洪小帆, 陳作志, 江艷娥, 張俊, 王歡歡, 李媛潔, 李綱

1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306;

2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510300;

3. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州), 廣東 廣州 511458

中國(guó)南海珊瑚礁海域的分布面積約有37200km2(趙煥庭 等, 2016), 其中熱帶珊瑚礁數(shù)量約占世界熱帶珊瑚礁總數(shù)量的7.274%(王耕 等, 2019)。南海海域具有相對(duì)豐富的珊瑚礁魚(yú)類(lèi)資源, 當(dāng)前所記錄的珊瑚礁魚(yú)類(lèi)物種超過(guò)900種(李永振 等, 2007; 邵廣昭等, 2011; 高永利 等, 2014)。近年來(lái), 在人類(lèi)活動(dòng)及全球氣候變化的影響下, 南海珊瑚礁漁業(yè)資源已出現(xiàn)嚴(yán)重衰退的現(xiàn)象(傅秀梅 等, 2009; 張俊 等,2020)。

黑緣尾九棘鱸(Cephalopholis spiloparaea)是南海珊瑚礁漁業(yè)捕撈活動(dòng)的主要目標(biāo)物種之一, 隸屬于鱸形目(Perciformes)鮨科(Serranidae)九棘鱸屬(Cephalopholis), 為小型珊瑚礁魚(yú)類(lèi)(體長(zhǎng)＜30cm)。在西起東非沿岸、東至法屬波利尼西亞、北達(dá)日本琉球群島、南至澳大利亞大堡礁(Great Barrier Reef)南端的海域中廣泛分布(Randall, 1987), 普遍棲息于水深15～30m的珊瑚礁外緣礁坡之上(Myers, 1991;Donaldson, 1995a, 2002), 主要以底棲甲殼類(lèi)動(dòng)物為食(Donaldson, 1995a)。此前已有國(guó)外學(xué)者對(duì)黑緣尾九棘鱸的生境特征、繁殖特性、覓食活動(dòng)和社交行為等進(jìn)行了研究(Shpigel et al, 1991; Donaldson,1995a, b, 2002), 但對(duì)于其地理緯度的群體基礎(chǔ)生物學(xué)比較研究仍相對(duì)缺乏。本文利用2018年4月、9月和2019年5月、6月于南海南沙群島和西沙群島兩個(gè)珊瑚礁海域采集的黑緣尾九棘鱸樣本, 對(duì)兩海域群體的體長(zhǎng)、體質(zhì)量、性比與性成熟率、性腺成熟度、攝食等級(jí)、肥滿(mǎn)度、肝體比, 以及年齡和生長(zhǎng)等生物學(xué)特征進(jìn)行研究和分析, 比較兩海域間黑緣尾九棘鱸群體生物學(xué)特征的差異, 并探討其生物學(xué)特征變化與地理環(huán)境差異的潛在聯(lián)系, 旨在為南海小型珊瑚礁魚(yú)類(lèi)資源的保護(hù)和可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2018年4月、9月(簡(jiǎn)稱(chēng)2018年樣本)和2019年5月、6月(簡(jiǎn)稱(chēng)2019年樣本)在南海南沙和西沙群島海域采集黑緣尾九棘鱸樣本共362尾(表1)。調(diào)查船為“南鋒”號(hào)(滿(mǎn)載排水量1980t, 主機(jī)總功率1920kW)和船載工作艇(總噸位 1t, 主機(jī)功率14.7kW)。樣本采集方式為手釣和地籠網(wǎng), 釣具的釣鉤尺寸為25mm×8mm, 釣線(xiàn)直徑為0.33mm; 地籠網(wǎng)的長(zhǎng)、寬、高分別為100cm、30cm、30cm; 作業(yè)深度為10～30m; 采樣時(shí)間段分別為6:00—12:00、12:00—18:00和18:00—24:00。

表1 南海南沙群島和西沙群島海域黑緣尾九棘鱸樣本采集信息Tab. 1 Sampling information of C. spiloparaea specimens from Nansha Islands and Xisha Islands waters in the South China Sea

1.2 生物學(xué)測(cè)定

現(xiàn)場(chǎng)采集的黑緣尾九棘鱸冷凍保存, 實(shí)驗(yàn)室解凍后進(jìn)行生物學(xué)實(shí)驗(yàn), 按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6-2007)測(cè)定體長(zhǎng)(Standard length, SL)、體質(zhì)量(Body weight, BW)、性別(Sex)、性腺成熟度(Maturity stage)和攝食等級(jí)(Feeding stage)等。其中, 體長(zhǎng)和體質(zhì)量分別精確到1mm和0.01g, 性腺成熟度的鑒定采用通用的Ⅰ～Ⅵ期的6期劃分標(biāo)準(zhǔn), 攝食等級(jí)的鑒定采用0～4級(jí)的5級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)(費(fèi)鴻年 等, 1990)。

1.3 體長(zhǎng)和體質(zhì)量關(guān)系

根據(jù)頻率分布法分別以10mm和15.00g作為黑緣尾九棘鱸體長(zhǎng)和體質(zhì)量的組距進(jìn)行分組, 統(tǒng)計(jì)并分別繪制南沙群島和西沙群島海域樣本的體長(zhǎng)組和體質(zhì)量組的頻次分布圖, 定義超過(guò)樣本總尾數(shù)20%以上的體長(zhǎng)組和體質(zhì)量組作為優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組和優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組。

利用冪函數(shù)關(guān)系式表示黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系:

式中:W表示體質(zhì)量(單位: g);L表示體長(zhǎng)(單位:mm); 參數(shù)a、b作為常數(shù)分別表示條件因子和異速生長(zhǎng)因子。當(dāng)b=3時(shí), 表示魚(yú)類(lèi)等速生長(zhǎng); 當(dāng)b＜3時(shí), 表示魚(yú)類(lèi)處于負(fù)異速生長(zhǎng)狀態(tài); 當(dāng)b＞3時(shí), 表示魚(yú)類(lèi)處于正異速生長(zhǎng)狀態(tài)。

利用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系方程(殷名稱(chēng),1995)及最小二乘法(Least square method, LSM)求解lna和參數(shù)b:

利用lna對(duì)數(shù)變換得到的lga與b進(jìn)行線(xiàn)性回歸擬合并繪制相應(yīng)散點(diǎn)圖, 以檢驗(yàn)參數(shù)a、b是否為異常值, 若點(diǎn)偏離回歸直線(xiàn)超過(guò)2倍標(biāo)準(zhǔn)差即可認(rèn)為該點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系異常(張俊 等,2020)。

1.4 性比與性腺成熟度

分析南沙和西沙海域黑緣尾九棘鱸的性比和性腺成熟度在不同體長(zhǎng)組間的差異, 并利用如下公式計(jì)算各群體的性成熟率:

1.5 攝食等級(jí)、肥滿(mǎn)度與肝體比

分析2018—2019年南沙和西沙海域黑緣尾九棘鱸攝食等級(jí)在各體長(zhǎng)組間的差異, 并利用如下公式計(jì)算相關(guān)群體的空胃率(Percentage of empty stomach, PES):

式中:Ne和Nt分別為空胃樣本數(shù)和樣本總數(shù)。

肥滿(mǎn)度(Badiani et al, 1997)作為一種表征動(dòng)物的生理或營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的形態(tài)生理指數(shù)(戴強(qiáng) 等, 2006),在魚(yú)類(lèi)生物學(xué)特征研究中被廣泛應(yīng)用, 以反映魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)狀態(tài)。利用Le Cren相對(duì)狀態(tài)指數(shù)Ka(Relative condition factor)評(píng)估黑緣尾九棘鱸的肥滿(mǎn)度(Froese,2006), 其計(jì)算公式為:

式中:W、L同式(1);am為黑緣尾九棘鱸各群體非異常a值的幾何平均值;bm為各群體非異常b值的算術(shù)平均值。

數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS18.0進(jìn)行分析，其中計(jì)數(shù)進(jìn)行χ2（%）檢驗(yàn)，計(jì)量進(jìn)行t檢測(cè)（±s）檢驗(yàn)，P＜0.05提示有顯著差異。

肝體比(Hepatopancreas index, HSI)可以反映魚(yú)類(lèi)的生存環(huán)境和生長(zhǎng)狀況, 其計(jì)算公式(Hempson et al, 2018)為:

式中:Wl和Wg分別為肝臟質(zhì)量(單位: g)和凈體質(zhì)量(單位: g)。

1.6 年齡和生長(zhǎng)

由于魚(yú)類(lèi)的耳石與軀體的其他硬組織相比, 具有記錄魚(yú)類(lèi)生活史的連續(xù)性以及易保存性等特征,通常被用作魚(yú)類(lèi)年齡鑒定的優(yōu)質(zhì)材料(劉飛 等,2019)。在魚(yú)類(lèi)生物學(xué)研究中, 耳石日輪對(duì)于揭示魚(yú)類(lèi)自身生長(zhǎng)發(fā)育和外界環(huán)境的關(guān)系具有重要的應(yīng)用價(jià)值(陳新軍, 2014)。本研究于2019年5—6月在南沙群島的永暑礁和西沙群島的琛航島海域分別采集了黑緣尾九棘鱸耳石樣本各30對(duì)。耳石樣本通過(guò)固化劑和冷埋樹(shù)脂包埋于模具中, 待其硬化之后利用切割機(jī)沿耳石縱切面方向切割, 并使用熱熔膠將切片固定于載玻片之上。在研磨機(jī)上依次利用多種規(guī)格的防水耐磨砂紙沿耳石縱切面研磨至核心, 利用0.3μm氧化鋁水絨布拋光。對(duì)耳石切片進(jìn)行雙面研磨和拋光, 以便精確計(jì)數(shù)耳石日輪(劉必林 等, 2016;朱慶環(huán) 等, 2020)。

使用Olympus雙筒光學(xué)顯微鏡(CX21FS1)觀察研磨成型的耳石切片, 在40倍物鏡下采用DP71(顯微數(shù)碼相機(jī))進(jìn)行拍照, 并利用Adobe Photoshop CS6軟件對(duì)圖像進(jìn)行疊加和拼接處理(李建華 等,2018)。耳石日輪計(jì)數(shù)時(shí), 每一樣本獨(dú)立計(jì)數(shù)5次, 去除其中的最大值與最小值, 若剩余3次的觀測(cè)值與均值之差均不超過(guò)均值的10%時(shí), 將其均值作為最終讀數(shù)(劉必林 等, 2009; 張國(guó)政 等, 2010)。

根據(jù)黑緣尾九棘鱸耳石樣本的日輪數(shù)目和相應(yīng)的體長(zhǎng)數(shù)據(jù), 采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)-年齡關(guān)系(詹秉義, 2005):

式中:tL代表年齡為t時(shí)的體長(zhǎng);L∞為漸近體長(zhǎng);k為生長(zhǎng)系數(shù);t0為理論上魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)等于零時(shí)的年齡。

1.7 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 群體結(jié)構(gòu)

2018—2019年于南海南沙和西沙珊瑚礁海域采集的黑緣尾九棘鱸樣本的體長(zhǎng)和體質(zhì)量分布均呈明顯的單峰分布(圖 1, 表 2); 單樣本的Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 有且僅有西沙海域群體的體質(zhì)量分布不符合正態(tài)分布(P＜0.05)。通過(guò)非參數(shù)檢驗(yàn)分析, 結(jié)果顯示南沙海域和西沙海域間的黑緣尾九棘鱸在體長(zhǎng)和體質(zhì)量上均具有極顯著的差異(P＜0.01); 單因素方差分析結(jié)果表明, 兩海域黑緣尾九棘鱸雌性和雄性間樣本的體長(zhǎng)均值具有顯著性差異(P＜0.05), 西沙海域群體雌、雄間的體質(zhì)量均值也具有顯著性差異(P＜0.05)。

表2 2018—2019年南沙和西沙海域黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)、體質(zhì)量信息Tab. 2 Information of body length and body weight of C. spiloparaea in Nansha and Xisha waters in 2018 and 2019

圖1 黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)、體質(zhì)量分布a、b: 南沙海域; c、d: 西沙海域Fig.1 Distributions of body length and body weight of C. spiloparaea

2.2 體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系

協(xié)方差分析檢驗(yàn)結(jié)果表明黑緣尾九棘鱸樣本的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系在雌、雄之間差異不顯著(P＞0.05),其體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)如表3所示。在南沙和西沙海域中, 各黑緣尾九棘鱸群體均為負(fù)異速生長(zhǎng)(b＜3);雌性群體b值范圍為2.789～2.851, 雄性群體b值范圍為2.735～2.801。通過(guò)對(duì)黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)lga與b進(jìn)行線(xiàn)性關(guān)系檢驗(yàn), 結(jié)果顯示lga與b值呈線(xiàn)性負(fù)相關(guān)關(guān)系(斜率為-2.002), 且各群體的參數(shù)a、b均不存在異常值。

表3 黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)Tab. 3 Estimated parameters of body length vs body weight of C. spiloparaea in Nansha and Xisha Islands waters

2.3 性比與性腺成熟度

在本研究所采集的黑緣尾九棘鱸樣本中, 共有359尾進(jìn)行了性別和性腺成熟度檢測(cè), 其中雌性和雄性尾數(shù)分別為143尾和154尾, 未能分辨性別的樣本為62尾。南沙海域和西沙海域黑緣尾九棘鱸的雌雄性比分別為0.91和0.97, 卡方檢驗(yàn)分析顯示兩海域黑緣尾九棘鱸的雌雄性比均符合1:1(P＞0.05)。非參數(shù)檢驗(yàn)分析顯示南沙海域群體在各體長(zhǎng)組間的性比分布差異極顯著(P＜0.01), 而西沙海域群體則無(wú)顯著性差異(P＞0.05)(圖2)。南沙和西沙海域黑緣尾九棘鱸雄性個(gè)體在各體長(zhǎng)組的占比均基本隨體長(zhǎng)的增長(zhǎng)而增加。

圖2 黑緣尾九棘鱸不同體長(zhǎng)組的性腺成熟度和性別分布a、c: 南沙海域; b、d: 西沙海域Fig.2 Distributions of gonad maturity stages and sexes of C. spiloparaea with different body length classes

根據(jù)性腺成熟度的鑒定分析結(jié)果, 黑緣尾九棘鱸的性腺成熟度包括Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ期、Ⅳ期和Ⅵ期, 占比分別為1.35%、94.28%、1.01%、0.34%和3.03%, 調(diào)查期間未發(fā)現(xiàn)有Ⅴ期性腺成熟度的樣本。南沙和西沙海域間黑緣尾九棘鱸的性腺成熟度分布無(wú)顯著性差異(P＞0.05), 且均以Ⅱ期為主。南沙海域和西沙海域黑緣尾九棘鱸群體的性成熟率分別為1.91%和3.15%。

2.4 攝食等級(jí)

2018—2019年南沙和西沙海域的黑緣尾九棘鱸攝食等級(jí)包括0～4級(jí), 其中南沙海域群體各體長(zhǎng)組中的平均攝食等級(jí)整體上隨體長(zhǎng)的增大而上升(圖3),西沙海域的黑緣尾九棘鱸群體則例外。南沙和西沙群體的攝食等級(jí)均以1級(jí)為主, 分別占49.00%和51.90%, 兩海域間各攝食等級(jí)占比的分布無(wú)顯著性差異(P＞0.05); 南沙和西沙黑緣尾九棘鱸的空胃(攝食等級(jí)為0級(jí))率分別為39.00%和37.98%, 兩海域樣本的平均攝食等級(jí)分別為0.82和0.75。南沙和西沙海域各群體的攝食等級(jí)在體長(zhǎng)組間的分布均無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。

圖3 黑緣尾九棘鱸不同體長(zhǎng)組的攝食等級(jí)百分比a. 南沙海域; b. 西沙海域Fig.3 Percentage of different feeding stages of C. spiloparaea with different body length classes

黑緣尾九棘鱸的平均攝食等級(jí)隨采樣時(shí)間的不同而具有一定的差異(圖4)。在上午(6:00～12:00)、下午(12:00～18:00)和夜晚(18:00～24:00)三個(gè)時(shí)間段中, 南沙海域群體的平均攝食等級(jí)分別在上午和夜晚出現(xiàn)極小值(0.49)和極大值(1.13), 西沙海域群體的平均攝食等級(jí)則分別在下午和上午出現(xiàn)極小值(0.40)和極大值(0.82) 。根據(jù)非參數(shù)檢驗(yàn)和單因素方差檢驗(yàn)分析, 南沙海域黑緣尾九棘鱸在各時(shí)間段中體長(zhǎng)的分布與體長(zhǎng)均值均無(wú)顯著性差異(P＞0.05),而西沙海域群體在各時(shí)間段中體長(zhǎng)的分布和體長(zhǎng)均值則均具有極顯著的差異(P＜0.01) (圖5)。

圖4 黑緣尾九棘鱸不同時(shí)間段的攝食等級(jí)百分比a. 南沙海域; b. 西沙海域Fig.4 Percentage of different feeding stages of C. spiloparaeaat different times: a) samples from Nansha waters; b) samples from Xisha waters

圖5 黑緣尾九棘鱸不同時(shí)間段的體長(zhǎng)分布a. 南沙海域; b. 西沙海域Fig.5 Distribution of body length of C. spiloparaea at different times: a) samples from Nansha waters; b) samples from Xisha waters

2.5 肥滿(mǎn)度和肝體比

根據(jù)上文計(jì)算得出的各群體的參數(shù)a、b值, 可推算得到其相應(yīng)的幾何平均值am和bm分別為6.514×10-5和2.8040, 最終獲得各群體的肥滿(mǎn)度分布狀態(tài)如圖6a所示。南沙海域和西沙海域黑緣尾九棘鱸的平均肥滿(mǎn)度分別為100.85%和99.71%, 兩海域間的肥滿(mǎn)度分布無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。兩海域間雌性黑緣尾九棘鱸的肥滿(mǎn)度分布與均值均具有極顯著的差異(P＜0.01),而雄性的則均無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。

南沙海域和西沙海域黑緣尾九棘鱸的平均肝體比分別為0.54%和0.78%(圖6b), 兩海域間的肝體比分布存在極顯著性差異(P＜0.01)。西沙海域黑緣尾九棘鱸的平均肝體比高于南沙海域, 且西沙海域雌性群體的平均肝體比低于雄性。

圖6 南沙和西沙海域黑緣尾九棘鱸的肥滿(mǎn)度和肝體比分布箱線(xiàn)圖a. 肥滿(mǎn)度分布; b. 肝體比分布Fig.6 Boxplot of condition factor and hepatosomatic index of C. spiloparaea in each reef areas: a) distribution of condition factor, and b) distribution of hepatosomatic index

2.6 年齡與生長(zhǎng)

本研究選取60對(duì)黑緣尾九棘鱸耳石樣本, 其中南沙海域(永暑礁)和西沙海域(琛航島)的樣本分別30對(duì)。南沙海域礁區(qū)黑緣尾九棘鱸的年齡范圍為0.66～1.44a, 平均年齡為0.93±0.19a, 最小年齡與最大年齡所對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)分別為95mm和134mm; 西沙海域礁區(qū)黑緣尾九棘鱸的年齡范圍為0.58～1.39a,平均年齡為1.01±0.24a, 最小年齡與最大年齡所對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)分別為87mm和123mm。兩海域樣本的平均年齡為0.97±0.22a, 不同海域間樣本的年齡分布并無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)-年齡關(guān)系適合von Bertalanffy模型(圖7)(費(fèi)鴻年 等,1990)。von Bertalanffy方程的擬合結(jié)果顯示, 南沙海域礁區(qū)和西沙海域礁區(qū)黑緣尾九棘鱸的漸近體長(zhǎng)(L∞)分別為185.24mm和195.44mm(表4), 生長(zhǎng)系數(shù)(k)分別為0.69a-1和0.42a-1, 滿(mǎn)足 e-k( 0.458 ) ＜ 1, 表明k值估算準(zhǔn)確。

圖7 黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)-年齡關(guān)系a. 永暑礁(2019年5月); b. 琛航島(2019年6月); c. 總體Fig.7 Relationship between body length and age of C. spiloparaea

表4 南沙和西沙海域黑緣尾九棘鱸的生長(zhǎng)參數(shù)Tab. 4 Growth parameters of C. spiloparaea in reef areas of the South China Sea

3 討論

3.1 南海海域黑緣尾九棘鱸的生長(zhǎng)特征

魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系式中的異速生長(zhǎng)因子b值可用于判斷魚(yú)類(lèi)種群的生長(zhǎng)發(fā)育速度是否均勻,其數(shù)值也會(huì)受到食物組成、攝食強(qiáng)度、性腺成熟度等因素的影響(李忠爐 等, 2011)。從南沙和西沙海域各群體黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系式可以看出,b值范圍為2.744～2.881, 均小于3, 為負(fù)異速生長(zhǎng), 這與陳國(guó)寶等(2005)研究發(fā)現(xiàn)南海海域的主要鮨 科魚(yú)類(lèi)異速生長(zhǎng)因子b值范圍為2.7～3.0的結(jié)果相一致。雌性黑緣尾九棘鱸在南沙海域與西沙海域中的b值均略高于雄性, 而雄性的環(huán)境因子a值則明顯高于雌性(江艷娥 等, 2019), 這可能反映了相同環(huán)境壓力下雌性相較于雄性會(huì)投入更多資源用于自身的生長(zhǎng)和發(fā)育(Trippel, 1995)。當(dāng)前多個(gè)珊瑚礁海域均有過(guò)度捕撈現(xiàn)象的出現(xiàn)(Previero et al, 2018),捕撈壓力的增加會(huì)使魚(yú)類(lèi)為適應(yīng)捕撈而改變其生長(zhǎng)和發(fā)育策略(Silva et al, 2013)。因此, 造成南海島礁海域黑緣尾九棘鱸a值和b值在雌、雄之間具有相同差異特征的原因, 可能與魚(yú)類(lèi)為適應(yīng)捕撈而投入更多能量用于性發(fā)育以及繁殖活動(dòng)有關(guān)(Conover et al, 2002)。

3.2 南海海域黑緣尾九棘鱸的性成熟發(fā)育

黑緣尾九棘鱸的性腺成熟度以Ⅱ期為絕對(duì)優(yōu)勢(shì),這與南海海域中其他礁棲魚(yú)類(lèi)如金帶齒頜鯛(Gnathodentex aurolineatus)(張俊 等, 2015)、尾紋九棘鱸(Cephalopholis urodelus)和六角石斑魚(yú)(Epinephe lus hexagonatus)(陳國(guó)寶 等, 2005)等的調(diào)查結(jié)果相似。另外, 黑緣尾九棘鱸性成熟個(gè)體在各體長(zhǎng)組中的比例基本隨體長(zhǎng)組等級(jí)的增大而增加,即成正比例關(guān)系, 符合魚(yú)類(lèi)正常的生長(zhǎng)發(fā)育形式(郜星晨 等, 2019)。但南沙海域中黑緣尾九棘鱸雌性性成熟個(gè)體的最小體長(zhǎng)(124mm)顯著小于西沙海域雌性性成熟個(gè)體的最小體長(zhǎng)(134mm), 這可能反映了南沙海域黑緣尾九棘鱸群體較西沙海域群體具有更快的性腺發(fā)育速度。

調(diào)查發(fā)現(xiàn), 南海海域黑緣尾九棘鱸的雄性個(gè)體數(shù)略高于雌性, 雌性與雄性在體型上出現(xiàn)明顯的二態(tài)性, 雄性的平均體長(zhǎng)與平均體質(zhì)量均高于雌性;各海域間的雌、雄性比不存在差異, 各體長(zhǎng)組間的雌、雄性比大致隨體長(zhǎng)組等級(jí)的增大而減小,Donaldson (1995b)認(rèn)為黑緣尾九棘鱸具有雌雄同體的發(fā)育狀態(tài), 且可能雌性性腺的成熟較早發(fā)生。因此, 根據(jù)這個(gè)現(xiàn)象, 本研究推測(cè)黑緣尾九棘鱸的性腺發(fā)育速度在雌性和雄性之間存在差異。此外, 根據(jù)“一雄多雌”制的種群社會(huì)結(jié)構(gòu), 不排除在某些特定情況下黑緣尾九棘鱸可能也具有其他鮨科魚(yú)類(lèi)所表現(xiàn)的性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象(陳國(guó)寶 等, 2005)。根據(jù)本文研究所知黑緣尾九棘鱸雌雄性比隨體長(zhǎng)的增大而減小,推測(cè)其部分雌性個(gè)體體型生長(zhǎng)達(dá)到一定尺寸之后通過(guò)性逆轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化為雄性個(gè)體, 這種雌性先熟的發(fā)育特征在大部分珊瑚礁魚(yú)類(lèi)中均有出現(xiàn)(Warner, 1970)。

3.3 生長(zhǎng)發(fā)育

根據(jù)von Bertalanffy方程估算出南沙海域和西沙海域黑緣尾九棘鱸的生長(zhǎng)系數(shù)(k)分別為0.69a-1和 0.42a-1, 均表現(xiàn)為快速生長(zhǎng)類(lèi)型(k＞0.2a-1)(Branstetter, 1987), 這可能表明黑緣尾九棘鱸在南海珊瑚礁海域普遍具有較高的生長(zhǎng)速度。此外, 南沙海域黑緣尾九棘鱸的漸近體長(zhǎng)明顯小于西沙海域,結(jié)合上述兩者k值的大小比較, 推測(cè)南沙海域的黑緣尾九棘鱸比西沙海域體型相對(duì)較小、生長(zhǎng)速度相對(duì)較快。其中的影響因素可能包括不同緯度下海表溫度(Sea surface temperature, SST)的差異(賈丹丹,2018), 較高的水溫會(huì)促使魚(yú)類(lèi)新陳代謝加速, 從而導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)速度加快(龐旭, 2014)。此外, 南沙海域黑緣尾九棘鱸體型的小型化趨勢(shì)也可能是由于人類(lèi)活動(dòng)所造成的環(huán)境脅迫的結(jié)果, 過(guò)度捕撈所導(dǎo)致的魚(yú)類(lèi)小型化現(xiàn)象已在多數(shù)近海經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)種群中出現(xiàn)(張魁 等, 2016; 王繼隆 等, 2020), 張俊等(2020)在南海礁棲魚(yú)類(lèi)四帶笛鯛(Lutjanus kasmira)的生物學(xué)研究中也發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象。

研究顯示, 捕撈會(huì)誘使魚(yú)類(lèi)的生物學(xué)特征產(chǎn)生非自然變化, 捕撈誘導(dǎo)進(jìn)化(Fishing-induced evolution,FIE)(J?rgensen et al, 2007)促使魚(yú)類(lèi)個(gè)體變小且性成熟提前(單秀娟 等, 2020), 而環(huán)境變化因素也會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)產(chǎn)生關(guān)鍵性的影響(Pérez-Rodríguez et al,2013)。本文研究結(jié)果顯示, 南海黑緣尾九棘鱸的生長(zhǎng)發(fā)育存在明顯的地區(qū)差異, 且南沙海域群體的性腺發(fā)育較早成熟, 這可能與其所棲息海域緯度更低有關(guān), 也可能是該魚(yú)類(lèi)為適應(yīng)捕撈壓力增大和礁棲環(huán)境惡化(龍麗娟 等, 2019)等外界因素而提前性成熟的結(jié)果(Heino et al, 2015)。

3.4 攝食等級(jí)肥滿(mǎn)度與肝體比

攝食活動(dòng)作為珊瑚礁魚(yú)類(lèi)群落構(gòu)建的重要組成部分, 是維持種群和生態(tài)平衡的基礎(chǔ)之一(Hixon,1991)。本研究發(fā)現(xiàn), 南海各海域黑緣九棘鱸的攝食等級(jí)分布在相同年份出現(xiàn)高度的一致性, 南沙和西沙海域群體均以1級(jí)為主, 兩海域中各體長(zhǎng)組間的平均攝食等級(jí)差異并不顯著, 這些現(xiàn)象可能表明黑緣尾九棘鱸在南沙和西沙礁棲環(huán)境中的攝食條件是相似的。Donaldson(2002)發(fā)現(xiàn)黑緣尾九棘鱸的分布主要與火焰濱珊瑚(Porites rus)的覆蓋和增殖密切相關(guān), 因而具有特殊的生境偏好性。但人類(lèi)活動(dòng)所導(dǎo)致的環(huán)境變化也可能會(huì)促使魚(yú)類(lèi)的覓食等行為產(chǎn)生可塑性變化, 以應(yīng)對(duì)其生活史中的環(huán)境變化(Karkarey et al, 2017)。雖然過(guò)去記錄顯示黑緣尾九棘鱸具有以甲殼類(lèi)為主的食性, 但在大多數(shù)魚(yú)類(lèi)體內(nèi), 魚(yú)類(lèi)被消化的速度約為甲殼類(lèi)的 4倍(Beukers-Stewart et al, 2004 )。因此, 南海海域黑緣尾九棘鱸的索餌行為是否隨珊瑚礁生態(tài)環(huán)境變化(李淑 等, 2011; 賈丹丹, 2018; 李嬌 等, 2020)而發(fā)生了某種程度的轉(zhuǎn)化, 從而導(dǎo)致其平均攝食等級(jí)偏低, 還有待于通過(guò)對(duì)其食性開(kāi)展進(jìn)一步研究來(lái)驗(yàn)證。

本研究中, 南沙和西沙海域黑緣尾九棘鱸群體平均攝食等級(jí)的極小值均出現(xiàn)在白晝期間, 且在夜晚時(shí)間段中高胃充塞度(攝食等級(jí)≥3)的群體占比均高于其他時(shí)間段, 這印證了夜間可能是黑緣尾九棘鱸的主要覓食時(shí)間之一(Donaldson, 1995b)。此外,魚(yú)類(lèi)的攝食不僅受外界環(huán)境條件影響, 同時(shí)也受自身內(nèi)源性的影響(李忠義 等, 2018; 許莉莉 等,2018)。本研究中各采集時(shí)間段間黑緣尾九棘鱸的體長(zhǎng)分布, 有且僅有西沙海域群體具有顯著性差異,夜晚和下午時(shí)間段的平均體長(zhǎng)均高于上午時(shí)間段的平均體長(zhǎng); 西沙海域群體在上午時(shí)間段所出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為96～115mm, 小于下午和夜晚時(shí)間段出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組(106～125mm)范圍。這顯示黑緣尾九棘鱸的覓食模式與其生活史階段的變化密切相關(guān),即大體型個(gè)體偏好在夜晚進(jìn)行覓食活動(dòng), 中小體型個(gè)體為滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)發(fā)育所需要的更多物質(zhì)和能量而進(jìn)行全天候覓食。

在體長(zhǎng)一致的前提下, 魚(yú)類(lèi)個(gè)體體質(zhì)量相對(duì)越大則肥滿(mǎn)度越高, 顯示個(gè)體的生理和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)越好(Jones et al, 1999; 曹希全 等, 2019)。而魚(yú)類(lèi)體內(nèi)的物質(zhì)和能量在個(gè)體性成熟之前主要用于魚(yú)體的生長(zhǎng),但在性成熟之后還須用以支持性腺發(fā)育(楊駿 等,2020)。本研究中, 西沙海域黑緣尾九棘鱸群體的平均肥滿(mǎn)度整體略低于南沙海域群體, 這表明黑緣尾九棘鱸的性腺發(fā)育會(huì)消耗自身儲(chǔ)存的物質(zhì)和能量,群體的性成熟率是造成不同海域群體間肥滿(mǎn)度差異的主要原因(陳新軍, 2014)。

肝體比在魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育研究中同樣可以作為反映生存環(huán)境和生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)(區(qū)又君 等,2006)。本研究發(fā)現(xiàn)2018年西沙海域黑緣尾九棘鱸的平均肝體比高于南沙海域群體, 相同時(shí)期中前者的平均肥滿(mǎn)度也高于后者, 表明本研究中肝體比和肥滿(mǎn)度對(duì)于黑緣尾九棘鱸各群體生長(zhǎng)狀態(tài)的描述具有相對(duì)統(tǒng)一性, 這也印證了黑緣尾九棘鱸雌性群體在不同地區(qū)中采取的生存策略可能具有一定的差異性, 生境退化(Hempson et al, 2018)和食物短缺(王婷等, 2015)等原因均會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)通過(guò)消化肝臟內(nèi)儲(chǔ)存的物質(zhì)以維持正常的生理活動(dòng)(謝小軍 等, 1998;張輝 等, 2020)。此外, 肝體比也受性腺發(fā)育的影響,魚(yú)類(lèi)在肝臟中合成卵巢發(fā)育后期所需的各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)將導(dǎo)致肝體比的下降(韋眾 等, 1999; 朱玲 等,2002)。此外，南海黑緣尾九棘鱸的雌性群體在南沙的平均肝體比則明顯低于其在西沙的肝體比, 這表明肝體比與性腺的提前發(fā)育具有高度相關(guān)的關(guān)系;在環(huán)境變化和捕撈等因素所導(dǎo)致的生存壓力增大的情況下, 南沙海域的雌性黑緣尾九棘鱸通過(guò)將更多的能量和物質(zhì)投入到性腺發(fā)育中, 有助于縮減繁殖周期, 從而增加種群補(bǔ)充量以維持種群規(guī)模。

4 結(jié)論

本文通過(guò)對(duì)2018年4月—2019年6月在南海南沙海域和西沙海域采集的362尾黑緣尾九棘鱸進(jìn)行生物學(xué)特征研究, 發(fā)現(xiàn)南沙海域群體相較于西沙海域群體具有體型小以及性成熟早等特征。兩海域群體的異速生長(zhǎng)因子存在雌雄性別差異, 但均在2.7～2.9的范圍內(nèi)。黑緣尾九棘鱸的攝食狀態(tài)與生活史密切相關(guān), 夜晚時(shí)間段是其主要的覓食活動(dòng)時(shí)間之一。其肥滿(mǎn)度和肝體比的空間差異可能是由于南沙海域雌性黑緣尾九棘鱸的生長(zhǎng)和發(fā)育速度快于西沙海域所導(dǎo)致。