蘇寒，王金濤，董心亮，陳佩，孫蕊,2，劉小京，孫宏勇*

?作物水肥高效利用?

不同質(zhì)量濃度咸水灌溉對冬小麥產(chǎn)量和生理生化特性的影響

蘇寒1, 2，王金濤1，董心亮1，陳佩1, 2，孫蕊1,2，劉小京1, 2，孫宏勇1, 2*

（1.中國科學(xué)院 遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心，石家莊 050022；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

【】確定適宜灌溉冬小麥的咸水質(zhì)量濃度閾值，通過相關(guān)性分析確定不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下影響冬小麥產(chǎn)量的生長和生理生化指標(biāo)。旱棚桶栽試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)冬小麥品種：石麥22（SM22）和小偃60（XY60），以及4個(gè)冬小麥咸水灌溉質(zhì)量濃度：1 g/L（Q1）、3 g/L（Q2）、5 g/L（Q3）和7 g/L（Q4），研究了不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下冬小麥產(chǎn)量特征、生長和灌漿期生理生化特性。2個(gè)冬小麥品種在不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下產(chǎn)量變化趨勢一致，但減產(chǎn)的程度不同。與1 g/L灌水處理相比，3、5 g/L和7 g/L咸水灌溉下石麥22的減產(chǎn)率分別為3.23%、24.19%和51.61%，小偃60的減產(chǎn)率分別為9.88%、35.80%和51.85%。隨咸水質(zhì)量濃度的增加，小麥產(chǎn)量要素（穗數(shù)和千粒質(zhì)量）、生長性狀（株高、旗葉葉面積、地上生物量和根生物量）、生理性狀（旗葉氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率和葉綠素相對量（））、生化性狀（葉K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+）顯著下降，而小麥葉脯氨酸和Na+量顯著增加。不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下，產(chǎn)量與千粒質(zhì)量（=0.991，<0.001）、株高（0.955，0.01）、地上部生物量（=0.961，<0.01）、根生物量（=0.835，<0.05）、葉片值（=0.943，<0.01）以及K+/Na+（=0.908，<0.05）顯著正相關(guān)，與脯氨酸量（=-0.838，<0.05）以及Na+量（=-0.861，<0.05）顯著負(fù)相關(guān)。不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下，不同冬小麥品種產(chǎn)量、生長和灌漿期生理生化表現(xiàn)趨勢一致。7 g/L咸水灌溉對桶栽小麥產(chǎn)量影響顯著，小麥咸水灌溉的質(zhì)量濃度閾值為3～5 g/L。不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下，產(chǎn)量三要素中千粒質(zhì)量是影響小麥產(chǎn)量的最主要因素；株高和生物量是影響小麥產(chǎn)量的主要生長指標(biāo)，旗葉值是影響小麥產(chǎn)量的主要生理指標(biāo)，葉脯氨酸量、Na+量以及K+/Na+是影響小麥產(chǎn)量的生化指標(biāo)。

咸水灌溉；冬小麥；產(chǎn)量；生理生化特性；耐鹽閾值

0 引 言

【研究意義】華北平原小麥產(chǎn)量占全國的1/2以上，是我國小麥主產(chǎn)區(qū)[1]。但是，由于冬小麥生長季的降水量在80～120 mm之間，遠(yuǎn)不能滿足同時(shí)期的需水量400～450 mm，其生產(chǎn)主要依靠抽取地下水進(jìn)行灌溉來維持[2-3]。在河北低平原區(qū)，由于多年持續(xù)利用深層地下水進(jìn)行灌溉，華北平原地下水超采嚴(yán)重，形成了世界最大的地下水漏斗，引發(fā)了地面沉降和海水入侵等一系列環(huán)境問題[4]。該地區(qū)淺層地下微咸水資源豐富，但是利用率不足40%[5]。馬文軍等[6]研究表明，利用5.4 dS/m的微咸水進(jìn)行冬小麥-夏玉米關(guān)鍵期灌溉，能夠保證產(chǎn)量達(dá)到充分淡水處理的85%～90%，同時(shí)能節(jié)約淡水資源60%～75%。利用微咸水灌溉既能保障冬小麥生產(chǎn)，又能減緩深層地下水開采，對緩解冬小麥主產(chǎn)區(qū)的水資源匱乏與糧食安全、生態(tài)安全之間的矛盾具有重要的意義[7]。

【研究進(jìn)展】在合理的灌溉制度下，利用微咸水替代淡水灌溉冬小麥產(chǎn)量不顯著下降。吳忠東等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在平水年和濕潤年，利用3 g/L咸水代替淡水進(jìn)行灌溉冬小麥產(chǎn)量下降不顯著。而隨灌溉水鹽濃度的增加，作物產(chǎn)量明顯下降。曹彩云等[9]研究發(fā)現(xiàn)，相對于淡水灌溉處理，2、4 g/L和6 g/L咸水灌溉下小麥產(chǎn)量分別下降12.1%、36.4%及64.5%。咸水灌溉下根層土壤鹽分增加是導(dǎo)致作物減產(chǎn)的重要因素。鹽分脅迫引起滲透脅迫和離子毒害[10]，咸水灌溉下土壤可溶性鹽量的增加降低了土壤水勢，土壤水的有效性降低，對作物產(chǎn)生滲透脅迫，導(dǎo)致生理干旱，根系吸水困難[11]，限制作物生長。生長量是反映作物耐鹽性的直接指標(biāo)[12]。李丹等[13]利用3.2～7.8 dS/m的微咸水灌溉番茄，發(fā)現(xiàn)當(dāng)灌溉水電導(dǎo)率高于4.7 dS/m時(shí)，番茄的株高、、生物量較淡水處理均顯著下降。Elkelish等[14]盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鹽分脅迫下小麥幼苗的生物量下降，光合速率和光合色素量減少。滲透脅迫使得氣孔關(guān)閉，同時(shí)由于細(xì)胞質(zhì)中含有高質(zhì)量濃度Na+，導(dǎo)致作物葉片對CO2的固定量下降，打破了光合傳遞鏈中電子的供需平衡[15]，產(chǎn)生過量活性氧，光合速率下降，而葉片光合速率的變化影響作物產(chǎn)量[16]。鹽分脅迫下作物通過積累大量脯氨酸、可溶性糖、甜菜堿和Na+等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持一個(gè)較為穩(wěn)定的環(huán)境，幫助根系吸收水分[17]。脯氨酸是鹽脅迫下調(diào)節(jié)作物滲透平衡的重要物質(zhì)，是作物耐鹽鑒定的重要指標(biāo)[18]，耐鹽性不同的品種脯氨酸量上升幅度有較大差異[19]。由于吸收土壤中的鹽分，作物體內(nèi)的酶失活以及蛋白合成受抑制，改變了質(zhì)膜的通透性，造成離子毒害[20]。細(xì)胞膜的完整性和透性的維持主要取決于膜內(nèi)Na+、K+和Ca2+、Mg2+等離子之間的平衡，并且鉀、鈣和鎂是作物生長不可或缺的礦質(zhì)元素，因而作物葉片對Na+、K+和Ca2+、Mg2+等離子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力是評價(jià)耐鹽性的重要因素[21]。

【切入點(diǎn)】目前，有關(guān)咸水灌溉下苗期小麥的生理生化研究較多，而從品種、生長和生理生化特性方面綜合探究咸水灌溉對冬小麥產(chǎn)量的影響較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為此，以冬小麥（石麥22和小偃60）為材料，在旱棚中進(jìn)行桶栽試驗(yàn)，探究不同質(zhì)量濃度咸水灌溉對小麥產(chǎn)量、生長和生理生化等指標(biāo)的影響，探求不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下影響小麥產(chǎn)量的主要生長、生理和生化指標(biāo)，為咸水資源高效利用和穩(wěn)定作物產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

室內(nèi)桶栽試驗(yàn)于2018—2019年在中國科學(xué)院南皮生態(tài)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站的旱棚內(nèi)進(jìn)行。該試驗(yàn)站地處北緯38°00′，東經(jīng)116°40′，海拔11 m；屬于典型暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為13.04 ℃，年日照時(shí)間為2 938.6 h，年平均降水量為520.5 mm，冬小麥季平均降水量為133.5 mm。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為脫鹽潮土，淺層地下水位在0.8～4 m之間，且多為咸水及微咸水，是華北平原缺水鹽漬化類型的典型代表區(qū)域。華北平原1～3、3～5 g/L和>5 g/L地下咸水分布面積分別占總面積的60.4%、13.2%和8.9%[22]，試驗(yàn)地淺層地下咸水中鹽離子以NaCl為主。此外，試驗(yàn)地耕層土壤（0～20 cm）體積質(zhì)量平均為1.4 g/cm3，田間持水率平均為24.1%（g/g），土壤含鹽量平均為0.8 g/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試冬小麥品種為‘石麥22’（SM22）以及‘小偃60’（XY60），為當(dāng)?shù)刂髟云贩N；咸水質(zhì)量濃度設(shè)置為1、3、5 g/L和7 g/L，分別標(biāo)記為Q1、Q2、Q3和Q4。由于當(dāng)?shù)卮筇锕喔人}質(zhì)量濃度為1.05 g/L，以1 g/L灌水處理（Q1）作為對照。用海鹽溶于淡水（黃河水）配制成不同質(zhì)量濃度咸水，取樣分析測得1、3、5 g/L和7 g/L咸水的電導(dǎo)率分別為2.3、5.6、8.6 dS/m和11.4 dS/m。試驗(yàn)用桶為塑料桶，桶深35 cm，桶口和桶底直徑分別為35 cm和30 cm，桶底部不打孔。取試驗(yàn)站內(nèi)耕層0～20 cm土壤，過5 mm篩，然后以體積質(zhì)量1.4 g/cm3進(jìn)行桶栽填充，桶內(nèi)土層深度為32 cm。測得桶栽土壤初始含鹽量為0.8 g/kg，土壤初始質(zhì)量含水率為9.67%。每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列放置在旱棚地磚上。小麥播種前桶栽澆淡水至田間持水量的80%，以確保種子萌發(fā)和幼苗生長。桶栽播種面積為962.11 cm2，播種量為300 kg/hm2，測得石麥22和小偃60平均每桶基本苗數(shù)分別為67株和61株。底肥為麥黃金復(fù)合肥料，其總養(yǎng)分不低于43%，N、P2O5和K2O量分別為18%、20%和5%，施用量為750 kg/hm2；拔節(jié)期追肥施尿素450 kg/hm2。2018年10月22日播種，2019年6月2日收獲測產(chǎn)。2018年11月22日為第1次咸水灌溉，返青后每隔3～5 d，各處理桶栽稱質(zhì)量后，咸水灌溉至田間持水率的90%，以保證小麥生育期內(nèi)土壤水分充足，2019年5月20日為最后1次咸水灌溉。各處理灌水時(shí)間和次數(shù)一致，小麥全生育期咸水灌溉共14次，其中開花—成熟期咸水灌溉6次；各處理咸水灌溉量不同，小麥全生育期的咸水灌溉量以及帶入土壤鹽量見表1。

表1 咸水灌溉量和帶入土壤鹽量

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長指標(biāo)測定

小麥開花后15 d即灌漿初期，每處理測12株，用直尺測定土面至穗頂?shù)母叨龋礊樾←溨旮摺?/p>

在灌漿初期測量小麥旗葉的長和寬，每處理測12片旗葉，長為葉耳到葉尖的距離，寬為小麥葉片中部的寬度，按系數(shù)法計(jì)算葉面積[23]。葉面積=葉長×葉寬×0.76。

小麥成熟期測定地上生物量，取6株小麥，每處理重復(fù)3次，105 ℃條件下殺青30 min，在80 ℃干燥環(huán)境下烘干12 h后稱干物質(zhì)量，恒質(zhì)量后記錄地上部分干物質(zhì)，根據(jù)成熟期小麥穗數(shù)計(jì)算單位面積地上生物量。對小麥籽粒稱干物質(zhì)量，計(jì)算收獲指數(shù)，收獲指數(shù)（）=小麥籽粒干物質(zhì)/小麥地上部干物質(zhì)。

小麥?zhǔn)斋@后，剖開試驗(yàn)桶，將小麥根系置于孔徑 0.25 mm 的尼龍網(wǎng)中用流水沖洗根系，而后將根樣品在105 ℃下殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱其干物質(zhì)，計(jì)算單位面積小麥根生物量，每處理重復(fù)3次。小麥?zhǔn)斋@后計(jì)算根冠比，根冠比=根生物量/地上部生物量。

1.3.2 生理特征測定

在小麥灌漿初期晴天09:30—11:30用-502plus（日本產(chǎn)）葉綠素儀測定小麥旗葉的值，處理內(nèi)選取長勢均勻的小麥植株，測定旗葉葉基部、中部、近葉尖3個(gè)值，每處理18片旗葉，取其平均值，即為小麥旗葉值。

小麥灌漿初期，每個(gè)處理選擇5片完全展開長勢均勻的旗葉，在無風(fēng)晴朗的08:30—11:30，使用LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀（LI-COR，USA），固定光強(qiáng)PAR500測定小麥旗葉的凈光合速率（，μmol/（m2·s））、氣孔導(dǎo)度（，mol/（m2·s））和蒸騰速率（，mmol/（m2·s））。

1.3.3 生化指標(biāo)測定

灌漿初期取小麥整株葉片，每處理3個(gè)重復(fù)，烘干后稱取0.02 g樣品，用3%磺基水楊酸沸水浴提取，提取液與冰醋酸和酸性茚三酮反應(yīng)，沸水浴中顯色，冷卻后加入甲苯萃取，使用紫外分光光度計(jì)比色，測定后換算為單位鮮質(zhì)量的脯氨酸量[24]。

灌漿初期取小麥整株葉片，每處理3個(gè)重復(fù)，105 ℃殺青后80 ℃烘干，干葉用1 mol/L HCl浸提，蒸餾水定容后用原子吸收光譜儀測定Na+、K+、Ca2+和Mg2+量[25]，計(jì)算小麥葉片K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+。

1.3.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測定

小麥成熟期，整桶小麥一起收獲測實(shí)產(chǎn)，每處理3個(gè)重復(fù)?？挤N得到小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量。

小麥減產(chǎn)率=（對照產(chǎn)量-處理產(chǎn)量）/對照產(chǎn)量

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用R version 3.5.2進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，各處理間的比較采用多重極差檢驗(yàn)（Duncan）法（=0.05）。將數(shù)據(jù)歸一化處理后做相關(guān)分析，相關(guān)矩陣采用Person相關(guān)法。利用Microsoft Excel以及Origin 2018繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下冬小麥地上地下部生長

圖1為不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下冬小麥地上地下生長情況。由圖1可看出，隨咸水質(zhì)量濃度的增加，小麥株高顯著下降；與Q1處理比較，石麥22的株高在Q2、Q3和Q4處理下分別降低5.97%、14.08%和21.89%，小偃60的株高在Q2、Q3和Q4處理下分別下降13.28%、18.93%和25.76%。小麥旗葉的葉面積隨咸水質(zhì)量濃度的增加而下降，在Q2、Q3和Q4處理下，石麥22的旗葉葉面積與Q1處理相比分別下降1.61%、14.70%和17.98%，小偃60的旗葉葉面積與Q1處理相比分別下降8.91%、32.10%和32.64%。Q1處理和Q2處理間小麥旗葉葉面積無顯著差異，Q3處理和Q4處理間小麥旗葉葉面積也無顯著差異。

圖1 冬小麥株高、葉面積、地上地下生物量以及根冠比

小麥的地上生物量隨咸水質(zhì)量濃度的升高呈顯著下降趨勢，Q2處理下石麥22和小偃60的地上生物量較Q1處理分別下降0.03 kg/m2和0.22 kg/m2，Q3處理下石麥22和小偃60的地上生物量分別下降0.28 kg/m2和0.44 kg/m2，Q4處理下石麥22和小偃60的地上部生物量分別下降0.50 kg/m2和0.72 kg/m2。隨咸水質(zhì)量濃度的增加，石麥22和小偃60的根生物量呈下降趨勢，Q2、Q3處理和Q4處理下石麥22的根生物量分別比Q1處理低25.81%、45.16%和53.23%，小偃60的根生物量分別比Q1處理低30.43%、56.52%和45.65%。小麥的根生物量在Q3處理和Q4處理間無顯著差異。在Q1、Q2和Q4咸水處理下，小麥的根冠比無顯著差異。

2.2 不同處理下冬小麥光合生理特性

灌漿期冬小麥旗葉光合特性如圖2所示，隨咸水質(zhì)量濃度的增加，小麥的氣孔導(dǎo)度逐漸下降；與Q1處理比較，Q2、Q3處理和Q4處理下石麥22的氣孔導(dǎo)度分別下降71.43%、75.19%和84.96%，小偃60的氣孔導(dǎo)度分別下降41.46%、60.98%和78.05%；并且Q2、Q3處理和Q4處理下旗葉氣孔導(dǎo)度顯著低于Q1處理，Q4處理下旗葉的氣孔導(dǎo)度顯著低于Q2處理。石麥22的蒸騰速率隨咸水質(zhì)量濃度的增加而逐漸下降，在Q2、Q3和Q4處理下，石麥22的旗葉蒸騰速率與Q1處理相比分別顯著降低61.80%、64.68%和76.45%；小偃60的蒸騰速率隨咸水質(zhì)量濃度的增加而顯著下降，Q2、Q3、Q4處理與Q1處理相比分別顯著下降34.92%、53.07%和72.48%。灌漿期小麥旗葉隨咸水質(zhì)量濃度的升高而下降（SM22下Q2處理除外）；石麥22的旗葉在Q2、Q3處理和Q4處理下分別比Q1處理低0.16%、3.81%和13.01%，其中Q4處理下石麥22的顯著低于Q1、Q2處理和Q3處理；小偃60的旗葉在Q2、Q3處理和Q4處理下分別比Q1處理低5.63%、9.68%和14.24%，其中Q3處理的顯著低于Q1處理，Q4處理的顯著低于Q2處理。隨咸水濃度的增加，灌漿期小麥的凈光合速率下降；與Q1處理相比，石麥22的凈光合速率在Q2、Q3處理和Q4處理下分別下降36.85%、65.88%和83.86%，在不同咸水質(zhì)量濃度間石麥22的凈光合速率均具有顯著差異；小偃60的凈光合速率在Q2、Q3處理和Q4處理下比Q1處理分別降低38.99%、38.57%及59.61%，并且在Q2、Q3處理和Q4處理下小偃60的凈光合速率顯著低于Q1處理。

圖2 冬小麥旗葉氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、SPAD以及凈光合速率

圖3 冬小麥葉片脯氨酸和Na+量

2.3 不同處理下冬小麥生化特性

圖3顯示了灌漿期冬小麥葉片脯氨酸和Na+量。由圖3可知，小麥的葉片脯氨酸量隨咸水質(zhì)量濃度的增加呈顯著上升趨勢，石麥22與小偃60在Q4處理下有最大值，分別為1 057.63 μg/g和923.82 μg/g；與Q1處理相比，Q2、Q3處理和Q4處理下石麥22的脯氨酸量分別增加36.66%、106.00%和180.70%，小偃60的脯氨酸量分別增加37.36%、80.74%和105.52%。在Q2處理下，石麥22的葉片脯氨酸量顯著低于小偃60，Q4處理下則相反。灌漿期小麥葉片的Na+量隨咸水質(zhì)量濃度的升高而增加；在Q2、Q3處理和Q4處理下石麥22的Na+量比Q1處理分別增加33.97%、83.51%和177.90%，不同咸水質(zhì)量濃度處理間差異顯著；在Q2、Q3處理和Q4處理下小偃60的Na+量比Q1處理分別增加69.49%、74.94%和119.52%，其中Q1、Q2、Q4處理下小偃60的Na+量差異顯著。

灌漿期冬小麥葉片K+/Na+, Ca2+/Na+和Mg2+/Na+如圖4所示，小麥葉片的K+/Na+隨咸水質(zhì)量濃度的增加而下降，與Q1處理比較，Q2、Q3處理和Q4處理下石麥22的K+/Na+分別降低25.86%、50.00%及65.25%，不同咸水處理間差異顯著；小偃60的K+/Na+在Q2、Q3處理和Q4處理下分別比Q1處理低42.15%、45.85%和58.21%，并且Q1、Q2處理和Q4處理間小偃60的K+/Na+差異顯著。隨灌溉水鹽質(zhì)量濃度的增加，小麥葉片的Ca2+/Na+呈下降趨勢；與Q1處理比較，Q2、Q3處理和Q4處理下石麥22的Ca2+/Na+分別下降27.62%、43.89%和59.63%，不同咸水質(zhì)量濃度下石麥22的Ca2+/Na+差異顯著；小偃60的Ca2+/Na+在Q2、Q3處理和Q4處理下分別比Q1處理下降36.94%、32.49%和47.37%，Q1、Q2處理和Q4處理間小偃60的Ca2+/Na+差異顯著。隨咸水質(zhì)量濃度的增加，石麥22的Mg2+/Na+較Q1處理分別下降30.78%、54.38%和66.36%，小偃60的葉Mg2+/Na+較Q1處理分別下降47.05%、43.20%和54.95%，小麥葉Mg2+/Na+在Q1、Q2處理和Q4處理間差異顯著。

圖4 冬小麥葉片K+/Na+、Ca2+/Na+以及Mg2+/Na+

2.4 不同處理下冬小麥產(chǎn)量及組成

表2給出了冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素指標(biāo)。方差分析表明，咸水質(zhì)量濃度對小麥穗數(shù)、千粒質(zhì)量以及產(chǎn)量具有極顯著影響（<0.001），品種和咸水質(zhì)量濃度之間的交互作用對穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量影響顯著（<0.05）。小麥的收獲指數(shù)在Q2處理和Q3處理咸水質(zhì)量濃度處理間沒有顯著差異，其變化范圍為0.51～0.52。小麥的穗數(shù)隨咸水質(zhì)量濃度的增加呈下降趨勢，Q2、Q3處理和Q4處理下石麥22的穗數(shù)分別比Q1處理低6.36%、11.71%和0.69%，其中Q1處理與Q3處理和Q4處理間差異顯著；Q2、Q3處理和Q4處理下小偃60的穗數(shù)分別比Q1處理低0.87%、8.12%以及8.12%，Q1處理和Q2處理間無顯著差異，Q3處理和Q4處理間也無顯著差異。石麥22與小偃60的穗粒數(shù)變化范圍分別為23.67～29.33 g和20.00～27.75 g。隨咸水質(zhì)量濃度的升高，石麥22和小偃60的千粒質(zhì)量均顯著下降；與Q1處理比較，在Q2、Q3處理和Q4處理下石麥22的千粒質(zhì)量分別下降0.92%、12.26%和21.52%，小偃60的千粒質(zhì)量分別下降5.22%、16.15%和24.75%。

小麥的產(chǎn)量隨咸水質(zhì)量濃度的升高而降低，Q1處理下石麥22與小偃60的產(chǎn)量分別為0.62 kg/m2和0.54 kg/m2，Q4處理下石麥22與小偃60的產(chǎn)量分別為0.30 kg/m2和0.26 kg/m2，其中石麥22的產(chǎn)量在Q1、Q3處理與Q4處理間差異顯著，小偃60的產(chǎn)量在4個(gè)咸水處理間差異均顯著。Q2處理下石麥22與小偃60的減產(chǎn)率分別為3.23%和9.88%，減產(chǎn)率在10%以下；Q4處理下石麥22與小偃60的減產(chǎn)率分別為51.61%和51.85%，減產(chǎn)率均超過50%。

表2 冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素

注 *、**和 ***表示在5%、1%和0.1%的顯著性水平，NS表示無顯著性。

2.5 不同處理下影響冬小麥產(chǎn)量的因素分析

將各個(gè)指標(biāo)歸一化處理，換算為相對值。對咸水灌溉下生長、生理生化和產(chǎn)量指標(biāo)的相對值進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果如表3所示。咸水灌溉下的小麥產(chǎn)量與收獲指數(shù)、穗數(shù)以及穗粒數(shù)間無顯著相關(guān)關(guān)系，但與千粒質(zhì)量（=0.991，<0.001）極顯著相關(guān)。在生長指標(biāo)中，小麥產(chǎn)量與株高（=0.955，<0.01）、地上部生物量（=0.961，<0.01）以及根生物量（=0.835，<0.05）顯著相關(guān)，其中產(chǎn)量與株高和地上部生物量間的相關(guān)性為極顯著。在生理生化指標(biāo)中，小麥產(chǎn)量與葉片（=0.943，<0.01）、K+/Na+（=0.908，<0.05）顯著正相關(guān)，與脯氨酸量（=-0.838，<0.05）及Na+量（=-0.861，<0.05）呈顯著負(fù)相關(guān)，其中，產(chǎn)量與葉片的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平。咸水灌溉下，小麥千粒質(zhì)量與株高（=0.973）、地上部生物量（=0.982）和葉片（=0.939）之間極顯著正相關(guān)，與根生物量以及K+/Na+呈顯著正相關(guān)，與Na+量顯著負(fù)相關(guān)；葉片與株高、地上部生物量、收獲指數(shù)極顯著正相關(guān)，與K+/Na+顯著正相關(guān)，與Na+量顯著負(fù)相關(guān)。

表3 冬小麥產(chǎn)量影響因素的相關(guān)分析結(jié)果

注 *、**和 ***表示在5%、1%和0.1%的顯著性水平。

3 討 論

適當(dāng)質(zhì)量濃度的咸水灌溉不會造成作物減產(chǎn)，與淡水灌溉或非鹽漬土比較，作物產(chǎn)量不顯著降低時(shí)的灌溉水或土壤含鹽量的最大值為作物的耐鹽閾值[26]。李佳等[27]基于多年咸水灌溉試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用FAO分段函數(shù)方法計(jì)算得到冬小麥的灌溉水鹽分質(zhì)量濃度閾值為3.19 g/L。本研究結(jié)果與之相符，Q2處理下小麥減產(chǎn)率為6.32%，相比于Q1處理小麥產(chǎn)量不顯著下降；而Q3處理和Q4處理下小麥的減產(chǎn)率分別為29.60%和51.72%。隨灌溉水鹽分質(zhì)量濃度的增加，作物產(chǎn)量具有明顯的分段下降特征，當(dāng)高于耐鹽閾值時(shí)，作物產(chǎn)量隨灌溉水鹽分質(zhì)量濃度的增加大幅下降[28]。穗數(shù)、粒數(shù)和千粒質(zhì)量決定小麥的最終產(chǎn)量，其中穗數(shù)對鹽分最敏感，而千粒質(zhì)量對鹽分最不敏感[29]。而在本試驗(yàn)中，鹽脅迫下小麥穗數(shù)和千粒質(zhì)量均顯著下降，可能是由于Q2、Q3處理和Q4處理下小麥開花—成熟期分別較Q1處理縮短1、2.5 d和3 d，鹽脅迫縮短小麥籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間，籽粒質(zhì)量下降。

灌漿期是小麥籽粒形成、灌漿和成熟的階段，小麥根、莖和葉停止生長，葉片光合作用合成的同化物絕大部分輸送給籽粒[30]。王海霞等[31]研究表明，與淡水灌溉相比，2.8～3.0 g/L微咸水組合灌溉下小麥的株高和葉面積指數(shù)無顯著差異。但鹽分脅迫超過一定限度會減緩作物生長[32]，灌漿期小麥的株高在Q2、Q3處理和Q4處理下與Q1處理相比顯著下降，旗葉葉面積在Q2處理和Q3處理下差異顯著。冬小麥地上干物質(zhì)在不同處理間的差異顯著，與株高的表現(xiàn)一致[33]。本研究中，咸水灌溉下小麥地上部生物量與株高呈極顯著正相關(guān)；地上部生物量和根生物量隨咸水質(zhì)量濃度的增加而顯著下降，根冠比在各咸水濃度間無顯著差異。作物對光能的利用率決定了其產(chǎn)量的形成。Huang等[34]研究發(fā)現(xiàn)，相比于淡水灌溉，10 dS/m連續(xù)咸水灌溉導(dǎo)致盆栽玉米的葉片凈光合速率在營養(yǎng)生長和生殖生長階段分別下降34.5%和25.9%。本試驗(yàn)也有類似的發(fā)現(xiàn)，咸水灌溉顯著降低了石麥22和小偃60的旗葉凈光合速率。光合速率的下降可能與葉片氣孔關(guān)閉以及葉綠素量的變化有關(guān)[35]。本研究中，小麥的氣孔導(dǎo)度在Q2、Q3處理和Q4處理下分別比Q1處理減少60.0%、69.8%和82.3%。鹽分脅迫首先對作物產(chǎn)生快速的滲透脅迫，土壤水勢降低，植物可吸收水分減少，植物激素ABA以及水力傳導(dǎo)信號促使葉片氣孔關(guān)閉，防止水分進(jìn)一步流失[36]。與Q1處理相比，Q2處理下小麥葉片值無顯著變化，而在Q4處理下顯著下降?？赡苁怯捎邴}分脅迫下葉片氮吸收減少以及葉綠素酶活性升高，導(dǎo)致葉綠素量減少[37]，在高鹽脅迫下影響更顯著。鹽分脅迫下脯氨酸可促進(jìn)1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的合成來保護(hù)光合作用裝置[14]，但脯氨酸的合成需要消耗碳、氮元素，不利于光合作用的進(jìn)行。本研究表明，小麥葉片的脯氨酸量隨灌溉水鹽分質(zhì)量濃度的增加而增多，并且小麥葉片脯氨酸量與凈光合速率極顯著負(fù)相關(guān)。鹽脅迫下誘導(dǎo)葉片合成脯氨酸與水勢以及Na+量有關(guān)[38]。本試驗(yàn)結(jié)果中，石麥22和小偃60的葉片Na+量隨咸水質(zhì)量濃度的增加而顯著上升。鹽分脅迫下沙棗幼苗吸收的Na+增多，導(dǎo)致體內(nèi)的離子平衡被打破，K+、Ca2+和Mg2+量下降，K+/Na+、Ca2+/Na+以及Mg2+/Na+明顯下降[39]。本研究中，小麥的K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+隨咸水質(zhì)量濃度的升高而降低，鹽脅迫阻礙了小麥對營養(yǎng)離子的吸收。

不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下多種因素導(dǎo)致小麥減產(chǎn)。Husain等[40]研究發(fā)現(xiàn)，小麥減產(chǎn)主要是由于鹽脅迫造成穗數(shù)和穗粒數(shù)下降，其次為千粒質(zhì)量降低。本研究結(jié)果表明，咸水灌溉下產(chǎn)量與千粒質(zhì)量極顯著相關(guān)，鹽脅迫主要通過降低千粒質(zhì)量使小麥減產(chǎn)；并且千粒質(zhì)量與株高、地上部生物量以及葉片之間呈極顯著正相關(guān)。在12 dS/m灌溉水鹽質(zhì)量濃度下，小麥產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀（株高和生物量）之間相關(guān)性較高[41]。本試驗(yàn)中，咸水灌溉下小麥產(chǎn)量與株高和地上部生物量極顯著正相關(guān)，與根生物量顯著正相關(guān)。葉綠素也是植物耐鹽性的篩選指標(biāo)，旗葉葉綠素量在重度鹽脅迫下與小麥產(chǎn)量呈正相關(guān)[42]。咸水灌溉下小麥產(chǎn)量與灌漿期旗葉間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。Siddiqui等[43]研究表明，耐鹽品種小麥最優(yōu)產(chǎn)量的獲得與Na+/K+下降、脯氨酸量升高以及氧化脅迫減弱有關(guān)。本研究中小麥產(chǎn)量在咸水灌溉下與灌漿期脯氨酸以及Na+量顯著負(fù)相關(guān)，與K+/Na+顯著正相關(guān)。本研究是在旱棚中開展桶栽小麥試驗(yàn)，桶栽中土壤水分和養(yǎng)分充足，環(huán)境溫濕度適宜，并且小麥沒有病蟲害的干擾，不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下小麥的生長、生理生化和產(chǎn)量響應(yīng)特征明顯；但旱棚桶栽與大田環(huán)境在灌溉管理、土壤深度以及氣象條件等方面存在較大差異，旱棚桶栽條件下小麥咸水灌溉的試驗(yàn)結(jié)果有待在大田中進(jìn)一步證實(shí)。

4 結(jié) 論

1）在本研究咸水灌溉制度中，2個(gè)冬小麥品種在不同質(zhì)量濃度咸水灌溉下，產(chǎn)量、生長和灌漿期生理生化指標(biāo)變化趨勢一致，但變化的程度不一致。從產(chǎn)量表現(xiàn)來看，石麥22的產(chǎn)量在不同咸水質(zhì)量濃度下均高于小偃60；同時(shí)，隨著咸水質(zhì)量濃度的增加，石麥22的減產(chǎn)率也低于小偃60；綜合來看，石麥22表現(xiàn)更優(yōu)。

2）小麥產(chǎn)量隨咸水質(zhì)量濃度的增加而下降，3 g/L咸水灌溉下石麥22與小偃60的減產(chǎn)率均在10%以下；7 g/L咸水灌溉下小麥的減產(chǎn)率在50%以上，3～5 g/L為小麥咸水灌溉的質(zhì)量濃度閾值。

3）產(chǎn)量三要素中千粒質(zhì)量是小麥減產(chǎn)的最主要影響因素。在生長指標(biāo)中，株高、地上部和根生物量是影響小麥產(chǎn)量的主要因素。生理指標(biāo)中，旗葉是影響小麥產(chǎn)量的主要因素。生化指標(biāo)中，葉脯氨酸量、Na+量以及K+/Na+是影響小麥產(chǎn)量的因素。

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Effects of Different Saline Water Irrigation on Yield, Physiological and Biochemical Traits of Winter Wheat

SU Han1,2, WANG Jintao1, DONG Xinliang1, CHEN Pei1,2, SUN Rui1,2, LIU Xiaojing1,2, SUN Hongyong1,2*

(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China;2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

【】The purpose of the study is to determine the appropriate irrigation water salinity threshold for winter wheat. Correlation analysis was conducted to find out the important growth, physiological and biochemical indexes related to wheat yield under different saline water irrigation.【】The pots experiment was conducted in 2019/20 season with twowinter wheat varieties of SM22 and XY60 and four irrigation water salinities of 1 g/L, 3 g/L, 5g/L and 7 g/L. Irrigation water salinity with 1 g/L was taken as the control (CK). During the experiment, we measured the changes in yield, of wheat, as well as its physiological and biochemical traits in each treatment.【】The yield of both wheat varieties decreased as irrigation water salinity increased though at different rates. Compared with the CK, irrigating with saline water at concentration of 3, 5 and 7 g/L reduced the yield of SM22 by 3.23%, 24.19% and 51.61% respectively, and the yield of XY60 by 9.88%, 35.80% and 51.85% respectively. In terms of plant traits, increasing irrigation water salinity reduced the spike number and 1 000-kernel weight, plant height, flag leaf area, above- and below-ground biomasses, stomatal conductance, transpiration rate, net photosynthesis rate, chlorophyll content () of the flag leaf, K+/Na+, Ca2+/Na+and Mg2+/Na+ratios in the leaves during grain-filling stage. All these reductions were at significant level. In contrast, it increased the proline content and Na+content in leaves during the grain-filling period at significant level. In all treatments, the wheat yields were to be positively correlated to the following traits at significant level (<0.05): 1 000-kernel weight with=0.991, plant height with=0.955, aboveground biomass with=0.961, root biomass with=0.835,with=0.943, leaf K+/Na+with0.908; and negatively correlated with the following traits at significant level (<0.05): leaf proline content with=-0.838, and Na+content with=-0.861.【】The response of yield, growth, physiological and biochemical traits for the two wheat varieties to different irrigation water salinity had the similar trend. When irrigation water salinity was 7 g/L, there was significantly difference for the grain yield compared to the CK. Irrigation water salinity threshold of winter wheat was 3～5 g/L. In terms of traits which affect the ultimate yield, the1 000-kernel weight was the most important yield trait; plant height, above- and below-ground biomasses were the most important growth traits; flag leafwas the most important physiological trait; leaf proline content, Na+content and K+/Na+were the most important biochemical traits.

saline water irrigation; winter wheat; grain yield; physiological and biochemical traits; irrigation water salinity threshold

S512.1

A

10.13522/j.cnki.ggps.2020604

1672 – 3317（2021）08 - 0001 - 09

蘇寒, 王金濤, 董心亮, 等. 不同質(zhì)量濃度咸水灌溉對冬小麥產(chǎn)量和生理生化特性的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2021, 40(8): 1-9.

SU Han, WANG Jintao, DONG Xinliang, et al. Effects of Different Saline Water Irrigation on Yield, Physiological and Biochemical Traits of Winter Wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(8): 1-9.

2020-10-29

河北省優(yōu)秀青年科學(xué)基金項(xiàng)目（D2019503071）；河北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（19227309D）；河北省農(nóng)林科學(xué)院創(chuàng)新工程項(xiàng)目（2019-2-6-3）

蘇寒（1998-），女。碩士研究生，主要從事農(nóng)田水鹽運(yùn)移過程與調(diào)控機(jī)理研究。E-mail: suhan18@mails.ucas.ac.cn

孫宏勇（1974-），男。研究員，主要從事農(nóng)田水鹽運(yùn)移過程機(jī)理與調(diào)控研究。E-mail: hysun@sjziam.ac.c

責(zé)任編輯：白芳芳