高娃 闞閱
摘 要: 突觸濾波是神經(jīng)元處理和傳遞信息的重要過程,有助于生物在復(fù)雜環(huán)境中獲取所需信息。針對(duì)當(dāng)前人工神經(jīng)元模型中較少考慮到突觸濾波機(jī)制,本文以FitzHugh-Nagumo(FHN)人工神經(jīng)元模型為基礎(chǔ)構(gòu)建基于膜電勢增量變化的神經(jīng)元數(shù)學(xué)模型,在此基礎(chǔ)上模擬突觸濾波機(jī)制,從而提出一種改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型。而后,對(duì)該模型的穩(wěn)定性條件、幅頻響應(yīng)進(jìn)行了分析,并通過不同信噪比條件下的典型信號(hào)和語音信號(hào)實(shí)驗(yàn)對(duì)該模型的信息傳遞能力和濾波能力進(jìn)行驗(yàn)證。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,該模型能夠有效傳遞輸入信息、提高輸入信息強(qiáng)度,且有效抑制其中噪聲部分。
關(guān)鍵詞: FHN模型;突觸濾波;模型響應(yīng)
文章編號(hào): 2095-2163(2021)03-0016-06 中圖分類號(hào):TP391 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A
【Abstract】Synaptic filtering, which is quite helpful to get the information needed in complex environment for living things, is an important process for neurons to process and transmit information. For synaptic filtering is rarely considered in modeling the artificial neuron models, this paper proposes an improved FitzHugh-Nagumo(FHN)model. By building a neuron model that can describe the incremental change of membrane potential based on the FHN model and simulating the synaptic filtering on this basis, the mathematical description of the proposed improved FHN model is derived. Then, the stability condition and the responses are discussed, and the information transmit ability and the filtering ability of the proposed model are tested by the typical signals and the speech signals in the cases of different conditions with different signal-noise ratios (SNRs). The experiments verify that, the model can realize the transmission of inputs, increase the intensity of inputs and reduce the noises of inputs effectively.
【Key words】 FHN model; synaptic filtering; model response
0 引 言
神經(jīng)元突觸短時(shí)程效能增強(qiáng)或壓抑(即突觸易化和突觸抑制)被研究人員認(rèn)為與信息處理中的濾波功能有關(guān),能幫助生物在外環(huán)境中獲取所需信息[1-2]。例如,F(xiàn)ortune等人[2]認(rèn)為神經(jīng)元突觸可塑性有助于實(shí)現(xiàn)噪聲濾波與外環(huán)境信息識(shí)別,Khanbabaie等人[3]發(fā)現(xiàn)中樞神經(jīng)元的短時(shí)突觸抑制特性可以濾除噪聲,Cian等人[4]研究認(rèn)為突觸短時(shí)程效能增強(qiáng)和壓抑有助于優(yōu)化神經(jīng)信息傳遞。近年來,越來越多研究人員開始模擬突觸濾波或者構(gòu)建突觸模型。例如,Hiratania等人[5]通過構(gòu)建一個(gè)樹突神經(jīng)元模型證明了多突觸連接的突觸可塑性表現(xiàn)出了近似于粒子濾波屬性。Tong等人[6]則提出了一種突觸雙室模型,將其作為增益器用以放大或抑制信息傳輸。研究人員主要關(guān)注突觸前、突觸后和多突觸之間的生物學(xué)部分組成、功能等情況,但較少從神經(jīng)元與突觸整體角度來模擬濾波特性。例如,McCulloch-Pitts(MP)模型、Hodgkin-Huxley(H-H)神經(jīng)元模型、Hopfield模型、FitzHugh-Nagumo(FHN)模型等均能一定程度上模擬神經(jīng)元閾值特性、非線性、電特性等特點(diǎn),在許多研究中作為神經(jīng)元的基礎(chǔ)數(shù)學(xué)模型使用,但這些模型與突觸模型或突觸濾波相結(jié)合的研究在現(xiàn)階段仍然較少。
因此,本文聚焦神經(jīng)元與突觸的整體性,以FHN神經(jīng)元作為基礎(chǔ)模型進(jìn)行改進(jìn),構(gòu)建神經(jīng)元信息傳遞與突觸濾波之間的聯(lián)系,提出一種改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型,分析該模型特性。實(shí)驗(yàn)表明,該模型能在有效傳遞信息的同時(shí),抑制外環(huán)境噪聲,能為復(fù)雜環(huán)境中的信息處理提供研究思路。
1 模型構(gòu)建
1.1 基礎(chǔ)模型
FHN模型能夠用于描述神經(jīng)元膜電勢與傳入刺激的關(guān)系。當(dāng)傳入刺激大于閾值時(shí),F(xiàn)HN模型表現(xiàn)出激發(fā)振蕩性質(zhì),而當(dāng)傳入刺激不超過閾值,F(xiàn)HN模型則處于非激發(fā)狀態(tài)。FHN模型的動(dòng)力學(xué)方程本質(zhì)上可表達(dá)為二階非線性微分方程,如式(1)所示[7]:
其中,v為膜電勢變化;w為膜電勢恢復(fù)變量;Ie為興奮電流;a和b分別為系統(tǒng)控制參數(shù)。
神經(jīng)元的信息傳遞可通過連續(xù)傳入刺激下神經(jīng)元膜電勢增量的變化而表達(dá)。因此,本文采用FHN模型為基礎(chǔ),構(gòu)建能夠描述膜電勢增量變化的神經(jīng)元模型作為模擬突觸濾波的數(shù)學(xué)模型。對(duì)于單個(gè)神經(jīng)元而言,當(dāng)其傳入刺激不超過閾值,該神經(jīng)元膜電勢處于靜息電位。當(dāng)傳入刺激超過閾值,膜電勢迅速上升,而后迅速回落。在此過程中,膜電勢變化區(qū)間約為-90~+50mV[8]。為簡化FHN模型,對(duì)式(1)中非線性項(xiàng)進(jìn)行線性擬合,如圖1所示。圖1(a)中藍(lán)色實(shí)線描述FHN神經(jīng)元模型的非線性項(xiàng)變化,紅色虛線描述該非線性項(xiàng)的線性擬合變化。擬合誤差如圖1(b)所示,由此可見該誤差區(qū)間約為-004×10-3~+0.1×10-3mV。
據(jù)上述分析,將FHN神經(jīng)元模型線性化后,其數(shù)學(xué)描述如式(2):
其中,c=0.9986,d=7.921×10-6。
其中,V表示該模型所傳遞的信息,W表示該模型的噪聲信息。式(4)和式(5)可作為基于膜電勢增量變化的神經(jīng)元模型數(shù)學(xué)描述,可作為基礎(chǔ)模型用于模擬突觸濾波。
1.2 突觸濾波模擬
2 模型特性分析
2.1 模型穩(wěn)定參數(shù)條件
為分析所提出的改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型穩(wěn)定性,據(jù)式(13)可得到該模型數(shù)學(xué)描述的齊次狀態(tài)方程如下:
據(jù)李雅普諾夫穩(wěn)定性定理可得到改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型漸進(jìn)穩(wěn)定的充分必要條件如下:
2.2 模型響應(yīng)特性
神經(jīng)元能夠響應(yīng)多種不同的閾上刺激,并有效傳遞信息。因此,所提出的改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型應(yīng)能夠?qū)崿F(xiàn)多種濾波形式,從而應(yīng)對(duì)不同的傳入信息,進(jìn)而表征生物神經(jīng)元濾波的廣泛性。即,當(dāng)式(13)中的參數(shù)η、μ、b和p發(fā)生變化時(shí),該模型應(yīng)能夠產(chǎn)生不同的幅頻響應(yīng)。表1給出3組參數(shù)η、μ、b和p組合,分別獲取了這3組參數(shù)組合的幅頻響應(yīng),如圖2所示。
圖2中,紅色、黑色、藍(lán)色曲線分別描述參數(shù)組合C1、C2、C3條件下改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型的幅頻響應(yīng),橫軸表示歸一化頻率,縱軸表示歸一化幅頻響應(yīng)。可見,在C1、C2、C3條件下,改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型響應(yīng)分別表現(xiàn)出低通、帶通和高通特性。在調(diào)參過程中發(fā)現(xiàn),在滿足模型穩(wěn)定的參數(shù)條件下,參數(shù)b主要影響該模型幅頻響應(yīng)帶寬,η、μ和p則主要影響幅頻響應(yīng)的通帶范圍和濾波形式。
綜合上述分析可見,改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型能夠通過調(diào)節(jié)其參數(shù)組合使其數(shù)學(xué)描述中的矩陣M發(fā)生變化,從而獲得多種不同濾波響應(yīng)形式,進(jìn)而處理多種不同輸入信息。
3 實(shí)驗(yàn)及其分析
為分析和驗(yàn)證改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型對(duì)不同信息的處理能力和濾波能力,采用表1中的C1組合,針對(duì)典型信號(hào)包括正弦信號(hào)、方波信號(hào)和三角波信號(hào)、以及語音信號(hào)分別進(jìn)行仿真實(shí)驗(yàn)。
3.1 典型信號(hào)處理實(shí)驗(yàn)
分別為正弦信號(hào)、方波信號(hào)和三角波信號(hào)加入不同強(qiáng)度的高斯白噪聲,使信噪比分別為0dB、10dB和20dB。而后,將上述信號(hào)分別作為改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型的輸入刺激,其波形分別如圖3(a)、圖4 (a)和圖5(a)所示。上述圖中,從上至下分別為正弦信號(hào)、方波信號(hào)、三角波信號(hào),其中正弦信號(hào)與方波信號(hào)和三角波信號(hào)頻率不同,方波信號(hào)和三角波信號(hào)頻率一致。改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型的相應(yīng)輸出響應(yīng)分別如圖3(b)、圖4(b)和圖5(b)所示。
以圖3為例進(jìn)行詳細(xì)分析可發(fā)現(xiàn),在信噪比條件為0dB時(shí),圖3(b)中從上至下展示了輸出響應(yīng)能夠反映輸入刺激的頻率信息、且響應(yīng)振幅相較于輸入刺激振幅有明顯提升,其振幅提升程度因輸入刺激特性不同而略有不同。例如,對(duì)于正弦信號(hào)和方波信號(hào),振幅放大倍數(shù)約為5倍,而對(duì)于三角波信號(hào),振幅放大倍數(shù)則約為4倍。此外,由圖3(b)可見,在信噪比為0dB條件下,正弦信號(hào)、方波信號(hào)和三角波信號(hào)中的高斯白噪聲被大幅度抑制。這說明改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型既能夠傳遞輸入刺激的基本特征,同時(shí)也能夠?qū)崿F(xiàn)濾波功能,對(duì)噪聲進(jìn)行一定程度的抑制。
這一趨勢在圖4和圖5 中也表現(xiàn)出了一致性,且隨著輸入刺激信噪比的提升,改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型輸出響應(yīng)波形更加平滑,高斯白噪聲得到了更好的抑制,如圖4(b)和圖5(b)所示。值得注意的是,在對(duì)方波信號(hào)的響應(yīng)中可發(fā)現(xiàn),改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型能夠反映出方波信號(hào)的頻率特性,但其響應(yīng)表現(xiàn)為尖峰信號(hào)。
3.2 語音信號(hào)處理實(shí)驗(yàn)
采用語音信號(hào)驗(yàn)證所提出的改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型對(duì)真實(shí)信號(hào)的信息傳遞和濾波能力。在安靜室內(nèi)空間內(nèi)采集語音信號(hào),采樣頻率為48kHz,其波形如圖6(a)所示。將該信號(hào)作為改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型的輸入刺激,得到的輸出響應(yīng)如圖6(b)所示。對(duì)比輸入語音信號(hào)及其輸出相應(yīng)波形可發(fā)現(xiàn),該語音信號(hào)振幅被明顯放大,且時(shí)域波形基本一致,其最大振幅放大倍數(shù)約為4倍。這說明改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型能夠傳遞并放大語音信號(hào)。
圖6(a)展示的是語音信號(hào)加入高斯白噪聲,使加噪后的語音信號(hào)信噪比分別為0dB、10dB和20dB。圖7(a)給出了信噪比為10 dB條件下含噪語音信號(hào)波形。該信號(hào)作為改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型的輸入刺激后,得到的響應(yīng)如圖7(b)所示。顯然,該含噪信號(hào)的振幅被改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型放大,且放大程度與原始未加噪語音信號(hào)響應(yīng)一致。信號(hào)的振幅與強(qiáng)度直接相關(guān),即,該模型能夠有效放大輸入刺激的強(qiáng)度。
值得注意的是,由于改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型放大了輸入刺激的振幅,這使得該模型是否有效抑制含噪語音信號(hào)中的噪聲部分這一問題難以判斷。因此,通過信噪比計(jì)算來確定改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型對(duì)含噪語音信號(hào)的噪聲抑制能力。將信噪比為0 dB、10 dB和20 dB的含噪語音信號(hào)分別作為改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型的輸入刺激。而后,計(jì)算所得到輸出響應(yīng)的信噪比,見表2。可見,對(duì)于信噪比為0dB、10dB和20dB的含噪語音信號(hào),改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型能有效提升其信噪比,即抑制其中噪聲部分,使響應(yīng)的信噪比分別為8.2974dB、17.9817dB和27.9054dB。
綜合上述分析可見,改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型能在傳遞信息的同時(shí)將其放大,并且有效抑制輸入信息中的噪聲。
4 結(jié)束語
本文提出了一種改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型,能夠在有效傳遞輸入信息特性的同時(shí)抑制輸入信息中的噪聲部分。通過構(gòu)建基于膜電勢增量變化的神經(jīng)元模型和模擬突觸濾波,推導(dǎo)出了改進(jìn)FHN神經(jīng)元濾波模型的數(shù)學(xué)描述,并對(duì)該模型的穩(wěn)定參數(shù)條件以及幅頻響應(yīng)特性進(jìn)行了分析。采用典型信號(hào)包括正弦信號(hào)、方波信號(hào)和三角波信號(hào)驗(yàn)證了該模型的信息傳遞特性和濾波特性。而后,又使用實(shí)際環(huán)境中采集的語音信號(hào)并疊加不同強(qiáng)度噪聲進(jìn)行了測試。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,該模型能夠放大傳入刺激的強(qiáng)度,并且有效抑制其中噪聲。
參考文獻(xiàn)
[1]DITTMAN J S, KREITZER A C, REGEHR W G. Interplay between facilitation, depression, and residual calcium at three presynaptic terminals[J]. The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroence, 2000, 20(4):1374-1385.
[2]FORTUNE E S, ROSE G J, Short-term synaptic plasticity contributes to the temporal filtering of electrosensory information[J]. Journal of Neuroence the Official Journal of the Society for Neuroence, 2000, 20(18):7122-7130.
[3]KHANBABAIE R, NESSE W H, LONGTIN A, et al. Kinetics of fast short-term depression are matched to spike train statistics to reduce noise[J]. Journal of Neurophysiology, 2010, 103(6):3337-3348.
[4]CIAN O, NOLAN M F. Tuning of synaptic responses: An organizing principle for optimization of neural circuits[J]. Trends in Neurosciences, 2011, 34(2):51-60.
[5]HIRATANIA N, FUKAI T. Redundancy in synaptic connections enables neurons to learn optimally [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, Natal Acad Sciences, 2018,115(29):E6871-E6879.
[6]TONG Rudi, EMPTAGE N J, PADAMSEY Z. A two-compartment model of synaptic computation and plasticity [J]. Molecular Brain, 2020, 13(1):79.
[7]吳志敏. FHN模型中的奇異態(tài)研究[D]. 北京:北京郵電大學(xué), 2018.
[8]NICHOLLS J G, MARTIN A R, FUCHS P A ,et al. 神經(jīng)生物學(xué):從神經(jīng)元到腦[M]. 5版. 楊雄里 譯. 北京:科學(xué)出版社, 2014.
[9]GAO Wa, ZHA Fusheng, SONG Baoyu, et al. Fast filtering algorithm based on vibration systems and neural information exchange and its application to micro motion robot [J]. Chinese Physics B, 2014, 23(1):010701.