陳韻秋，孫 濤，臧建成*，洪大偉

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原資源昆蟲(chóng)與應(yīng)用昆蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北 235000)

【研究意義】地表節(jié)肢動(dòng)物是土壤中和凋落物下生存的各種動(dòng)物的總稱(chēng)，地表節(jié)肢動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要消費(fèi)者，在生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，一方面積極同化各種有用物質(zhì)建造自身，另一方面又將其排泄產(chǎn)物歸還到環(huán)境中改造環(huán)境。土壤是地球上生物多樣性最豐富的生境[1-2]。土壤中高度異質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成復(fù)雜多樣的底物為不同大小、物理活動(dòng)、行為和特征的生物群體提供了各種各樣的棲息場(chǎng)所[3]。地表節(jié)肢動(dòng)物是整個(gè)土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組分之一，隨著對(duì)土壤動(dòng)物的研究不斷深入，地表節(jié)肢動(dòng)物群落對(duì)土壤生態(tài)影響的綜合利用潛力越來(lái)越大，同時(shí)在調(diào)節(jié)土壤生態(tài)系統(tǒng)的理化性質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)等方面有著十分重要的作用[4-6]。地表節(jié)肢動(dòng)物的世代周期短、個(gè)體較小、種群數(shù)量大、種群分散范圍廣，對(duì)土壤環(huán)境反應(yīng)敏感，隨著對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物研究的深入在土壤環(huán)境變化和生物多樣性指示方面應(yīng)用廣泛[7]。地表節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量組成是否隨海拔升高具有規(guī)律性的上升或者下降，是一個(gè)頗受爭(zhēng)議的話題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】不同海拔梯度研究發(fā)現(xiàn),Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)與密度類(lèi)群指數(shù)隨海拔的上升呈遞增趨勢(shì)。地表節(jié)肢動(dòng)物的物種豐富度指數(shù)，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都隨海拔高度的升高而增加[17]。地表節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量和種類(lèi)以及多樣性指數(shù)隨海拔高度的增加，呈先增加后減少的變化格局[18]。彈尾目研究得出在低海拔處，彈尾目多樣性隨海拔升高而降低[19]。由于地表節(jié)肢動(dòng)物群落包括有許多大的分類(lèi)單元，不同類(lèi)群生態(tài)功能各異，彼此之間的關(guān)系復(fù)雜多樣，因此不同類(lèi)群的個(gè)體數(shù)存在巨大差異，使群落多樣性常與群落均勻度相關(guān)與豐富度關(guān)系不密切。Cody指數(shù)描述了物種沿海拔梯度的替代速率，反映了相鄰群落的異質(zhì)性。隨著海拔梯度的升高，Cody指數(shù)表現(xiàn)出兩端低中間高的形式，未能表現(xiàn)出β多樣性常見(jiàn)的負(fù)相關(guān)和無(wú)明顯規(guī)律關(guān)系[20]。【本研究切入點(diǎn)】這些研究皆表明，地表節(jié)肢動(dòng)物的物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)在地理分布與區(qū)系組成、不同植被環(huán)境和不同季節(jié)存在不同的分布格局。在區(qū)域尺度上，地上植物凋落物數(shù)量和質(zhì)量差異將直接影響到以其為棲息生境和物質(zhì)能量來(lái)源的地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能；在局域尺度上，生境海拔梯度變化所導(dǎo)致的多種環(huán)境因子綜合效應(yīng)對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落的影響也是不容忽視的問(wèn)題?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)不同海拔高度砂生槐灌叢的地表節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行研究，為不同海拔高度地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性的提供數(shù)據(jù)依據(jù)，同時(shí)為砂生槐種實(shí)害蟲(chóng)生物防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于西藏林芝市米林縣色蘇境內(nèi)，屬高原溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫8.2 ℃，年均降水量600 mL，85%的雨水集中在6-9月，無(wú)霜期約為170 d[8-9]。

1.2 樣地設(shè)置與取樣方法

本研究在西藏林芝市米林縣色蘇地區(qū)依據(jù)海拔高度依次選擇2940、2980、3000 m海拔(記為海拔1、海拔2、海拔3)砂生槐灌叢作為樣地。2018年6月下旬至9月下旬，在每個(gè)不同海拔高度樣地中分別設(shè)置樣方，使用陷阱法誘集地表節(jié)肢動(dòng)物。為保持統(tǒng)計(jì)學(xué)上的獨(dú)立性，采用五點(diǎn)取樣法進(jìn)行取樣，并在每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)以減少數(shù)據(jù)誤差，在每個(gè)取樣點(diǎn)使用50 mL塑料燒杯，埋入土中使杯口與地面持平，加入75%的乙醇作為引誘劑，同時(shí)為防止昆蟲(chóng)尸體腐爛在燒杯中加入4%福爾馬林溶液1～2滴。每7 d檢查一次收集器并更換引誘劑，整個(gè)采集周期為102 d，將采集的地表節(jié)肢動(dòng)物放入含75%乙醇的離心管中分別保存，表明采集日期、樣方編號(hào)。參照《昆蟲(chóng)分類(lèi)》、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》等書(shū)籍對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物在體視顯微鏡下進(jìn)行鑒定[10-11]。并按地表節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群依據(jù)食性進(jìn)行劃分。

實(shí)驗(yàn)采集期間，分時(shí)段對(duì)不同海拔采集點(diǎn)周?chē)吧惫鄥驳墓v及種子進(jìn)行抽樣調(diào)查，每次調(diào)查時(shí)使用五點(diǎn)取樣法進(jìn)行調(diào)查，在每個(gè)采集點(diǎn)抽取100枚果莢作為樣本進(jìn)行調(diào)查，記錄果莢及種子數(shù)量，觀察被害情況并記錄。

1.3 數(shù)據(jù)分析

β多樣性通常表示同一范圍內(nèi)不同生境生物物種周轉(zhuǎn)率或群落相似指數(shù)，相似性越差，β多樣性越高。本實(shí)驗(yàn)β多樣性采用S?rensen指數(shù)和Cody指數(shù)來(lái)比較不同海拔砂生槐地表節(jié)肢動(dòng)物群落物種組成[12-15]。地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下：

S?rensen指數(shù)計(jì)算公式如下：

Cody指數(shù)計(jì)算公式如下：

式中，Si表示S?rensen指數(shù)，βc表示Cody指數(shù)，a和b表示不同群落地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)，c表示不同群落地表節(jié)肢動(dòng)物間的共有類(lèi)群數(shù)。

本實(shí)驗(yàn)所采集的地表節(jié)肢動(dòng)物和砂生槐種子及果莢被害數(shù)據(jù)使用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成

本次實(shí)驗(yàn)共收集到地表節(jié)肢動(dòng)物2899只(表1)，隸屬5綱18目74科。其中昆蟲(chóng)綱(Insecta)在不同海拔砂生槐灌叢中具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，包括11目51科，而唇足綱(Chilopoda)則為絕對(duì)劣勢(shì)，僅包括1目1科；在目的分類(lèi)單元下，蜘蛛目(Araneida)、雙翅目(Diptera)、鞘翅目(Coleoptera)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，這3個(gè)目分別含有16、13、12個(gè)科，共占所有組成科的55.4%；而革翅目(Dermaptera)、纓翅目(Thysanoptera)、石蛃目(Archaeognatha)、蝎目(Scorpiones)、石蜈蚣目(Lithobiomorpha) 為稀有類(lèi)群，其中所含個(gè)體僅占總個(gè)體數(shù)的0.69%；在科級(jí)分類(lèi)水平下，蟻科(Formicidae)、棘跳科(Onychiuridae)、狼櫛蛛科(Zoridae)、長(zhǎng)角跳科(Entomobryidae)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，分別占總個(gè)體數(shù)的19.3%、11.0%、9.7%、8.8%。其中，泥蜂科(Sphecidae)、麗金龜科(Rutelinae)、瓢甲科(Coccinellidae)、食蚜蠅科(Syrphidae)、搖蚊科(Chironomidae)、盲蝽科(Miridae)等44個(gè)科所占比例均小于總個(gè)體數(shù)的0.5%，為稀有類(lèi)群。通過(guò)表1可知有77%的科為稀有類(lèi)群。

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

2.2 地表節(jié)肢動(dòng)物相似性和多樣性

不同海拔對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物S?rensen指數(shù)和Cody指數(shù)均具有影響(表2)。S?rensen指數(shù)較高值出現(xiàn)在海拔3和海拔2之間，較低值出現(xiàn)在海拔3和海拔1之間，而海拔2和海拔1與海拔3與海拔2之間S?rensen指數(shù)值相接近。不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物受海拔梯度的影響所呈現(xiàn)出不同的更替速率。海拔3和海拔1的Cody指數(shù)值遠(yuǎn)高于海拔2和海拔1與海拔3和海拔2的Cody指數(shù)值，說(shuō)明海拔3和海拔1之間地表節(jié)肢動(dòng)物的相似度較低，共有的地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群少，而海拔3和海拔2之間的Cody指數(shù)值較低，說(shuō)明海拔3和海拔2之間地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群具有相似部分存在。

表2 不同海拔對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物的相似性影響

不同海拔可以顯著影響地表節(jié)肢動(dòng)物群落類(lèi)群Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(P<0.05)，海拔2的豐富度指數(shù)高于海拔1和海拔3，其中海拔1的豐富度指數(shù)最低(P<0.05)。均勻度指數(shù)則為海拔2>海拔3>海拔1(P<0.05,表3)。不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物均勻度對(duì)Shannon-Wiener多樣性有顯著影響(P<0.05)，而豐富度對(duì)Shannon-Wiener多樣性并無(wú)顯著影響(P>0.05)。

表3 不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性

2.3 不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物功能群組成

本次實(shí)驗(yàn)將地表節(jié)肢動(dòng)物功能群分為四類(lèi)，捕食性(Pr，共736只)、植食性(Ph，共378只)、腐食性(De，共932只)和雜食性(Om，共2只)。在不同海拔砂生槐灌叢地表節(jié)肢動(dòng)物群落中，植食性和捕食性地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(圖1)，而雜食性地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群則為劣勢(shì)類(lèi)群。其中捕食性地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群主要以蟻科(Formicidae)、蚊科(Culicidae)、狼櫛蛛科(Zoridae)、蟹蛛科(Thomisidae)、奇馬陸科(Paradoxosomatidae)為主要群落組成部分，植食性地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群以葉蟬科(Cicadellidae)、蛛緣蝽科(Alydidae)、堅(jiān)齒螺科(Camaenidae)、葉甲科(Chrysomelidae)等為組要組成，而雜食性地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群組成僅為蠼螋科(Labiduridae)。

2.4 不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)砂生槐種子及果夾危害情況

不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)不同海拔砂生槐灌叢中種子及果莢危害程度不同(表4)。根據(jù)海拔來(lái)看，果莢及種子的被害程度皆為海拔1>海拔2>海拔3。而根據(jù)抽樣調(diào)查所得到果莢受害率，海拔1的果莢被害程度幾乎達(dá)到一半，遠(yuǎn)大于海拔2和海拔3的果莢被害率。在一定海拔范圍內(nèi)，海拔越低砂生槐灌叢中地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)砂生槐灌叢果莢及種子為害程度越嚴(yán)重。不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物不同功能群對(duì)于種子及果莢受害率并無(wú)明顯關(guān)系(P>0.05)，由于天敵昆蟲(chóng)數(shù)量較少使得砂生槐種子及果莢的被害程度較高。不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物均勻度和豐富度均對(duì)種子及果莢受害率無(wú)顯著關(guān)系(P>0.05)。由此可得出在某一海拔范圍內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)果實(shí)及果莢的為害率越高。

表4 不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)砂生槐灌叢種子及果夾危害情況

3 討 論

本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)不同海拔沙生槐灌叢中地表節(jié)肢動(dòng)物取樣研究，發(fā)現(xiàn)S?rensen多樣性指數(shù)最高與最低值分別出現(xiàn)在海拔3和海拔2與海拔3和海拔1之間，說(shuō)明海拔1與海拔3之間砂生槐灌叢中地表節(jié)肢動(dòng)物的相似性差異最大，表明不同海拔高度由于環(huán)境因素導(dǎo)致地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群的不同。而Cody指數(shù)則表明所選樣地中地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群組成受海拔梯度的影響所呈現(xiàn)出不同的更替速率。說(shuō)明地表節(jié)肢動(dòng)物群落不僅受植被群落環(huán)境因素影響[16]，同時(shí)還受到海拔因素影響。不同海拔高度環(huán)境下，海拔越低砂生槐灌叢所結(jié)果莢及種子被害程度越高，可能是由于不同海拔高度導(dǎo)致不同海拔之間植物類(lèi)群組成有一定差異，從而無(wú)法為地表節(jié)肢動(dòng)物提供所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，或提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足而迫使地表節(jié)肢動(dòng)物為害果莢及種子，也可能是由于海拔越低的環(huán)境中以砂生槐果莢及種子為食的地表節(jié)肢動(dòng)物越活躍，從而導(dǎo)致被害率升高。在某一海拔范圍內(nèi)由于海拔越低環(huán)境溫度逐漸升高地表節(jié)肢動(dòng)物發(fā)生率大大增加從而使種子及果莢受害率越高[25]。

不同生活型的物種沿海拔梯度具有不同的分布格局[19]。林英華等[22]研究了鼎湖山 6種不同自然植被土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化。在一定的時(shí)空范圍內(nèi), 影響土壤動(dòng)物群落的因素很多, 主要有地域景觀的復(fù)雜性、調(diào)查和采集方法以及人為干擾程度等。研究表明海拔是影響物種豐富度格局的決定性因素之一[23-24]。肖能文等[18]研究表明，地表節(jié)肢動(dòng)物在高黎貢山的分布明顯受海拔的影響, 海拔2500 m以下隨海拔增高, 地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體和類(lèi)群數(shù)也隨之增加增加。當(dāng)海拔大于2500 m時(shí),海拔越高土壤溫度越低,土壤濕度越大,從而影響地表節(jié)肢動(dòng)物的分布, 地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體和類(lèi)群數(shù)減少。

4 結(jié) 論

不同海拔對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物S?rensen指數(shù)和Cody指數(shù)均具有影響，海拔3和海拔1之間地表節(jié)肢動(dòng)物的相似度較低，共有的地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群少，海拔3和海拔2之間地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群具有相似部分存在。在3種不同海拔砂生槐灌叢地表節(jié)肢動(dòng)物群落中，植食性和捕食性地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，而雜食性地表節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群則為劣勢(shì)類(lèi)群。不同海拔地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)不同海拔砂生槐灌叢中種子及果莢危害程度不同，在一定海拔范圍內(nèi)，海拔越低砂生槐灌叢中地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)砂生槐灌叢果莢及種子為害程度越嚴(yán)重。通過(guò)對(duì)不同海拔高度砂生槐灌叢的地表節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行監(jiān)測(cè)，可作為不同海拔高度地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性的重要數(shù)據(jù)依據(jù)，同時(shí)可在一定程度上對(duì)砂生槐灌叢的果莢及種子被害率進(jìn)行預(yù)測(cè)。