王成成，賈昭炎，劉 洋，葉小梅，杜 靜，孔祥平，朱 飛，奚永蘭

(1. 江蘇大學(xué) 農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212013；2. 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，江蘇 南京 210014；3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部 農(nóng)村可再生能源華東科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，江蘇 南京 210014)

在發(fā)展中國(guó)家，許多城市和農(nóng)村生活垃圾的回收利用受到了收集成本以及處理?xiàng)l件的制約，富含有機(jī)物的生活垃圾被直接排放到自然界中，或者進(jìn)行填埋和焚燒處理，導(dǎo)致其得不到有效利用，因而造成了環(huán)境污染和資源浪費(fèi)[1]。黑水虻幼蟲可處理生活垃圾，自身更是一種重要的資源，其對(duì)環(huán)境影響小、成本低且對(duì)場(chǎng)地設(shè)備要求不高，這些優(yōu)勢(shì)使其成了近三十年的一個(gè)研究熱點(diǎn)[2]。利用黑水虻幼蟲處理有機(jī)生活垃圾是一種新的高效綠色的解決垃圾處理問(wèn)題的辦法。

黑水虻(HermetiaillucensL.)，學(xué)名亮斑扁角水虻，是一種腐生性的水虻科昆蟲,其發(fā)育可分為卵、幼蟲、預(yù)蛹、蛹和成蟲這5個(gè)階段，其中預(yù)蛹為離食期幼蟲[1，3]。在5個(gè)階段中，幼蟲和蛹期所占時(shí)間最長(zhǎng)，幼蟲階段通常為14 d或更長(zhǎng)時(shí)間，具體取決于食物的可獲得性和適當(dāng)?shù)沫h(huán)境條件，而成蟲和卵的孵化期相對(duì)較短。由于黑水虻只在幼蟲階段攝食，其從預(yù)蛹開始，將停止進(jìn)食，因此在轉(zhuǎn)化廢棄物時(shí)所使用的都是黑水虻幼蟲[4]，這是因?yàn)橛紫x時(shí)期需要大量攝入食物，而成蟲的生存只需依賴幼蟲階段儲(chǔ)存的脂肪，并從外界獲取一些水分即可[5]。黑水虻產(chǎn)卵量大，一對(duì)成蟲產(chǎn)卵量可達(dá)500～1 000粒，繁殖能力強(qiáng)[6]。

黑水虻幼蟲作為腐食性昆蟲，對(duì)腐爛且富含有機(jī)物的物質(zhì)感興趣，其攝食食物種類主要包含餐廚垃圾、動(dòng)物糞便、動(dòng)植物尸體以及污水污泥等[1]。由此可知，黑水虻幼蟲攝食食物的種類廣泛，且大多是人類生產(chǎn)生活的廢棄物，這對(duì)于廢棄物的資源化利用十分有利。

本文的主要內(nèi)容是對(duì)黑水虻腸道微生物轉(zhuǎn)化廢棄物的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，包括黑水虻幼蟲適合的飲食和環(huán)境，其資源化利用的優(yōu)勢(shì)、價(jià)值和有效利用等方面的研究，以期為大規(guī)模利用黑水虻進(jìn)行生活廢棄物資源化的研究提供參考。

1 飲食和環(huán)境對(duì)黑水虻幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響

有機(jī)廢棄物的種類及其質(zhì)量好壞對(duì)黑水虻幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的影響，它們主要影響幼蟲的存活率、發(fā)育時(shí)間及體型大小。何釗等[7]選用當(dāng)?shù)爻Ｒ?jiàn)的3種有機(jī)廢棄物(豆腐渣、雞糞及發(fā)酵雞糞)分別喂養(yǎng)黑水虻幼蟲時(shí)發(fā)現(xiàn)，豆腐渣的喂養(yǎng)效果最好。除了攝食的種類外，食物的含水率也會(huì)對(duì)幼蟲的發(fā)育產(chǎn)生影響。喻國(guó)輝等[8]研究發(fā)現(xiàn)，人工飼料的含水率在30%時(shí)會(huì)造成幼蟲的大量死亡，而50%與70%的含水率雖然不會(huì)讓幼蟲死亡，但其從幼蟲到預(yù)蛹速度會(huì)變慢，由此可見(jiàn)，飼料的含水率高于70%有利于黑水虻生長(zhǎng)。楊霞等[9]也進(jìn)行了相似的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼料的含水率在70%～80%時(shí)，幼蟲對(duì)飼料轉(zhuǎn)化效率最高。

黑水虻幼蟲抗逆性強(qiáng)，對(duì)干旱、食物短缺和缺氧等嚴(yán)苛的環(huán)境條件有一定的抵抗能力，但這些環(huán)境因素會(huì)影響黑水虻自身的生長(zhǎng)發(fā)育，如果廢物源變成厭氧，處理溫度達(dá)到黑水虻的致死值或重金屬濃度超過(guò)一定的閾值，可能會(huì)對(duì)幼蟲種群造成致命的影響。因此，一個(gè)適宜的環(huán)境有利于促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育以及提高存活率。在溫度為27～30 ℃、相對(duì)濕度為70%～80%時(shí)，黑水虻的生長(zhǎng)發(fā)育、交配和產(chǎn)卵最有利[10]。光照強(qiáng)度對(duì)黑水虻幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育也有一定的影響。有研究表明，在1 000 lx碘鎢燈光照條件下，黑水虻幼蟲發(fā)育情況最佳，光過(guò)強(qiáng)或者過(guò)暗都會(huì)抑制幼蟲的生長(zhǎng)，并且建議使用人工光源來(lái)培育幼蟲[11-12]。pH的高低也會(huì)對(duì)幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育造成影響。最適合幼蟲生長(zhǎng)的pH為6～10[2]。過(guò)低的pH可以通過(guò)影響幼蟲腸道中存在的酶的性能來(lái)影響黑水虻幼蟲的養(yǎng)分利用[13]。

2 使用黑水虻幼蟲進(jìn)行廢棄物資源化利用的優(yōu)勢(shì)及價(jià)值

2.1 黑水虻幼蟲轉(zhuǎn)化廢棄物的優(yōu)勢(shì)

除了使用黑水虻幼蟲實(shí)現(xiàn)對(duì)有機(jī)廢棄物的利用外，厭氧發(fā)酵和有氧堆肥也是常用的有機(jī)廢棄物處理方式[14]。黑水虻幼蟲可以在一定程度上彌補(bǔ)厭氧發(fā)酵和有氧堆肥這兩種處理方法的一些不足。

首先，黑水虻幼蟲可以提高有機(jī)廢棄物的轉(zhuǎn)化速度以及轉(zhuǎn)化率。幼蟲食量大，作為處理餐廚垃圾的幼蟲，其生長(zhǎng)期僅為7～10 d，因此其轉(zhuǎn)化廢棄物的速度快[15]。Newton等[16]研究黑水虻幼蟲處理豬糞時(shí)發(fā)現(xiàn)，糞便總固體質(zhì)量減少了56%，且幼蟲對(duì)于含水率大的廢棄物也能很好地處理。Diener等[17]在利用黑水虻幼蟲處理混合城市有機(jī)垃圾時(shí)發(fā)現(xiàn)，垃圾干物質(zhì)減少量達(dá)65.5%～78.9%。Bosch等[18]查找分析了多種廢棄物混合物的轉(zhuǎn)化率數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)，干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化效率為1.3%～32.8%，氮的轉(zhuǎn)化效率為7.4%～74.8%。相比之下，厭氧發(fā)酵的處理時(shí)間較長(zhǎng)，且轉(zhuǎn)化率不高[19]。

其次，與有氧堆肥容易釋放難聞氣體且滋生蠅蟲不同[20-21]，利用黑水虻幼蟲轉(zhuǎn)化廢棄物對(duì)環(huán)境的干擾小。黑水虻幼蟲能夠有效降低不同畜禽糞便排放的有害難聞氣體水平，這可歸因于其對(duì)廢棄物中微生物的抑制[22]。

最后，不同于家蠅，黑水虻不會(huì)選擇在腐爛的有機(jī)質(zhì)上產(chǎn)卵，且成蟲不覓食，不會(huì)進(jìn)入人的生活區(qū)，因此黑水虻不會(huì)傳播疾病[23]。有研究發(fā)現(xiàn)，黑水虻轉(zhuǎn)化的糞便不適宜家蠅的產(chǎn)卵和生長(zhǎng)[24]。因此使用黑水虻幼蟲處理糞便可以有效解決有氧堆肥中滋生蒼蠅的問(wèn)題。

2.2 黑水虻幼蟲的蟲體及其所轉(zhuǎn)化后的廢棄物價(jià)值

黑水虻幼蟲通過(guò)對(duì)廢棄物的轉(zhuǎn)化，使廢棄物得到了有效利用，避免了因廢棄物直接排放對(duì)環(huán)境造成負(fù)擔(dān)。除此之外，黑水虻幼蟲的蟲體及其轉(zhuǎn)化后的殘留物都擁有可觀的利用價(jià)值。其中，黑水虻幼蟲將廢棄物中的有機(jī)物轉(zhuǎn)化為了自身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)后，攝食完的黑水虻幼蟲體內(nèi)蛋白質(zhì)含量可達(dá)32%～58%、脂肪含量可達(dá)15%～39%[25]，這使其具有成為動(dòng)物飼料的潛力。幼蟲的身體成分與攝取的食物質(zhì)量和數(shù)量有關(guān)，部分去除脂質(zhì)后的幼蟲蛋白質(zhì)含量可達(dá)干質(zhì)量的55%～65%[26]。黑水虻幼蟲體內(nèi)多種氨基酸的含量與魚粉相似，可以加工成蛋白飼料來(lái)喂養(yǎng)動(dòng)物，可作為魚粉和豆粕等飼料的替代物[27]。Barragan-Fonseca等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在家禽、豬和魚飼料中添加部分黑水虻幼蟲粉對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)不會(huì)造成不良影響。此外，黑水虻幼蟲中的月桂酸、抗菌肽和甲殼素有可能使其成為優(yōu)質(zhì)的飼料添加劑[29]。除了制成動(dòng)物飼料，幼蟲中所含的脂肪也可以用于提取生物柴油。黑水虻中中鏈飽和脂肪酸含量較高，多不飽和脂肪酸含量低，可生產(chǎn)低黏度和高抗氧化性的生物柴油[30]。在利用餐飲垃圾生產(chǎn)生物柴油過(guò)程中，可以協(xié)同黑水虻幼蟲處理垃圾并提取其中的脂肪進(jìn)一步加工成生物柴油，提高生產(chǎn)效率[31]。Zheng等[32]利用微生物輔助黑水虻幼蟲轉(zhuǎn)化廢棄物，在1 000 g稻草和餐館固體廢棄混合物中，2 000個(gè)黑水虻幼蟲可生產(chǎn)約43.8 g生物柴油。不僅如此，黑水虻還可以用于提取抗菌肽，經(jīng)過(guò)分離提純，制成抑菌抗病毒及抗癌的藥物[33]。

廢棄物經(jīng)過(guò)黑水虻幼蟲轉(zhuǎn)化后的殘留物，其中過(guò)量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被消耗，使其更加適合作為肥料來(lái)使用。Newton等[16]研究發(fā)現(xiàn)，黑水虻幼蟲對(duì)豬糞中的氮、磷、鉀去除率分別達(dá)到55%、44%和53%，可有效減少糞便中的富集元素。由此可見(jiàn)，黑水虻幼蟲有助于改善堆肥的質(zhì)量，除了提高廢棄物的成熟度，減少?gòu)U棄物中未被轉(zhuǎn)化的生物量，還能減少?gòu)U棄物中的重金屬含量以及致病菌數(shù)量[34]。

3 黑水虻幼蟲腸道微生物功能和多樣性

黑水虻幼蟲通過(guò)唾液腺和腸道來(lái)消化廢棄物，Kim等[35]提取幼蟲唾液腺和腸道消化酶并分別測(cè)定其活性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，腸道中的消化酶活性遠(yuǎn)高于唾液腺，該結(jié)果表明幼蟲主要通過(guò)腸道來(lái)消化廢棄物。昆蟲除了腸道本身進(jìn)行的新陳代謝外，腸道微生物區(qū)系也對(duì)昆蟲生物轉(zhuǎn)化過(guò)程起到重要作用。昆蟲腸道中含有密集且復(fù)雜的微生物群落，由細(xì)菌、原生動(dòng)物、真菌、古菌和病毒組成，這些群落在消化、宿主生理和免疫以及防止病原體在腸道定殖等方面起著重要作用[36]。腸道微生物的一個(gè)重要功能便是通過(guò)分解飲食中的大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)生成代謝產(chǎn)物。這些產(chǎn)物用于幼蟲的代謝和抵御病原體。腸道微生物通過(guò)分泌酶來(lái)消化食物，利用酶將碳水化合物還原為單糖，將蛋白質(zhì)還原為氨基酸，將脂肪轉(zhuǎn)化為甘油三酯和脂肪酸，被微生物或幼蟲進(jìn)一步利用[37]。Zhan等[38]分析不同食物和時(shí)間點(diǎn)的微生物區(qū)系組成時(shí)，發(fā)現(xiàn)了16個(gè)獨(dú)立于飲食或時(shí)間點(diǎn)的操作分類單元(OTUS)門，并證實(shí)這些門是與黑水虻消化有機(jī)廢物相關(guān)的核心微生物群：其中，厚壁菌門(Firmicutes)在各飲食中的OTUS豐度相似；厚壁菌門可分泌多種蛋白酶和果膠酶，參與消化動(dòng)物糞便以及秸稈中一些難以分解的碳水化合物；擬桿菌門(Bacteroidetes)和變形桿菌門(Proteobacteria)也有較高的豐度，其中類桿菌可降解高分子有機(jī)物。

昆蟲幼蟲的腸道微生物來(lái)源于成蟲和生活攝食環(huán)境，昆蟲腸道中的pH、酶和抗菌蛋白等影響著腸道微生物的多樣性[25]。喂食食物的不同會(huì)影響幼蟲腸道的微生物多樣性，Zhan等[38]運(yùn)用基于16S rRNA序列分析，以探測(cè)微生物的多樣性，并基于OTUS的豐富度分析微生物的多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)喂養(yǎng)乳制品和豬糞的幼蟲腸道微生物區(qū)系比喂養(yǎng)家禽糞便更復(fù)雜。

4 黑水虻幼蟲腸道菌群與喂食底物菌群之間的相互作用

黑水虻幼蟲在攝食廢棄物過(guò)程中，腸道菌群與廢棄物中的菌群會(huì)發(fā)生相互作用。江承亮[39]利用共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)(co-occurrence network)，將餐廚垃圾作為喂食底物來(lái)研究幼蟲腸道菌群與喂食物菌群之間的相互作用，發(fā)現(xiàn)當(dāng)腸道菌群進(jìn)入到喂食底物中，大部分腸道菌群與底物菌群之間形成競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而改變了底物中的微生物群落結(jié)構(gòu)，這可能導(dǎo)致了底物微生物多樣性的降低；同時(shí)，腸道中一些具有較強(qiáng)代謝能力的細(xì)菌也會(huì)進(jìn)入到底物中，進(jìn)一步提高了喂食底物轉(zhuǎn)化有機(jī)物質(zhì)的能力。Cifuentes等[36]在測(cè)定幼蟲腸道和飼料殘?jiān)奈⑸锶郝鋾r(shí)發(fā)現(xiàn)，飼料殘?jiān)械募?xì)菌豐度顯著增加，然而，腸道中的微生物多樣性在飼養(yǎng)過(guò)程中僅略有增加，并沒(méi)有隨著時(shí)間的推移發(fā)生顯著變化。

除此之外，初始喂食底物中的少部分菌群也會(huì)進(jìn)入黑水虻幼蟲腸道中，與幼蟲形成共生關(guān)系，幫助幼蟲降解一些原腸道菌群無(wú)法降解的物質(zhì)來(lái)促進(jìn)幼蟲發(fā)育[39]。De Smet等[40]發(fā)現(xiàn)，黑水虻幼蟲在無(wú)菌底物上不能快速發(fā)育，這表明底物中的一些細(xì)菌對(duì)幼蟲的發(fā)育有利。

5 黑水虻幼蟲轉(zhuǎn)化廢棄物最新研究動(dòng)態(tài)

5.1 提高黑水虻幼蟲轉(zhuǎn)化廢棄物效率

為了進(jìn)一步提高黑水虻幼蟲轉(zhuǎn)化廢棄物效率，目前用于提高處理廢棄物效率的方法除了改變幼蟲密度或者供食量外，還有對(duì)廢棄物進(jìn)行預(yù)處理以及利用微生物協(xié)同幼蟲對(duì)廢棄物進(jìn)行共轉(zhuǎn)化。一般來(lái)說(shuō)，幼蟲密度越大，廢棄物的轉(zhuǎn)化量越大，但密度過(guò)大會(huì)導(dǎo)致單個(gè)幼蟲的體質(zhì)量降低且相應(yīng)的投入成本也變大，需要找到幼蟲密度與供食量之間的平衡，以達(dá)到效率與效益的最大化。陳海洪等[41]分別用0.8、1.0和1.2 g幼蟲處理10 kg豬糞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，幼蟲的發(fā)育在0.8 g添加量時(shí)達(dá)到最優(yōu)點(diǎn)，最適合用于實(shí)際生產(chǎn)。

在預(yù)處理方面。Brits[42]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于大顆粒廢棄物(例如整個(gè)蔬菜或肉類產(chǎn)品)，黑水虻幼蟲不能很好地消化，而在將廢棄物喂食幼蟲之前進(jìn)行粉碎處理，減小顆粒體積，可以有助于幼蟲的消化。除了廢棄物體積大小的影響外，種類單一的廢棄物也不適合用黑水虻來(lái)轉(zhuǎn)化，其轉(zhuǎn)化效率往往較低。例如，城市生活垃圾含水率高，農(nóng)業(yè)廢棄物木質(zhì)纖維素含量高，這些都會(huì)影響處理速度。因此，根據(jù)各種廢棄物成分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不同，制作混合肥料有利于提高幼蟲處理廢棄物的能力。馬加康等[43]將鴨糞添加到以麩皮與玉米粉配制的普通飼料中喂養(yǎng)黑水虻幼蟲時(shí)發(fā)現(xiàn)：當(dāng)鴨糞添加量小于60%時(shí)，幼蟲生長(zhǎng)速度逐漸提高；當(dāng)添加量大于70%時(shí)，幼蟲生長(zhǎng)速度下降；添加量在60%時(shí)，效果最佳。Rehman等[44]將不同比例的牛糞與雞糞制成混合物來(lái)喂食黑水虻幼蟲時(shí)發(fā)現(xiàn)，由于牛糞中含有較多的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，牛糞含量過(guò)高降低了幼蟲的存活率及發(fā)育速度；與牛糞單獨(dú)作為飼料相比，添加雞糞可有效提高廢棄物的處理能力。

在微生物協(xié)同共轉(zhuǎn)化方面。Zheng等[32]使用黑水虻幼蟲和微生物(Rid-X)共轉(zhuǎn)化稻草和餐飲垃圾時(shí)發(fā)現(xiàn)，纖維素降解率提高134.8%、半纖維素降解率提高72.7%。Xiao等[45]將黑水虻幼蟲腸道分離出的枯草芽孢桿菌添加到雞糞中與幼蟲進(jìn)行共轉(zhuǎn)化時(shí)發(fā)現(xiàn)，雞糞的減量以及殘?jiān)某墒於榷加幸欢ǖ奶岣摺?/p>

5.2 幼蟲作為動(dòng)物飼料以及轉(zhuǎn)化后的殘留物作為肥料的安全性

有機(jī)廢棄物中成分復(fù)雜，其中不乏殘留農(nóng)藥、致病菌以及真菌毒素等有害物質(zhì)。在工業(yè)品生產(chǎn)和使用中會(huì)造成水體以及食品的重金屬污染，如果幼蟲因攝食含有重金屬殘留的廢棄物而導(dǎo)致重金屬的生物積累，對(duì)黑水虻作為動(dòng)物飼料的安全性構(gòu)成了挑戰(zhàn)。黑水虻幼蟲可以降低廢棄物中一些重金屬的濃度，而殘留物的重金屬濃度是否滿足堆肥要求需要進(jìn)一步研究。Lalander等[46]將黑水虻幼蟲添加到含有許多致病菌的廢棄物中，在飼養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，大腸桿菌和沙門氏菌等病原體被消除。Purschke等[47]用含有多種真菌毒素、殺蟲劑以及重金屬的底物培養(yǎng)黑水虻幼蟲葉發(fā)現(xiàn)，真菌毒素(如黃曲霉毒素)和殺蟲劑(毒死蜱)沒(méi)有在幼蟲組織中積累，而鎘和鉛在幼蟲體內(nèi)有明顯的生物積累。Attiogbe等[48]在研究不同數(shù)量的黑水虻幼蟲轉(zhuǎn)化不同汞含量的混合底物時(shí)發(fā)現(xiàn)，底物中的汞被黑水虻幼蟲大量吸收并影響了幼蟲的生長(zhǎng)，幼蟲數(shù)量越多，吸收汞的量也越多，最終底物中的殘余汞降至4.09 mg/kg，可滿足大多數(shù)國(guó)家對(duì)堆肥中汞含量的最低要求。

目前由于對(duì)廢棄物中一些有害物質(zhì)的去向缺乏了解，用于生產(chǎn)動(dòng)物飼料的廢棄物種類仍然應(yīng)該受到限制。因此，養(yǎng)殖幼蟲如果是用于加工飼料的目的，用于喂養(yǎng)幼蟲的食物應(yīng)當(dāng)進(jìn)行檢測(cè)，幼蟲加工成飼料過(guò)程中也應(yīng)當(dāng)進(jìn)行殺菌和消毒，以便將飼料的風(fēng)險(xiǎn)降到最小。

5.3 黑水虻幼蟲腸道物質(zhì)的提取和下游利用微生物之間的銜接

從幼蟲腸道提取的物質(zhì)除了可用于廢棄物共轉(zhuǎn)化外，還有其他的用途。周定中等[49]通過(guò)抗菌篩選獲得一株水虻腸道細(xì)菌BSF-CL，屬于枯草芽孢桿菌，該菌對(duì)水稻黃單胞菌以及小麥紋枯病病原菌等有很強(qiáng)的抑制效果。Lee等[50-51]在黑水虻腸道元基因組中分離出了2種酶：一種是纖維素酶，具有高度穩(wěn)定性,可用于環(huán)境惡劣的工業(yè)環(huán)境；另一種是新的堿性淀粉酶，該酶在溫和堿性環(huán)境下?lián)碛懈叩幕钚院头€(wěn)定性，可用于洗滌劑、食品和飼料生產(chǎn)。熊強(qiáng)等[52]發(fā)明了一種利用黑水虻幼蟲腸道菌制備復(fù)合微生物制劑的方法，該制劑能促進(jìn)豆渣的轉(zhuǎn)化，具體步驟是通過(guò)差速離心法分離出幼蟲腸道菌，然后用營(yíng)養(yǎng)肉湯培養(yǎng)基培養(yǎng)這些腸道菌，最后用得到的菌懸液作為復(fù)合微生物制劑。

5.4 黑水虻幼蟲在厭氧消化前處理方面的優(yōu)勢(shì)

黑水虻幼蟲處理后的殘留物除了用于堆肥外，還可作為厭氧消化的原料來(lái)生產(chǎn)沼氣[53]。將黑水虻幼蟲消化廢棄物作為厭氧消化前處理步驟也具有一定優(yōu)勢(shì)。黑水虻幼蟲能夠分泌消化酶，將食物中的大分子降解為小分子，還能降解纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等難于降解的物質(zhì)，促使厭氧消化更好地進(jìn)行[54]。相較于單純的生物堆肥和厭氧消化，將黑水虻處理與厭氧消化相結(jié)合可以提高廢棄物的轉(zhuǎn)化率[55]。

5.5 黑水虻幼蟲降解大分子的過(guò)程及降解產(chǎn)物的特點(diǎn)

目前對(duì)于黑水虻幼蟲消化系統(tǒng)的研究較少，而了解黑水虻幼蟲消化系統(tǒng)形態(tài)和生理特性有利于未來(lái)進(jìn)一步利用黑水虻。Gold等[25]從與黑水虻幼蟲消化方式類似的5種蒼蠅入手來(lái)解釋幼蟲的消化過(guò)程：蒼蠅幼蟲通過(guò)口器進(jìn)食，進(jìn)食后的食物通過(guò)食道、腺胃進(jìn)入中腸；蒼蠅幼蟲可以從唾液腺通過(guò)口腔，利用淀粉酶或麥芽糖酶等酶促進(jìn)食物中大分子的分解，進(jìn)一步的分解在中腸道中進(jìn)行；中腸中分泌有大量的酶，再加上腸道的特殊環(huán)境，促進(jìn)了食物中大分子的大量分解。Bonelli等[56]通過(guò)對(duì)黑水虻幼蟲消化道進(jìn)行解剖建立了黑水虻幼蟲中腸功能模型，此模型可將中腸劃分為前、中、后3個(gè)區(qū)域，中腸前部主要分泌淀粉酶，用于水解多糖；中腸后部主要分泌內(nèi)肽和外肽酶，將蛋白質(zhì)水解。

經(jīng)過(guò)黑水虻的轉(zhuǎn)化，與初始狀態(tài)相比，降解產(chǎn)物的成分和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，腐殖化程度提高，干物質(zhì)含量降低[57]。但馬景津等[58]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)黑水虻轉(zhuǎn)化后的餐廚垃圾含水率較高且生化穩(wěn)定性相對(duì)較低，容易發(fā)酵發(fā)熱，產(chǎn)生臭味，需要進(jìn)行二次處理才能用來(lái)堆肥。

6 本研究團(tuán)隊(duì)在黑水虻轉(zhuǎn)化廢棄物研究中的主要進(jìn)展

本團(tuán)隊(duì)近幾年關(guān)注黑水虻轉(zhuǎn)化廢棄物的研究。目前，主要針對(duì)黑水虻產(chǎn)業(yè)化養(yǎng)殖生產(chǎn)中存在的養(yǎng)殖方式粗放、產(chǎn)能不穩(wěn)定、對(duì)環(huán)境影響無(wú)法有效控制等問(wèn)題開展針對(duì)性研究，并在黑水虻仿生人工繁育技術(shù)、黑水虻工廠化養(yǎng)殖的標(biāo)準(zhǔn)化工藝參數(shù)、黑水虻蟲體及蟲糞產(chǎn)品開發(fā)等方面取得一系列研究成果[59-63](圖1)，相關(guān)研究成果已在企業(yè)實(shí)現(xiàn)技術(shù)轉(zhuǎn)讓。研究目標(biāo)是實(shí)現(xiàn)黑水虻轉(zhuǎn)化利用有機(jī)廢棄物的標(biāo)準(zhǔn)化、集約化、模塊化生產(chǎn)，推動(dòng)黑水虻蛋白產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

圖1 本團(tuán)隊(duì)研究路線Fig.1 Reaserch route of the team

7 總結(jié)與展望

綜上所述，黑水虻幼蟲作為資源化昆蟲在廢棄物轉(zhuǎn)化、飼料生產(chǎn)和生物柴油、工業(yè)品與醫(yī)藥開發(fā)等方面擁有巨大的潛力。利用黑水虻的這些優(yōu)勢(shì)，可以很大程度上降低污染的排放，促進(jìn)資源的有效利用；還能取代現(xiàn)有的一些不可持續(xù)的資源，有效緩解人們未來(lái)對(duì)能源和飼料的壓力；并且能為工業(yè)和醫(yī)藥的一些新的發(fā)現(xiàn)與應(yīng)用提供可能。然而，黑水虻的研究利用也存在一些挑戰(zhàn)。例如用作動(dòng)物飼料存在安全性問(wèn)題，由于許多廢棄物中的成分比較復(fù)雜，很難保證有害物質(zhì)能夠完全分解并不在幼蟲體內(nèi)滯留，因而需要在轉(zhuǎn)化前對(duì)廢棄物的有害物質(zhì)含量進(jìn)行嚴(yán)格限制，且要對(duì)黑水虻做進(jìn)一步加工處理，從而保證安全性，這在無(wú)形中提高了成本。此外，黑水虻對(duì)生活環(huán)境有一定的要求，要想黑水虻幼蟲保持一個(gè)高轉(zhuǎn)化效率，需要給幼蟲搭建一個(gè)人工環(huán)境，這就要求一定的設(shè)備投入，成本較高，這也限制了黑水虻幼蟲的大規(guī)模應(yīng)用。

未來(lái)的研究重點(diǎn)應(yīng)該是黑水虻腸道各微生物群落的具體功能及其作用機(jī)制，提高黑水虻體內(nèi)高值物質(zhì)的提取工藝水平以及研發(fā)標(biāo)準(zhǔn)化的、適宜幼蟲大規(guī)模轉(zhuǎn)化廢棄物的設(shè)備等方面。