蔡建堤,徐春燕,馬 超,葉孫忠,莊之棟,劉 勇,謝少卿,沈長春

1 福建省水產(chǎn)研究所,廈門 361013 2 福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點實驗室,廈門 361013

閩南漁場是福建海區(qū)重要漁場,為魚類、蝦類、蟹類和頭足類等游泳動物的產(chǎn)卵、索餌與越冬的重要場所[1]。近年來,由于環(huán)境污染、氣候變化和漁業(yè)資源的過度捕撈等造成閩南漁場漁業(yè)資源不斷衰退[2],但有的種類資源衰退明顯,如大黃魚(Larimichthyscrocea)[3],而有的種類資源衰退程度相對較輕,如二長棘犁齒鯛(Evynniscardinali)[4],造成不同種類資源衰退程度出現(xiàn)分化現(xiàn)象的原因多種多樣,如個體發(fā)育階段、生理狀況、生活習(xí)性等[5-6]。其中,生活習(xí)性是種群資源變動的主要因素之一,而種群集群行為是生活習(xí)性最基本的要素,通過研究閩南漁場游泳動物優(yōu)勢種種群聚集的變化,有助于揭示閩南漁場漁業(yè)資源漁業(yè)變動因素,了解魚類洄游及魚群形成機制[6],對于確定種群特征、種群間相互關(guān)系以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系具有非常重要的作用。

有關(guān)魚群聚集特性的研究,已有學(xué)者開展大量的研究工作[7-11],主要研究方法有實驗室水槽觀測法、潛水觀測法、標(biāo)志放流法、超聲波影像分析法、數(shù)學(xué)模擬和仿真法。用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行模擬逐漸成為一種幫助認(rèn)識魚群行為內(nèi)在規(guī)律的有效手段,蔡建堤等[12-13]利用格局強度指標(biāo)分析了閩東北外海假長縫擬對蝦(Parapenaeusfissuroides)和中華管鞭蝦(Solenoceracrassicornis)的種群聚集特性,認(rèn)為種群分布格局強度適用于研究海洋游泳動物聚集特性,這種集群行為的研究方法開辟了自然海域海洋游泳動物集群行為研究的新思路。目前對閩南漁場魚群聚集狀況不甚了解,缺乏系統(tǒng)化研究。為此,本文應(yīng)用格局強度指標(biāo)分析了閩南漁場主要優(yōu)勢種聚集特性,比較不同的類群、種類和季節(jié)種群聚集狀況,探討影響集群的主要因子,旨在揭露閩南漁場游泳動物優(yōu)勢種種群聚集的特征、內(nèi)在規(guī)律和形成機理,為閩南漁場漁業(yè)資源的科學(xué)研究和管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2016年4月和10月,在閩南漁場開展了游泳動物漁業(yè)資源的專項調(diào)查,共設(shè)10個調(diào)查漁區(qū)(圖1)。調(diào)查船為閩東漁61792底拖網(wǎng)船(漁船噸位51 t,主機功率183 kW,網(wǎng)口寬度10.0 m,網(wǎng)口高度5.5 m,囊網(wǎng)網(wǎng)目1.8 cm)。漁業(yè)資源調(diào)查按《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/T 9403—2012)進(jìn)行,每航次在每個調(diào)查漁區(qū)拖曳一次,拖曳時間均為1 h,拖速2.0 kn。環(huán)境因子(水深、溫度、鹽度、PH和溶解氧)調(diào)查按《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378.1—2007)進(jìn)行。本次調(diào)查取全部漁獲物,帶回福建省水產(chǎn)研究所生態(tài)實驗室進(jìn)行種類鑒定和生物學(xué)測定,對每個種類分別進(jìn)行稱重和計數(shù)。物種鑒定主要參考《福建魚類志(上、下卷)》、《中國動物志(頭足綱)》、《中國海洋動物圖集(第六冊)》、《南海對蝦類等》。生物拉丁文名與世界海洋生物種記錄(WoRMS)進(jìn)行核對。

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 Survey station map 圖中數(shù)字為漁區(qū)的編號,★為調(diào)查站點

1.2 方法

1.2.1相對重要性指數(shù)(IRI)

優(yōu)勢種的計算采用相對重要性指數(shù)[14]。

IRI=(N+W)×F

IRI表示游泳動物在群落中的相對重要性指數(shù),N為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比,W為一種類的重量占總重量的百分比,F為一種類的出現(xiàn)樣方數(shù)占總樣方數(shù)的百分比。當(dāng)IRI值大于1000 時將該物種定義為優(yōu)勢種；當(dāng)IRI值介于100—1000時將該物種定義為重要種。

1.2.2Lloyd的平均擁擠度指數(shù)(m*)[15]

m*為平均擁擠度指數(shù),表示每個個體的平均擁擠程度。平均擁擠度越大,則個體的平均擁擠程度越大。

1.2.3Cassie指標(biāo)[16-17]

1.2.4聚塊指數(shù)[18-21]

PI為聚塊指數(shù),表示斑塊組成形式。PI較大,則代表主要種群數(shù)量集中分布于少數(shù)團(tuán)聚的大斑塊,種群聚集度較高,PI值較小,則代表主要種群數(shù)量分散分布于多數(shù)斑塊,種群聚集度較低。

1.2.5Mrisita指數(shù)(I)[22]

I值為Mrisita指數(shù),表示種群聚集強度,n為漁區(qū)數(shù)量,x為漁區(qū)CPUE。I值越大,種群聚集強度越大。

2 結(jié)果

2.1 游泳動物優(yōu)勢種

根據(jù)2016年4、10月在閩南漁場游泳動物漁業(yè)資源的調(diào)查資料,由相對重要性指數(shù)計算不同類群的優(yōu)勢種,游泳動物優(yōu)勢種共17 種,其中魚類有6種,分別為六指馬鲅(Polydactylusse-xfilis)、帶魚(Trichiuruslepturus)、藍(lán)圓鲹(Decapterusmaruadsi)、叫姑魚(Johniusgrypotus)、多鱗鱚(Sillagosihama)、二長棘犁齒鯛；蝦類有3種,分別為哈氏仿對蝦(Parapenaeopsishardwickii)、鷹爪蝦(Trachypenaeuscurvirostris)、須赤蝦(Metapenaeopsisbarbata)；蟹類有4種,分別為擁劍梭子蟹(Portunusgladiator)、日本蟳(Charybdisjaponica)、三疣梭子蟹(P.trituberculatus)、善泳蟳(Charybdisnatator)；頭足類有4種,分別為火槍烏賊(Loligobeaka)、柏氏四盤耳烏賊(Euprymnamorsei)、短蛸(Octopusocellatus)、杜氏槍烏賊(L.duvaucelii)。

2.2 魚類優(yōu)勢種的種群聚集特性

春季,六指馬鲅的Cassie指標(biāo)、聚塊指數(shù)和Mrisita指數(shù)最高,種群聚集強度最強,其余依次為帶魚、藍(lán)圓鲹、叫姑魚、多鱗鱚,而二長棘犁齒鯛的種群聚集強度最低。二長棘犁齒鯛的平均擁擠度最高,其余依次為六指馬鲅、帶魚、藍(lán)圓鲹,而叫姑魚和多鱗鱚均較低(圖2)。

圖2 春季閩南漁場魚類主要優(yōu)勢種聚集特性Fig.2 Population aggregation characteristics of dominant species of fishes in Minnan Fishing Ground in spring二長棘犁齒鯛(Evynnis cardinali), 叫姑魚(Johnius grypotus), 藍(lán)圓鲹(Decapterus maruadsi), 帶魚(Trichiurus lepturus), 六指馬鲅(Polydactylus se-xfilis)，多鱗鱚(Sillago sihama)

秋季,六指馬鲅的Cassie指標(biāo)、聚塊指數(shù)和Mrisita指數(shù)最高,種群聚集強度最強,其余依次為多鱗鱚、叫姑魚、帶魚、二長棘犁齒鯛,而藍(lán)圓鲹的種群聚集強度最弱。帶魚的平均擁擠度最高,其余依次為六指馬鲅、二長棘犁齒鯛、多鱗鱚、叫姑魚、藍(lán)圓鲹(圖3)。

圖3 秋季閩南漁場魚類主要優(yōu)勢種聚集特性Fig.3 Population aggregation characteristics of dominant species of fishes in Minnan Fishing Ground in autumn

2.3 蝦類優(yōu)勢種的種群聚集特性

春季,哈氏仿對蝦的Cassie指標(biāo)、聚塊指數(shù)和Mrisita指數(shù)最高,種群聚集強度最強,其次為鷹爪蝦、須赤蝦。鷹爪蝦的平均擁擠度明顯最高,其余依次為哈氏仿對蝦、須赤蝦(圖4)。

圖4 春季閩南漁場蝦類主要優(yōu)勢種聚集特性 Fig.4 Population aggregation characteristics of dominant species of shrimps in Minnan Fishing Ground in spring須赤蝦(Metapenaeopsis barbata), 哈氏仿對蝦(Parapenaeopsis hardwickii), 鷹爪蝦(Trachypenaeus curvirostris)

秋季,Cassie指標(biāo)、聚塊指數(shù)和Mrisita指數(shù)以鷹爪蝦最高,種群聚集強度最強,其次為須赤蝦,而哈氏仿對蝦最低。鷹爪蝦的平均擁擠度最高,其余依次為須赤蝦、哈氏仿對蝦(圖5)。

圖5 秋季閩南漁場蝦類主要優(yōu)勢種聚集特性 Fig.5 Population aggregation characteristics of dominant species of shrimps in Minnan Fishing Ground in autumn

2.4 蟹類優(yōu)勢種的種群聚集特性

春季,擁劍梭子蟹的Cassie指標(biāo)、聚塊指數(shù)和Mrisita指數(shù)最高,種群聚集強度最強,其次為日本蟳、三疣梭子蟹、善泳蟳。三疣梭子蟹的平均擁擠度最高,其余依次為日本蟳、善泳蟳、擁劍梭子蟹(圖6)。

圖6 春季閩南漁場蟹類主要優(yōu)勢種聚集特性 Fig.6 Population aggregation characteristics of dominant species of crabs in Minnan Fishing Ground in spring擁劍梭子蟹(Portunus gladiator)，日本蟳(Charybdis japonica)，三疣梭子蟹(P. trituberculatus),善泳蟳(Charybdis natator)

秋季,日本蟳的Cassie指標(biāo)、聚塊指數(shù)和Mrisita指數(shù)最高,種群聚集強度最強,其余依次為三疣梭子蟹、善泳蟳、擁劍梭子蟹。擁劍梭子蟹的平均擁擠度最高,其余依次為日本蟳、善泳蟳、三疣梭子蟹(圖7)。

圖7 秋季閩南漁場蟹類主要優(yōu)勢種聚集特性 Fig.7 Population aggregation characteristics of dominant species of crabs in Minnan Fishing Ground in autumn

2.5 頭足類優(yōu)勢種的種群聚集特性

春季,火槍烏賊的Cassie指標(biāo)、聚塊指數(shù)和Mrisita指數(shù)最高,種群聚集強度最強,其次為柏氏四盤耳烏賊、短蛸、杜氏槍烏賊。火槍烏賊的平均擁擠度最高,其余依次為杜氏槍烏賊、短蛸,柏氏四盤耳烏賊明顯最低(圖8)。

圖8 春季閩南漁場頭足類主要優(yōu)勢種聚集特性 Fig.8 Population aggregation characteristics of dominant species of cephalopods in Minnan Fishing Ground in spring杜氏槍烏賊(Loligo duvaucelii)，短蛸(Octopus ocellatus),柏氏四盤耳烏賊(Euprymna morsei),火槍烏賊(Loligo beaka)

秋季,火槍烏賊的Cassie指標(biāo)、聚塊指數(shù)和Mrisita指數(shù)最高,種群聚集強度最強,其余依次為杜氏槍烏賊、柏氏四盤耳烏賊、短蛸。杜氏槍烏賊的平均擁擠度明顯最高,其余依次為短蛸、火槍烏賊、柏氏四盤耳烏賊(圖9)。

圖9 秋季閩南漁場頭足類主要優(yōu)勢聚集群特性 Fig.9 Population aggregation characteristics of dominant species of cephalopods in Minnan Fishing Ground in autumn

3 討論

3.1 種群聚集強度

種群聚集強度是度量一個種群分布格局的聚集程度,是漁業(yè)資源科學(xué)管理和利用的基礎(chǔ)。種群聚集形成的斑塊形狀、大小和間隙等不盡相同,斑塊反映的生態(tài)信息十分復(fù)雜,聚集現(xiàn)象及其內(nèi)在機制不能依靠單個的指標(biāo)來解釋。聚塊指數(shù)主要以種群主要數(shù)量所占據(jù)的斑塊的數(shù)量衡量種群聚集強度[12-13],如春季,80%的叫姑魚種群數(shù)量集中在3個漁區(qū),聚塊指數(shù)為2.40,秋季,82%的叫姑魚種群數(shù)量集中在1個漁區(qū),聚塊指數(shù)較高,為6.84,種群聚集強度較強。Cassie指標(biāo)主要根據(jù)種群在單一斑塊聚集度判斷種群聚集強度[12-13],如春季,38%的叫姑魚種群數(shù)量集中在1個漁區(qū),Cassie指標(biāo)為1.40,而秋季,82%的叫姑魚種群數(shù)量集中在1個漁區(qū)(283漁區(qū)),Cassie指標(biāo)較高,為5.84,種群聚集程度較強。Mrisita 指數(shù)由漁區(qū)數(shù)量和各個漁區(qū)CPUE兩個參數(shù)組成,其值不受均值影響[12-13]。因此,Cassie指標(biāo)適用于分析和比較種群在單一斑集中程度,聚塊指數(shù)適合于衡量種群聚集形成斑塊的特征,Mrisita 指數(shù)不受樣方數(shù)的影響,更適合比較樣方數(shù)不同的種群聚集強度。閩南漁場游泳動物優(yōu)勢種同一類群中不同種類分布的樣方數(shù)變化不大,平均CPUE受樣方數(shù)的影響比較小,因此,三者研究相同類群中不同種類的種群聚集特性結(jié)果基本一致(圖1—圖9)。而不同類群間分布的樣方數(shù)往往差別大,平均CPUE受樣方數(shù)多寡影響較大,因此三者研究不同類群聚集強度的結(jié)果有時并不一致。本研究應(yīng)用聚塊指數(shù)、Cassie指標(biāo)和Mrisita 指數(shù)分析不同類群聚集強度結(jié)果不同。如秋季,魚類、蟹類和頭足類的聚塊指數(shù)分別為5.75、4.73和5.50,種群聚集強度呈現(xiàn)出魚類大于蟹類和頭足類(圖10),而Mrisita 指數(shù)分別為3.33、4.43和4.97,Cassie指標(biāo)分別為3.24、3.77和4.46,種群聚集強度呈現(xiàn)出魚類小于蟹類和頭足類(圖11,圖12)。頭足類、蝦類和蟹類團(tuán)聚在一個漁區(qū)的種群數(shù)量比例大,且分布漁區(qū)數(shù)量較少,而魚類分布漁區(qū)數(shù)量較多,且主要種群數(shù)量分布于多數(shù)漁區(qū)。因此,Cassie指標(biāo)和Mrisita 指數(shù)更適合于分析閩南漁場頭足類、蝦類和蟹類的種群聚集強度,聚塊指數(shù)比較適合于分析閩南漁場魚類的聚集強度。其中,Mrisita 指數(shù)不受均值影響,用于比較類群間的聚集強度更為恰當(dāng)。

圖10 閩南漁場不同類群的聚塊指數(shù) Fig.10 The Poly block index of different faunas in Minnan Fishing Ground

圖11 閩南漁場不同類群的 Cassie指標(biāo) Fig.11 The Cassie index of different faunas in Minnan Fishing ground

圖12 閩南漁場不同類群的Mrisita指數(shù) Fig.12 The Mrisita index of different faunas in Minnan Fishing Ground

3.2 平均擁擠度

平均擁擠度是指每個個體在一個樣方中的平均個體數(shù),反映個體平均擁擠程度[12-13]。個體所經(jīng)歷的種內(nèi)競爭強度并不真的由種群密度決定,而是取決于鄰近個體造成擁擠程度或者對個體的抑制程度[23]。貝根[24]研究種內(nèi)競爭對死亡率的影響,認(rèn)為種群初始密度的增加會增大種群死亡率,死亡率是密度依賴性的。春季,二長棘犁齒鯛幼魚群體數(shù)量眾多,漁獲個體共6020尾,個體平均擁擠度較高,為5819.78,種內(nèi)競爭激烈,增大了幼魚群體死亡率,只有少部分幼魚個體成長為大個體,秋季二長棘犁齒鯛的個體比較大,種群數(shù)量明顯較少,漁獲個體共202尾。可見,平均擁擠度可體現(xiàn)種群內(nèi)部競爭程度,對于研究種內(nèi)競爭有重要參考價值。

個體平均擁擠程度越高,種群數(shù)量越多,漁獲漁業(yè)資源量越豐富。平均擁擠度和漁獲資源量關(guān)系為：

M=4.285×P,R=0.982,F=1473.138>Fa=0.01

式中M為漁獲物種的漁業(yè)資源量(g),P為平均擁擠度,R為相關(guān)系數(shù)。平均擁擠度越大,則漁業(yè)資源越豐富,而平均擁擠度越小,則漁業(yè)資源越少。如2015年春季,二長棘犁齒鯛種群的平均擁擠度指數(shù)為5819.78,秋季,二長棘犁齒鯛種群的平均擁擠度指數(shù)為2808.14,而1998年春季,平均擁擠度指數(shù)為24543.25,秋季,平均擁擠度指數(shù)為4330.17。二長棘犁齒鯛漁業(yè)資源2015 年比1998年有明顯下降?？梢?平均擁擠度在漁業(yè)資源開發(fā)和漁業(yè)管理等方面具有實用價值。

一般情況下,平均擁擠度越大,種群聚集強度越強,而平均擁擠度越小,種群聚集強度越弱(圖5)。但平均擁擠度的大小并不一定總與種群聚集強度的強弱一致,如杜氏槍烏賊為閩南漁場重要的經(jīng)濟種類,春季,種群聚集強度最弱,而平均擁擠度卻最大(圖8)；擁劍梭子蟹是閩南漁場重要經(jīng)濟種類,春季,種群聚集強度最強,而平均擁擠度卻最小(圖6)。表明平均擁擠度和種群聚集強度是衡量種群聚集特性的不同指標(biāo),其生態(tài)學(xué)意義不同,平均擁擠度主要體現(xiàn)漁業(yè)資源密度和種群競爭狀況,而種群聚集強度主要反映種群聚集程度。

3.3 閩南漁場游泳動物優(yōu)勢種聚集特性

從類群角度分析,Mrisita 指數(shù)分析表明：春季,種群聚集強度以蟹類較強,其余依次為蝦類、頭足類和魚類,秋季,蝦類的種群聚集強度最強,其余依次為頭足類、蟹類和魚類(圖12)。蝦類、頭足類和魚類的種群聚集強度秋季大于春季,而蟹類的聚集強度秋季小于春季。蟹類的種群聚集強度不同季節(jié)出現(xiàn)明顯差異,春季,分布范圍小,比較集中,聚集強度強,而秋季分布范圍廣,聚集強度弱(圖12)。蟹類聚集強度的分析結(jié)果符合閩南漁場蟹類分布特征[25]。總體上,蝦類和蟹類的聚集強度大于魚類、頭足類,主要原因是甲殼類活動速度慢、空間較小,從而表現(xiàn)出聚集強度較強的特征。春季,魚類、蟹類、頭足類和蝦類的平均擁擠度分別為1428.75、310.89、280.42和56.47,平均擁擠度以魚類最高,資源量最豐富,其次為蟹類、頭足類和蝦類(圖13)。秋季,頭足類、魚類、蟹類和蝦類的平均擁擠度分別為4186.14、2101.88、1704.85和274.62,平均擁擠度以頭足類最大,資源量最豐富,其余依次為魚類、蟹類、蝦類(圖13)?？傮w上,閩南漁場蝦類資源量最小,魚類資源量比較豐富,蟹類和頭足類的資源量秋季大于春季,閩南漁場漁業(yè)資源量秋季明顯大于春季。不同類群平均擁擠度的研究結(jié)果符合閩南漁場單船拖網(wǎng)作業(yè)漁獲物的組成特征[26]。

圖13 閩南漁場不同類群的平均擁擠度 Fig.13 The mean crowding of different faunas in Minnan Fishing Ground

從種類角度分析,本文分別采用上述3種聚集強度指標(biāo)分析了閩南漁場17個種類(6種魚類、4種蟹類、4種頭足類和3種蝦類)種群聚集強度結(jié)果基本一致,說明3種聚集強度指標(biāo)均可用于分析和比較同一類群中不同種類的聚集強度。春季,擁劍梭子蟹是聚集強度最強的種類,其次為六指馬鲅、火槍烏賊。秋季,鷹爪蝦為聚集強度最強的種類,其次為六指馬鲅、火槍烏賊。秋季的杜氏槍烏賊是平均擁擠度最高的種類,漁業(yè)資源量最高,其次為秋季的帶魚和二長棘犁齒鯛。表明杜氏槍烏賊、帶魚和二長棘犁齒鯛是閩南漁場秋季主捕的經(jīng)濟種類。

種群聚集特性由種群本身的生境條件、生物學(xué)特性以及二者之間的相互作用所決定[27-28]。生殖活動是影響種群聚集強度的重要因素。如擁劍梭子蟹繁殖高峰期為2—4月,集中繁殖[29],因而春季種群聚集強度最強。生活習(xí)性也會影響種群聚集強度。如日本蟳屬沿岸定居性種類,分布范圍小,主要分布于沿海島礁區(qū)及淺海水域[2],呈現(xiàn)出種群聚集強度較大,蟹類中日本蟳秋季聚集強度最大。環(huán)境條件對種群聚集特性有重要影響。如鷹爪蝦主要分布在45—65m水深的海域,鷹爪蝦在鹽度33—34的海域分布數(shù)量較多[29],種群分布比較密集,呈現(xiàn)出種群聚集強度較大,秋季鷹爪蝦有較多分布[30],資源豐富,在蝦類中平均擁擠度最大。季節(jié)變化也會對平均擁擠度有較大的影響,秋季比春季魚類、蝦類、蟹類和頭足類優(yōu)勢種的平均擁擠程度均較高。

集群動能也用于自然海域魚類集群行為的研究[5],根據(jù)1998年閩南-臺灣淺灘漁場開展二長棘犁齒鯛資源的專項調(diào)查資料,采用集群動能研究二長棘犁齒鯛的集群性,認(rèn)為春季幼魚群體集群性較強,而秋季二長棘犁齒鯛群體分散。采用格局強度指標(biāo)分析二長棘犁齒鯛的聚集特性,1998年春季,幼魚種群的Cassie指標(biāo)和平均擁擠度指數(shù)分別為1.28和24543.25,而秋季二長棘犁齒鯛種群的Cassie指標(biāo)和平均擁擠度指數(shù)分別為0.31和4330.17,說明春季比秋季種群聚集強度更強,平均擁擠度更高?？梢?春季幼魚群體集群性較強,而秋季二長棘犁齒鯛群體分散。集群動能和格局強度指標(biāo)研究種群集群性原理不同,但二者研究結(jié)果一致,符合二長棘犁齒鯛群體結(jié)構(gòu)特征[31-32],進(jìn)一步佐證了應(yīng)用格局強度指標(biāo)研究種群聚集特性是科學(xué)的。與集群動能相比,格局強度指標(biāo)有明確的生態(tài)學(xué)意義,能細(xì)致地反映種群聚集強度、斑塊的組成形式、個體平均擁擠度、種群內(nèi)部的競爭程度和種群擴散程度等生態(tài)學(xué)信息,是一種幫助認(rèn)識魚群集群行為內(nèi)在規(guī)律和研究漁場形成機制的有效手段。