā)生在老葉。雖然很多研究認(rèn)為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白對(duì)植物是有益的,但過度的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能會(huì)導(dǎo)致植物葉片中蛋白質(zhì)、葉綠素和酶等其他有機(jī)物質(zhì)減少,特別是與光合作用相關(guān)的物質(zhì),例如葉綠素a、b,因此,葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白積累的過程其實(shí)也是葉片退化的過程,即新葉(綠葉)向老葉(黃葉)轉(zhuǎn)化的過程。

丙二醛是植物在逆境下產(chǎn)生的膜質(zhì)過氧化的主要產(chǎn)物之一,對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害,造成細(xì)胞膜的功能紊亂。它的積累會(huì)對(duì)植物造成一定的傷害,因此其含量可以反映植物遭受干旱傷害的程度,即膜脂過氧化作用越強(qiáng),丙二醛的含量越高,則對(duì)葉片的損傷就越大[41]。本研究發(fā)現(xiàn)：不同年限梭梭新葉丙二醛含量保持低水平,說明梭梭在新葉狀態(tài)下,由于葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用,梭梭葉片的細(xì)胞膜是完整的,而在老葉中丙二醛積累比新葉高60%—100%,說明老葉受到干旱脅迫的影響更大,老葉原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)受到破壞遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于新葉。

葉綠素作為植物葉綠體類囊體膜上重要的光合吸收和轉(zhuǎn)化分子,是植物光合結(jié)構(gòu)的重要組成部分,能靈敏反映光合作用的變化情況, 為植物抗逆生理、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測(cè)等方面的研究提供依據(jù), 因而被視為揭示植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[42]。通常,干旱脅迫會(huì)直接損傷植株的生理代謝, 導(dǎo)致葉綠素含量減少、光合作用下降、植株生長(zhǎng)受阻,進(jìn)而影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn),梭梭新葉和老葉的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量隨著年限的增加不斷增加,說明梭梭在生長(zhǎng)過程中葉片光合能力不斷提高；但同一年限的梭梭新葉老葉的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量對(duì)比差異明顯,新葉的葉綠素含量接近于老葉的5倍,這說明梭梭主要光合發(fā)生在新葉,而老葉的光合作用能力相對(duì)來講是很低的。同時(shí)通常植物葉綠素a∶b的值約為3∶1[43],而本研究發(fā)現(xiàn),不同年限梭梭新葉的葉綠素a∶b的值約為3∶1,而老葉的葉綠素a∶b的值下降到了2∶1,這也說明老葉葉綠素比例失調(diào),光合作用下降。這些現(xiàn)象表明了梭梭應(yīng)對(duì)土壤干燥的策略,即盡量保持或提高植株上部新葉的葉綠素含量,保持新葉較高的光合能力,而生理脅迫主要發(fā)生在光合作用較弱的老葉,這樣一方面可以減少蒸騰水分消耗,抵御干旱,另一方面提高梭梭個(gè)體光合作用水分利用效率,保證梭梭正常生長(zhǎng)和生理過程所需要的水分和生物量積累。

本研究還發(fā)現(xiàn),在種植前期5—20a梭梭隨著種植年限的增加,表層土壤(0—10cm)根系活力明顯增加,在20a時(shí)達(dá)到了最大值,說明20a的梭梭根系在表層土壤中是最有活力,對(duì)降水吸收能力增強(qiáng),而在后期30—40a,表層根系活力下降,對(duì)降水吸收能力減弱,因此干旱脅迫進(jìn)一步加劇。

3.3 不同種植年限梭梭個(gè)體生長(zhǎng)和形態(tài)特征

在干旱脅迫下, 植物的生長(zhǎng)和個(gè)體形態(tài)會(huì)發(fā)生一系列調(diào)整。很多的相關(guān)研究表明,干旱脅迫會(huì)對(duì)樹木的生長(zhǎng)形態(tài)產(chǎn)生抑制作用,其株高、基徑、冠幅面積等指標(biāo)成為衡量抗旱的能力的重要參考[44- 45]。本研究發(fā)現(xiàn),在種植前期,梭梭株高、冠幅、生物量隨著種植年限的增加而增加,20年的梭梭是其生長(zhǎng)過程中的最佳時(shí)期,在種植后期30—40年,梭梭老葉(黃葉)比例增加,葉片和枝條也出現(xiàn)了大量脫落的現(xiàn)象。梭梭老葉黃化和同化枝脫落,一方面保證梭梭正常的水分生長(zhǎng)代謝,并減少低效的光合器官(老葉)水分消耗,另一方面保證新葉(綠葉)生物量,提高光合水分利用效率,這與許皓[26]的觀點(diǎn)較為一致。

梭梭在干旱荒漠環(huán)境下長(zhǎng)期的生態(tài)適應(yīng)過程中,不斷進(jìn)化,逐漸形成了適應(yīng)荒漠干旱生境的生態(tài)型。在本研究中,我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)梭梭種植30—40a土壤水分下降到1%—2%時(shí),梭梭枝條葉片大量脫落減緩了蒸騰作用水分過度消耗,維持植物體內(nèi)水碳平衡。但同時(shí)同化枝條和葉片大面積脫落也導(dǎo)致光合作用急劇下降,個(gè)體生物量顯著降低。這與趙興梁對(duì)沙坡頭固沙植物沙土水分研究結(jié)果類似,即在沙漠環(huán)境下土壤水分在2%以上時(shí),固沙植物生長(zhǎng)正常；而當(dāng)土壤水分在1%—2%時(shí),固沙植物出現(xiàn)衰退現(xiàn)象；而在1%左右固沙植物大量死亡。盡管梭梭可以用凋落葉片和枝條的方法來降低老化光合器官水分消耗,但老葉、枝條以及莖干水分匱缺極其嚴(yán)重,基本已經(jīng)達(dá)到了極限,而大量葉片和枝條脫落進(jìn)一步減少其個(gè)體生物量,惡化其生存能力,最后莖干也由于植株體內(nèi)的水分過少也出現(xiàn)干枯斷裂。因此,基于以上研究結(jié)果,我們提出在梭梭種植30—40a后通過適度人工干預(yù),例如修剪枯枝、適當(dāng)灌溉、一定程度的平茬或間伐,可能會(huì)對(duì)人工雨養(yǎng)梭梭復(fù)活和復(fù)壯具有積極的意義。

4 結(jié)論

本文研究發(fā)現(xiàn),在典型荒漠綠洲過渡帶種植梭梭5—20a,雨養(yǎng)林土壤水分保持在3%—4%,梭梭葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和葉綠素含量的顯著增加,說明梭梭內(nèi)在水分利用效率(WUE)隨著干旱程度增加而明顯提高。但是,種植后期30—40a,土壤水分降低到1%—2%,嚴(yán)重干旱造成葉片葉肉結(jié)構(gòu)不可復(fù)原的破壞,當(dāng)葉片水勢(shì)下降到一定閾值范圍內(nèi),葉片葉綠素含量下降,葉片生理調(diào)節(jié)失效,葉片開始死亡并隨后脫落。最后在種植40a后,多數(shù)梭梭進(jìn)入休眠狀態(tài)(假死)。